Fisiologia

Digestione e assorbimento

La funzione primaria del sistema digerente consiste nel trasferire nutrienti, acqua ed elettroliti dagli alimenti ingeriti all'interno dell'organismo. Il cibo è essenziale come fonte energetica, rappresenta infatti il combustibile al quale le cellule attingono per generare ATP e per svolgere le attività metaboliche energia-dipendenti.

L’ingestione del cibo non è però sufficiente a rendere le molecole organiche in esso contenute automaticamente disponibili per l'utilizzazione, da parte delle cellule, come fonte di energia o materiale strutturale. Il cibo deve prima essere digerito, ossia degradato biochimicamente, in molecole semplici e piccole, che possano essere assorbite dal canale alimentare e immesse nel sistema circolatorio per la distribuzione alle cellule. Normalmente, circa il 95% del cibo ingerito è reso disponibile per l'utilizzazione da parte dell’organismo. L’acquisizione dei nutrienti procede in questa sequenza: ingestione, digestione, assorbimento, distribuzione e utilizzazione.

Processi digestivi fondamentali

I quattro processi digestivi fondamentali svolti dal sistema digerente sono:

• Motilità
• Secrezione
• Digestione
• Assorbimento

Motilità

Con il termine motilità si designano le contrazioni muscolari che mescolano e fanno avanzare avanti il contenuto del canale alimentare. Come la muscolatura liscia vascolare, anche quella delle pareti del canale alimentare possiede un livello di contrazione basso e costante, noto come tono muscolare. Il tono muscolare è importante per mantenere una pressione costante sul contenuto del canale alimentare, oltre che per impedire alle sue pareti di rimanere stirate a seguito della distensione. A questa continua attività tonica si sovrappongono due tipi fondamentali di motilità digestiva: i movimenti propulsivi e i movimenti di mescolamento.

I movimenti propulsivi fanno avanzare il contenuto lungo il canale alimentare; la velocità di propulsione varia in base alle funzioni svolte dalle differenti regioni del canale. Infatti, il contenuto del canale viene spinto in avanti in un dato segmento a una velocità appropriata per permettere al segmento stesso di svolgere il suo compito. I movimenti di mescolamento svolgono una duplice funzione: (1) promuovono la digestione del cibo mescolandolo con i succhi digestivi; (2) facilitano l’assorbimento, perché mescolando il contenuto intestinale fanno sì che tutte le sue parti risultino esposte alle superfici assorbenti del canale alimentare.

Le contrazioni del muscolo liscio delle pareti degli organi digestivi determinano il movimento del loro contenuto attraverso la maggior parte del canale alimentare. Le azioni della masticazione, della deglutizione e della defecazione hanno componenti volontarie, perché il muscolo scheletrico è soggetto al controllo volontario. Al contrario, la motilità assicurata dalla muscolatura liscia in tutto il resto del canale alimentare è determinata da complessi meccanismi involontari.

Secrezione

Nel lume del canale alimentare vengono secreti numerosi succhi digestivi da ghiandole esocrine distribuite lungo il decorso del canale, ciascuna con il proprio specifico prodotto di secrezione. Ogni secrezione digestiva è costituita da acqua, elettroliti e costituenti organici specifici che sono importanti nel processo digestivo, come gli enzimi, i sali biliari o il muco. Le cellule secernenti estraggono dal plasma grandi volumi di acqua e di "materie prime", necessarie per realizzare il loro specifico prodotto. In seguito ad appropriata stimolazione nervosa o ormonale, le secrezioni vengono rilasciate nel lume del canale alimentare. Normalmente, le secrezioni digestive vengono riassorbite, in una forma o in un’altra, nel sangue, dopo aver partecipato alla digestione. Inoltre, cellule endocrine localizzate nella parete del canale alimentare secernono nel sangue ormoni gastrointestinali che aiutano a regolare la motilità digestiva e la secrezione delle ghiandole esocrine.

Digestione

Gli esseri umani consumano tre differenti categorie biochimiche di sostanze alimentari: carboidrati, proteine e lipidi. Queste grandi molecole non sono in grado di attraversare intatte le membrane per essere assorbite dal lume del canale alimentare e passare nel sangue o nella linfa. Con digestione si designa la degradazione biochimica delle sostanze alimentari strutturalmente complesse presenti nella dieta in più piccole unità assorbibili. Essa avviene per opera degli enzimi prodotti nel sistema digerente.

• Carboidrati: La forma più semplice di carboidrati è costituita dagli zuccheri semplici o monosaccaridi, come il glucosio, il fruttosio e il galattosio, pochissimi dei quali sono presenti normalmente nella dieta. La maggior parte dei carboidrati ingeriti è costituita da polisaccaridi, formati da catene di molecole di monosaccaridi legate tra loro con legami glicosidici. Oltre ai polisaccaridi, una fonte minore di carboidrati alimentari è costituita dai disaccaridi, comprendenti il saccarosio e il lattosio. Attraverso il processo della digestione, l’amido, il glicogeno e i disaccaridi vengono convertiti nei monosaccaridi che li costituiscono, principalmente in glucosio con piccole quantità di fruttosio e di galattosio. Questi monosaccaridi sono le unità carboidratiche assorbibili.
• Proteine: Le proteine alimentari sono costituite da varie combinazioni di amminoacidi uniti da legami peptidici. Attraverso il processo della digestione, le proteine vengono degradate principalmente negli amminoacidi che le costituiscono o in alcuni piccoli peptidi, che costituiscono le unità proteiche assorbibili.
• Lipidi: La maggior parte dei lipidi alimentari si presenta sotto forma di trigliceridi, costituiti da una molecola di glicerolo alla quale sono legate tre catene di acidi grassi. Durante la digestione, vengono scissi i legami che tengono unite due delle molecole di acidi grassi al glicerolo, lasciando un monogliceride, ovvero una molecola di glicerolo alla quale è legata una sola molecola di acido grasso. Perciò, i prodotti finali della digestione dei lipidi sono monogliceridi e acidi grassi liberi, cioè le unità lipidiche assorbibili.

La digestione viene effettuata dall’idrolisi enzimatica. Addizionando le componenti Idrogeno (H) e ossidrile (OH) di una o più molecole di acqua nel sito di legame, gli enzimi presenti nelle secrezioni digestive rompono i legami che tengono unite le subunità molecolari nelle molecole nutrienti, scindendole nelle piccole unità assorbibili.

Assorbimento

Nell’intestino tenue si completa la digestione e avviene la maggior parte del processo di assorbimento. Le piccole unità che derivano dalla digestione, insieme ad acqua, vitamine ed elettroliti, vengono trasferite dal lume del canale alimentare al sangue o alla linfa, tramite assorbimento. Il sistema digerente è costituito dal canale alimentare e dagli organi digestivi accessori.

• Gli organi digestivi accessori comprendono le ghiandole salivari, il pancreas esocrino e il sistema biliare, costituito dal fegato e dalla cistifellea. Questi organi esocrini sono situati all’esterno del canale alimentare e vi svuotano le loro secrezioni attraverso dotti che terminano nel lume del canale alimentare.
• Il canale alimentare (o tubo digerente o tratto gastrointestinale) è essenzialmente un tubo lungo circa 4,5 m nel suo stato contrattile normale, che decorre lungo la parte centrale del corpo. Il canale alimentare comprende i seguenti organi: bocca, faringe, esofago, stomaco, intestino tenue (duodeno, digiuno e ileo), intestino crasso (cieco, appendice vermiforme, colon e retto) e ano. Il canale alimentare è continuo dalla bocca all’ano.

Mucosa

La mucosa riveste la superficie luminale del canale alimentare. È divisa nei seguenti tre strati.

• La componente principale della mucosa è la membrana mucosa, uno strato epiteliale interno che funge da superficie protettiva. Questa membrana è anche modificata, in particolari aree, per la secrezione e l’assorbimento. La membrana mucosa contiene cellule ghiandolari esocrine per la secrezione di ormoni digestivi, cellule ghiandolari endocrine per la secrezione di ormoni gastrointestinali destinati al trasporto attraverso il sangue e cellule epiteliali specializzate per l’assorbimento dei nutrienti digeriti.
• La lamina propria è un sottile strato intermedio di tessuto connettivo su cui poggia l’epitelio. Contiene il tessuto linfoide associato all’intestino (GALT), importante nella difesa contro i batteri intestinali patogeni.
• La muscularis mucosae, un esile strato di muscolo liscio, è lo strato più esterno della mucosa, adiacente alla sottomucosa.

Sottomucosa

La sottomucosa è uno spesso strato di tessuto connettivo che assicura al canale alimentare estensibilità ed elasticità. Contiene i vasi sanguigni e linfatici più grandi, che inviano rami verso l'interno allo strato mucoso e verso l’esterno allo spesso strato muscolare circostante.

Muscolare esterna

La muscolare esterna, il principale strato di muscolatura liscia del canale alimentare, circonda la sottomucosa. Nella maggior parte del canale alimentare, la muscolare esterna è costituita da due strati, uno strato circolare interno e uno strato longitudinale esterno. Le fibre dello strato muscolare liscio interno (adiacente alla sottomucosa) circondano il canale. La contrazione di queste fibre circolari diminuisce il diametro del lume, restringendolo nel punto di contrazione. La contrazione delle fibre dello strato esterno, che decorrono longitudinalmente lungo il canale, ne determina accorciamento. L'attività contrattile simultanea di questi due strati di muscolo liscio produce i movimenti di propulsione e mescolamento.

Sierosa

Il tessuto connettivo esterno che copre il canale alimentare è la sierosa, un liquido lubrificante, acquoso e viscido che impedisce l'attrito tra gli organi digestivi e i visceri circostanti. Lungo gran parte del canale, la sierosa è continua con il mesentere che ancora gli organi digestivi alla parete interna della cavità addominale.

Bocca

La cavità orale è l’ingresso del canale alimentare. L’ingresso del canale alimentare è costituito dalla bocca. L’apertura è formata dalle labbra muscolari, che aiutano a procurare, guidare e contenere il cibo nella bocca. Le labbra svolgono anche funzioni non digestive: sono infatti importanti nella fonazione e come recettore sensoriale nelle relazioni personali (nel bacio). Le labbra hanno una sensibilità tattile molto sviluppata.

Il palato, costituito da palato duro e palato molle, forma il tetto arcuato della cavità orale, separando la bocca dalle vie nasali. La sua presenza permette che avvengano simultaneamente la respirazione e la masticazione o la suzione. Dal margine libero posteriore del palato molle sporge l'ugola, che svolge un ruolo importante nel chiudere le vie nasali durante la deglutizione. La lingua, che forma il pavimento della cavità orale, è costituita da muscolo scheletrico soggetto a controllo volontario. I movimenti della lingua sono importanti nel guidare il cibo all'interno della bocca durante la masticazione e la deglutizione e svolgono un ruolo importante anche nella fonazione. Qui sono localizzati i bottoni gustativi.

La faringe è il tratto del canale alimentare compreso tra la cavità orale e l'esofago. Funge da via comune sia per il sistema digerente (fungendo da collegamento tra la bocca e l'esofago, per il cibo) sia per il sistema respiratorio (fornendo l'accesso tra le vie nasali e la trachea, per l’aria). Questa disposizione richiede meccanismi appropriati per guidare il cibo e l'aria nelle specifiche vie che seguono alla faringe. Nelle pareti laterali della faringe sono situate le tonsille, masse di tessuto linfoide che fanno parte del sistema di difesa dell’organismo.

I denti e la masticazione

I denti sono responsabili della masticazione. La prima tappa nel processo digestivo è la masticazione, la motilità della bocca che implica il taglio, la lacerazione, la triturazione e il mescolamento del cibo ingerito per opera dei denti. I denti sono saldamente inclusi nelle mascelle, da cui sporgono. La parte esposta di un dente è rivestita di smalto, un tessuto molto duro e mineralizzato, con struttura microcristallina: si tratta della sostanza più dura presente nell’organismo. Lo smalto si forma prima dell’eruzione dei denti da cellule specializzate che scompaiono a uscita avvenuta.

Saliva e funzioni

La saliva, la secrezione associata alla bocca, è prodotta in gran parte da tre paia di ghiandole salivari situate all'esterno della cavità orale in cui riversano la saliva attraverso corti dotti.

• La saliva è costituita da circa il 99,5% di acqua e dallo 0,5% di elettroliti e proteine. Le più importanti proteine salivari sono l'amilasi, il muco e il lisozima che contribuiscono alle funzioni della saliva. La saliva dà inizio alla digestione dei carboidrati nella cavità orale, attraverso l'azione dell'amilasi salivare, un enzima che inizia la digestione dei polisaccaridi scindendoli in maltosio, un disaccaride costituito da due molecole di glucosio.
• La saliva facilita la deglutizione, inumidendo le particelle di cibo per tenerle unite e lubrificandole con un muco denso e viscido.
• La saliva esercita una duplice azione antibatterica: in primo luogo con il lisozima, un enzima che distrugge certi batteri degradando le loro pareti cellulari e, in secondo luogo, asportando le sostanze che possono servire da fonte alimentare per i batteri.
• La saliva funge da solvente per le molecole che stimolano i bottoni gustativi. Soltanto le molecole in soluzione sono in grado di reagire con i recettori dei bottoni gustativi.
• La saliva contribuisce alla fonazione, facilitando i movimenti delle labbra e della lingua.
• La saliva svolge un ruolo importante nell’igiene contribuendo a mantenere pulite le cavità orali; il flusso salivare continuo asporta i residui particelle estranee e le cellule epiteliali vecchie sono desquamate dalla mucosa orale.
• La saliva è ricca di tamponi bicarbonato, che neutralizzano gli acidi presenti nel cibo nonché quelli prodotti dai batteri nella cavità orale, contribuendo così a prevenire la carie dentaria.

Nonostante queste numerose funzioni, la saliva non è essenziale per la digestione e l’assorbimento dei cibi. In media vengono secreti 1,5 - 2 litri di saliva al giorno, che vanno da un continuo e spontaneo flusso basale di 0,5 mL/min a un flusso massimo di circa 5 mL/min, in risposta a uno stimolo potente come succhiare un limone. La continua secrezione basale di saliva, che avviene in assenza di stimoli manifesti, è causata dalla costante stimolazione a basso livello da parte delle terminazioni nervose parasimpatiche che terminano nelle ghiandole salivari. La secrezione basale è importante per mantenere continuamente umide la bocca e la faringe.

Oltre alla limitata secrezione continua, la secrezione salivare può venire aumentata da due tipi di riflesso salivare, il riflesso salivare semplice e il riflesso salivare condizionato.

• Il riflesso salivare semplice insorge quando i chemocettori e i meccanocettori nella cavità orale rispondono alla presenza di cibo. In seguito all’attivazione, questi recettori determinano l'insorgere di impulsi in fibre nervose afferenti, che trasmettono le informazioni al centro della salivazione nel midollo allungato, dove sono localizzati anche tutti gli altri centri encefalici che regolano le attività digestive. Il centro della salivazione, a sua volta, invia impulsi, mediante nervi autonomi estrinseci, alle ghiandole salivari, per promuovere l’aumento della salivazione.
• Nel caso del riflesso salivare condizionato, la salivazione insorge senza stimolazione orale. Per l’insorgere della salivazione attraverso questo riflesso è sufficiente pensare, vedere, annusare o udire la preparazione di un cibo gradevole (“acquolina in bocca”). Questo riflesso è una risposta appresa, basata sull’esperienza precedente. Gli input che si originano all’esterno della cavità orale e vengono associati mentalmente al piacere di mangiare, agiscono attraverso la corteccia cerebrale per stimolare il centro della salivazione.

Digestione nella bocca

Nella bocca la digestione è minima e non avviene assorbimento. La digestione nella bocca coinvolge l’idrolisi dei polisaccaridi in disaccaridi, catalizzata dall’amilasi salivare. Tuttavia, questo enzima esplica la maggior parte della sua azione digestiva nel corpo dello stomaco, dopo che la massa alimentare e la saliva sono state deglutite. L’acido della secrezione gastrica inattiva l’amilasi, ma nel centro della massa alimentare, che non è stato ancora raggiunto dall’acido gastrico, questo enzima salivare continua a operare per ore. Nella bocca non avviene alcun assorbimento di sostanze alimentari.

Faringe ed esofago

La motilità associata alla faringe e all’esofago è la deglutizione. Essa ha inizio quando un bolo, una massa di cibo masticato e intriso di saliva, viene spinto volontariamente dalla lingua verso la parte posteriore della cavità orale e di qui nella faringe. La pressione del bolo stimola i meccanocettori nella laringe, che inviano impulsi al centro della deglutizione, localizzato nel midollo allungato. Il centro della deglutizione attiva quindi, per via riflessa e nella sequenza appropriata, i muscoli che intervengono nella deglutizione. La deglutizione viene iniziata volontariamente, ma, una volta cominciata, non può essere arrestata.

La deglutizione è suddivisa in due fasi: la fase orofaringea e la fase esofagea. La fase orofaringea dura circa 1 secondo ed è costituita dal trasferimento del bolo dalla bocca alla faringe e quindi nell'esofago. Quando il bolo entra nella faringe, deve essere diretto verso l'esofago e non entrare nelle altre aperture.