Filogenesi animale

FILOGENESI

Filogenesi animale: origine ed evoluzione di un insieme di

organismi animali

Metodi di studio: paleontologico, anatomico, morfologico,

molecolare, bioinformatico

Noi approfondiremo lo studio della filogenesi dei cordati.

Teorie evolutive

Per gli studi filogenetici sono stati importanti soprattutto

l’approccio paleontologico e poi anche quello filosofico,

soprattutto all’inizio se consideriamo che fino all’ ‘800 non

esistevano le famose teorie evolutive ed era impensabile che

specie animali evolvessero. Era imperante dottrina religiosa

secondo la quale Dio in sette giorni ha creato tutto.

Con la ricerca della conoscenza da parte dell’uomo si sono fatti

dei grossi passi avanti.

Molto importanti sono stati gli studi di Cuvier

- George Cuvier: fondatore dell’anatomia comparata e della

paleontologia. Inizialmente in realtà gli studi erano geologici,

cioè si andava a studiare la crosta terrestre però poi facendo

gli scavi si sono trovati i reperti fossili. Siccome sono stati

trovati resti di animali non esistenti attualmente, sono

iniziati studi di anatomia comparata per capire le

somiglianze e le differenze tra le specie ancestrali e quelle

odierne. Formulò teoria delle catastrofi, secondo la quale

non vi era possibilità di trasformazione degli organismi, ma

degli eventi catastrofici come ere glaciali portava alla

distruzione di massa dei vecchi organismi e alla formazione

di nuovi organismi.

- J. Baptiste Lamarck: propose teoria dell’ereditarietà dei

caratteri acquisiti, attraverso l’uso o il disuso. Successo fu di

incominciare ad introdurre la possibilità che un carattere

anatomico si modificasse e questa modifica fosse trasmessa

alla progenie. Specie quindi non si estinguevano, ma

potevano cambiare in nuove forme sempre più perfette,

sempre più adatte all’ambiente circostante. Teoria

finalistica, cioè le specie si adattano per un fine, che è

rispondere a eventi a livello ambientale usando alcune parti

del corpo e non usandone altre.

Oggi la teoria di Lamarck è stata confutata grazie a studi di

genetica che afferma che gli unici caratteri ereditabili sono quelli

legati al genoma e alle cellule sessuali e non le modificazioni

somatiche.

Secondo Lamarck, le giraffe inizialmente non avevano un collo

particolarmente lungo ma proporzionato al loro corpo. Le giraffe

si nutrivano delle foglie più tenere di cespugli ed alberi. Quando

iniziò a scarseggiare l’erba in basso le giraffe si dovevano

allungare per poter raggiungere le foglie degli alberi più in alto,

per riuscire in questo il collo degli degli animali si allunga.

Secondo Lamarck, tutte le giraffe allungano il collo per potersi

nutrire. Questo però non ha riscontri da un punto di vista

sperimentale, perché l’allungamento del collo è una

modificazione somatica che non puo’ essere trasmessa alla

progenie.

- Charles Darwin: inizialmente era un curato di compagno, di

famiglia era benestante ed era un religioso, un creazionista,

seguiva quindi gli scritti sacri. Era un uomo estremamente

colto. Durante giovinezza ebbe la possibilità di fare un

grande viaggio sulla nave Beagle e toccò quasi tutto il

mondo soprattutto emisfero australe e parte dell’emisfero

boreale. Primi studi che fa sono di geologia quindi si scontra

con reperti fossili, ma poi era anche un grande osservatore e

infatti tutta la sua teoria evolutiva inizialmente si basa su

osservazioni e deduzioni fatte in seguito. Vien talmente

affascinato da cambiamenti che osserva, differenze tra

animali che quando torna continuò studi in casa, creando

allevamenti di piccione e fa incroci perché capisce che non

tutte le modifiche possono essere ereditate (differenza con

Lamarck).

Mentre Darwin in ritorno dal viaggio comincia a scrivere libro

sull’origine della specie, introdusse concetto di selezione

naturale, cioè non tutti individui hanno stessa possibilità di

sopravvivere e di creare progenie in grado di sopravvivere.

Queste sue stesse teorie vengono concepite anche da Alfred

Walls che scrisse legge che regolava l’introduzione di una nuova

specie. I due studiosi giungono alle stesse conclusioni in maniera

autonoma, non si conoscono e solo alla fine della loro vita

comincia un carteggio tra loro e capiscono di essere arrivati alle

stesse conclusioni.

Prima teoria evolutiva: fissismo, teoria religiosa secondo la quale

le specie sono sempre uguali fin dalla loro creazione.

Poi ci si scontra con resti fossili che dimostrano la presenza di

specie che erano diverse da quelle attuali e si introduce quindi il

termine di evoluzionismo.

Da un lato abbiamo Lamarck con la sua teoria dell’uso e il disuso

dei caratteri acquisiti, quindi ambiente induce cambiamenti

morfologici che rende tutti organismi adatti a vivere e dall’altro

lato Darwin con la selezione naturale, cioè è l’ambiente a

selezionare gli animali con le caratteristiche più adatte, ma le

diversità morfologiche sono già presenti.

Secondo Darwin la popolazione delle giraffe era formata da

giraffe con collo più corto e giraffe a collo più lungo. Inizialmente

tutte le giraffe riuscivano a nutrirsi, quando però comincia a

scarseggiare la vegetazione più bassa, solo le giraffe a collo lungo

riescono ad alimentarsi, mentre quelle a corto più corto avranno

più difficoltà nel cibarsi. Questo comporterà che nella

popolazione ci saranno individui più forti, giraffe a collo lungo,

che si nutriranno per benne e si riproducono e formano progenie

con collo lungo; giraffe a collo corto non hanno possibilità di

nutrirsi, diventeranno più deboli e soccombono.

Darwin non riuscì mai a spiegarsi perché alcuni caratteri

potevano essere trasmessi e altri no in quanto non conosceva le

leggi della genetica che regolavano la trasmissione dei caratteri

ereditari.

Mendel era un uomo di fede, un abbate e viveva in un convento

dove aveva un orto dove si mise a fare esperimenti, incroci e

riuscì a capire quelli che erano i meccanismi della trasmissione

dei caratteri ereditari.

Esperimento sui piselli gialli lisci e verdi rugosi.

Incrociando un pisello giallo e liscio con uno verde e rugoso si

ebbe la prima generazione con tutte piante che davano semi gialli

e lisci. Da qua deriva la prima legge di Mendel che distingue i

caratteri dominanti da quelli recessivi. Incrociando due individui

della prima generazione, si ottiene una seconda generazione in

cui si ripresenta il carattere recessivo, quindi i caratteri dominanti

e recessivi si mescolano creando una sorta di variabilità. Ecco che

si introduce il concetto di variabilità genetica che sarà quella che

consentirà la selezione naturale perché ognuno di questi caratteri

presenterà una sua caratteristica che potrà essere vantaggioso o

svantaggioso rispetto all’ambiente.

L’introduzione di nuove metodologie e nuovi approcci come

quello genetico e informatico le tesi di Darwin furono affinate e

nacque quella che noi chiamiamo teoria del neo-darwinismo o

sintesi moderna.

Gli aspetti fondamentali della teoria sintetica dell’evoluzione

sono:

1. Tutti organismi discendono sicuramente da un unico

capostipite

2. Nascono più individui di quanti ne possono sopravvivere

3. La variabilità individuale è frutto delle mutazioni che

attraverso ricombinazioni alleliche, interazioni geniche e

crossing-over, arricchiscono il campionario dei diversi aspetti

che ogni carattere puo’ assumere

4. L’evoluzione è un fenomeno di popolazione e non opera su

un genotipo ma sull’intero patrimonio genetico (pool genico)

5. La selezione naturale preserva le mutazioni vantaggiose in

maniera del tutto casuale, i cui portatori aumenteranno di

frequenza da una generazione all’altra, ed elimina più o

meno rapidamente quelle svantaggiose.

Teoria di Darwin si basava solo sulle sue osservazioni.

Poi si sono aggiunti altri contributi da altre discipline biologiche e

si ha avuto la sintesi moderna e poi la sintesi estesa, dove si vede

l’importanza delle mutazioni genetiche, l’ereditarietà

mendeliana, la speciazione.

Popolazioni se vengono separate da barriere geografiche, le due

popolazioni vengono isolate quindi non si potranno più avere

incroci in una popolazione ampia, ma più ristretta. Si arriva quindi

a incroci tra consanguinei e la comparsa dei caratteri recessivi e

quindi le modifiche saranno ancora più accellerate.

Origine della Terra e della Vita sulla Terra

4550 milioni di anni fa sembra che si sia avuto il fenomeno del

big bang e quindi la nascita della Terra.

L’immagine rappresenta l’orologio dell’origine della vita sulla

Terra:

- 4550 milioni di anni fa si ha la formazione della Terra

- 4527 milioni di anni fa compare la Luna

- Adeano, Archeano, Proterozoico formano il periodo detto

pre-Cambriano

- Paleozoico, Mesozoico, Cenozoica: periodo che va da 543

milioni di anni fa fino ai giorni nostri.

I maggiori cambiamenti sulle popolazioni si sono avuti proprio in

questi ultimi 550 milioni di anni soprattutto per la vita dei cordati

e dei vertebrati.

Si ritiene 4 miliardi di anni fa finisce il bombardamento di

asteroidi sulla Terra e si comincia a compattare la sfera terrestre.

3 miliardi di anni fa compare fotosintesi, quindi iniziano a

comparire le piante superiori. Comincia la terra ad arricchirsi di

ossigeno e si hanno cambiamenti rispetto a quella che è

l’atmosfera terrestre e si ha la comparsa dei primi organismi

procarioti unicellulari fino ad avere l’esplosione del Cambriano.

Era del Cambriano: esplosione di forme di vita, cominciano a

esistere anche organismi pluricellulari.

Nell’immagine vediamo:

- Linea viola: sviluppo dei procarioti

- Linea blu: sviluppo degli eucarioti

- Linea azzurra: sviluppo della vita pluricellulare

- Linea verde: sviluppo degli animali

- Linea gialla: sviluppo delle piante terrestre

- Linea arancione: sviluppo dei mammiferi

- Linea rossa: sviluppo dei dinosauri

- Ominidi: 2 milioni di anni fa

Precambriano:

- Adeano

- Archeano: all’inizio di questo periodo risalgono i fossili più

antichi e le rocce più antiche

- Paleoproterozoico: a questo periodo risale la trasformazione

dell’atmosfera con la produzione di ossigeno e

approssimativamente inizia lo sviluppo degli eucarioti

- Mesoproterozoico

- Neoproterozoico: a questo periodo risalgono i più antichi

fossili animali.

Terra era ricca di acqua e la terra emersa era tutta unita a

formare la Pangea, poi c’è stata la deriva dei continenti che è

avvenuta relativamente poco tempo fa. L’attuale mappamondo si

è stabilizzato 45 milioni di anni fa e sappiamo che i continenti

sono in continuo movimento.

Terra era ricca di vulcani attivi e la vita era molto sviluppata

nell’ambiente acquatico.

Fanerozoico

L’eone fanerozoico comprende 4 ere:

- Era paleozoica o primaria o era dei trilobiti. È suddivisa in

Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonifero,

Permiano. Già nel permiano sono presenti vertebrati fino ai

rettili.

- Era mesozoica o secondaria o era dei dinosauri o degli

ammoniti. Si divide in triassico, Giurassico, Cretacico. Nel

triassico abbiamo l’esplosione dei dinosauri, nel Giurassico

compaiono i primi mammiferi e poi tra Giurassico e

Cretacico compaiono i primi uccelli.

- Era cenozoica o terziaria o era dei mammiferi. Si divide in

Paleocene, Eocene, Oligocene, Miocene, Pliocene.

- Era neozoica o quaternaria o era dell’uomo. Si divide in

Pleistocene e Olocene.

Molto spesso questa divisione in quattro ere non è rappresentata

così: il Panerozoico è diviso solo in tre ere cioè paleozoica,

mesozoica e cenozoica, con l’ultima parte della cenozoica detta

quaternaria o neozoica.

Partiamo dalla Pangea, 200 milioni di anni fa per arrivare all’era

attuale. Prima di arrivare alla Pangea, però, ci sono state altre

modifiche: Terre emerse prima erano separate tra di loro, poi si

sono unite fino a formare alla Pangea di 200 milioni di anni fa. Poi

abbiamo iniziato ad avere divisione delle terre dell’emisfero

boreale, la Laurasia e terre dell’emisfero australe, la

Gondowana, fino ad arrivare all’attuale distribuzione, dove si ha

la completa divisione dell’Antartide dall’America del Sud.

Comparsa dei vertebrati:

Compaiono alla fine del Cambriano, inizio dell’Ordoviciano.

Abbiamo un cordato ancestrale, perché i vertebrati fanno parte

del phylum dei cordati, da cui poi si originano i vari vertebrati.

Quando si rappresenta albero filogenetico, i rami della stessa

altezza e arrivano all’apice dell’albero si parla di specie ancora

esistenti.

Vertebrati attuali si dividono in ciclostomi, pesci cartilaginei o

condroitti, pesci ossei o osteitti, anfibi, rettili, uccelli e

mammiferi. Dall’albero filogenetico si vedono subito le parentele

più strette sino ad arrivare ad un rettile primitivo che ha dato

origine ad una linea filetica che ha portato ai mammiferi e una

linea filetica che ha portato ai rettili e agli uccelli.

Modifica terre emerse:

Nel Paleozoico si sono estinte quasi il 90% delle specie. Erano

periodi di grossi sconquassamenti, si avevano terremoti, le terre

emerse erano coperte da vulcani e questi terremoti portavano

all’allontanamento delle placche e si è avuta una prima divisione,

nel Mesozoico, tra la Gondwana e la Laurasia.

65 milioni di anni fa si è avuto il distaccamento dell’Africa, Sud

America, l’Antartide e l’Australia dalla Gondwana; la Laurasia era

ancora collegata ad America e all’Africa.

40 milioni di anni fa si è avuta la situazione che permane ancora

oggi.

Queste divisioni hanno contribuito alla segregazione,

all’isolamento geografico di alcune specie e questo è il motivo

per cui quando studiamo gli stessi mammiferi, uccelli, abbiamo

delle distribuzioni particolari. Questo da un lato ha condannato

gli animali isolati a non poter colonizzare altri territori, ma

dall’altro li ha protetti da quella che è stata la grossa

competizione con i mammiferi placentati che hanno preso il

sopravvento.

Classificazione degli organismi:

Troviamo difficoltà nel classificare gli organismi in quanto molto

hanno strutture anatomiche simili dovute a convergenza di

progetto e ruolo biologico delle strutture anatomiche.

Esempio:

Delfino, tonno, squalo sembrano abbastanza simili tra loro,

hanno stesso corpo sfilante adatto all’ambiente acquatico,

sembrano avere tutti e tre le pinne dorsali, pinne pettorali e

pinne caudali. Quindi potrebbero essere messi nello stesso

gruppo, ma sappiamo che sono vertebrati molto diversi tra loro.

La loro somiglianza è dovuta al fatto che condividono lo stesso

ambiente, quindi ci sono delle pressioni biologiche/ambientali

molto forti. Si parla di convergenza di progetto o convergenza

adattativa, cioè le strutture anatomiche degli animali

convergono in seguito al fatto che si adattano allo stesso

ambiente.

Abbiamo poi detto che tutti e tre sembrano avere le stesse

tipologie di pinne, ma in realtà le pinne del delfino non sono

pinne, ma sono arti modificati a paletta, ma presentano struttura

tipica di un arto con omero, radio, ulna e mano con le dita, quindi

è una somiglianza dovuta solo al ruolo biologico. Nel caso del

delfino arto inferiore non serve per camminare sulla terra ferma,

ma serve per nuotare nell’acqua quindi la struttura anatomica

dell’arto si adatta al nuovo ruolo che deve assumere e si

trasforma nella pinna.

Habitat e convergenza di progetto

Abbiamo ambiente acquatico, terrestre, ambiente di transizione

cioè di animali che vivono tra acqua e terra ferma, ambiente

aereo.

A livello dell’acqua abbiamo balene e delfini che sono mammiferi,

pinguini che fanno parte degli uccelli, tartaruga marina che fa

parte dei rettili, forma neotenica degli anfibi e così via. Idem in

tutti gli altri ambienti.

Strutture omologhe e analoghe

- Strutture omologhe: strutture che indipendentemente dalla

funzione hanno lo stesso sviluppo embrionale, hanno la

stessa derivazione embriologica (arto umano, ala uccello, ala

pipistrello)

- Strutture analoghe: strutture che svolgono le stesse funzioni

indipendentemente dalla natura embrionale.

Ruolo biologico delle strutture anatomiche:

la stessa struttura puo’ svolger più ruoli biologici.

Esempio: penna degli uccelli

- Funzione di termoregolazione per proteggersi dal freddo

- Per costruire il profilo aerodinamico: ci sono le penne

dell’ala, leviganti e penne della coda, timoniere. Le leviganti

servono per lo sforzo del volo; le timoniere aiutano animale

nel dare la direzione.

- Per il corteggiamento: dimorfismo sessuale degli uccelli è

dato proprio dalla morfologia delle penne degli uccelli.

Classificazione degli esseri viventi

Strumenti alla base:

- Caratteri anatomici

- Caratteri embriologici

- Sequenze di DNA e RNA

- Molecole proteiche

- Associazione di geni particolari su cromosomi

- Presenza e/o assenza di particolari geni

CLASSIFICAZIONE DEGLI ESSERI VIVENTI

La classificazione con il tempo ha subito delle modifiche perché si

sono aggiunti via via vari strumenti che hanno permesso di fare una

più accurata classificazione; prima ci si basava solo su una

classificazione anatomica e talvolta embriologica poi con

l’avvenire dei nuovi mezzi si è passati alle classificazioni a livello

molecolare.

Una prima classificazione risale a Haeckel nel 1894 dove tutti gli

esseri viventi erano divisi in tre regni: il regno degli animal