Evoluzione e Classificazione - Artropodi

Phylum artropodi

Vi appartengono ad esempio gli insetti, i millepiedi, i feligerati, i crostacei, gli aracnidi. Anche se presentano caratteristiche anatomiche piuttosto differenti, in realtà presentano caratteristiche che li accomunano. A questo phylum appartengono i 5/6 delle specie presenti sulla terra grazie ad una grande capacità di adattamento di questi animali. Durante l'evoluzione è avvenuta un'artropodizzazione, che ha visto la comparsa di una cuticola non più morbida ed elastica ma estremamente resistente e flessibile.

Per la prima volta compaiono zampe articolate. Queste insieme a tutto il resto del corpo va a formare un esoscheletro costituito principalmente da cuticola e da altre componenti, con la funzione di proteggere l'animale dall'ambiente esterno, quindi da insulti meccanici o da disidratazione, e quindi consente a questi animali di adattarsi a numerosi ambienti. Deriva probabilmente da un antico anellide che subì questo processo. Si pensa che derivino dai antichi policheti, visto che presentano determinate caratteristiche in comune.

Compare anche una metameria eteronoma: cominciano a differenziarsi regioni corporee ben definite, come capo, torace e addome, ben distinte sia a livello anatomico che funzionale.

L’esoscheletro

Lo scheletro esterno copre le parti molli dell'animale, dà sostegno agli organi ed è costituito da pezzi rigidi posti dorsalmente (sclerite) e ventralmente (sternite). Questi pezzi sono articolati tra di loro mediante regioni più flessibili, anche se composte sempre da esoscheletro, chiamate pleure, regioni importantissime, perché in esse possono articolarsi gli arti e le zampe. Le zampe a loro volta sono costituite da pezzetti articolati fra di loro e rivestiti di esoscheletro. Nel punto di articolazione sono rivestiti di pleura.

L'esoscheletro è costituito essenzialmente da una cuticola esterna e poi da un epitelio sottostante che poggia su un connettivale detto membrana basale. Quindi lo scheletro svolge anche la funzione di tegumento. Consente l'inserzione dei muscoli per il movimento. L'epitelio sottostante è dotato di ghiandole che hanno la funzione di secernere sostanze che permettono il rinnovamento dell'esoscheletro, essendo fatto di materiale amorfo che non è in grado di accrescersi insieme all’animale.

• Un polisaccaride azotato chiamato chitina, molto resistente e con fibrille che consentono di sopportare le deformazioni meccaniche oppure attacchi chimici dall'esterno.
• Lipoproteine e cere, che si trovano nello strato più interno, e che aiutano a proteggere l'animale dalla disidratazione
• Cuticolina, che diviene sclerotina, mediante il processo di tannizzazione, e che conferisce durezza e plasticità
• Resilina, che conferisce elasticità
• Sali minerali

La cuticola

La cuticola è formata da tre strati, uno più esterno detto epicuticola, e due più interni detti esocuticola ed endocuticola, che insieme formano la procuticola. L'epicuticola è lo strato più esterno in assoluto ed è anche il più sottile (pochi micron). Ha la funzione fondamentale di isolamento dall'ambiente esterno e protezione dall'idratazione.

Costituita essenzialmente da cere lipoproteine e sclerotina, l'esocuticola è fatta da fibrille di chitina immerse in matrice lipoproteica tannizzata. Dona rigidità, mentre l'endocuticola è più interna ed è formata da resilina. La procuticola è permeata da terminazioni nervose e da canalicoli, pori canale, attraverso cui passano i secreti, prodotti dalle ghiandole epiteliali.

La muta

Gli artropodi presentano una cuticola spessa, e quindi non possono accrescersi in maniera lineare e continua, ma il loro accrescimento avviene "a scalini". Per un certo periodo si accresce solo di peso e quando lo scheletro non riesce più a contenere il corpo, attraverso la muta esce il nuovo insetto accresciuto con il nuovo esoscheletro. Il vecchio esoscheletro viene eliminato sotto forma di exuvia.

Quando l'animale deve accrescersi, la vecchia cuticola si deve staccare dall'epitelio sottostante, che comincia a produrre un liquido detto esuviale che contiene enzimi, i quali cominciano a degradare parzialmente la regione dell'endocuticola. Il materiale dell'endocuticola è parzialmente utilizzato per la produzione del nuovo esoscheletro.

In seguito vi è il distacco totale della cuticola, e quindi l'epicuticola rimane “scoperta”. L'epitelio comincia allora a produrre nuovi strati di endocuticola ed esocuticola, mentre la vecchia cuticola si spacca. La cuticola nuova all'inizio però risulta molliccia perché affinché avvenga la sclerificazione, la cuticola deve andare a contatto con l'ossigeno. Subito dopo la muta quindi l’animale rimane immobile, non è in grado di muoversi.

Le appendici

Importantissime e sono articolate a livello delle pleure, costituite da vari pezzi articolati tra di loro. Ogni pezzo è mosso da muscoli che si trovano nel tronco. Questi si inseriscono sull’esoscheletro a livello di invaginazioni detti apodemi. Si pensa che un neuropodio abbia cominciato ad allungarsi dividendosi in vari pezzi.

Lo dimostra il fatto che i miriapodi sono nel gruppo dei più primitivi tra gli artropodi e sono costituiti da segmenti molto simili tra di loro e hanno un paio di appendici per ogni segmento. Nel corso dell'evoluzione le appendici si sono poi modificate e svolgono funzioni diverse a seconda di dove si trovano. Negli artropodi vi è metameria eteronoma, in cui compaiono regioni ben precise del corpo.

Essa deriva dal fatto che i segmenti in alcune regioni si fondono mediante un processo definito tagmosi. Alcuni segmenti per esempio più anteriori si fondono a formare una sorta di capsula cefalica. Altri invece si fondono a formare la regione del torace, altri la regione dell'addome ecc. Si formano quindi zone precise, mediante fusione di segmenti che vanno a costituire un tagma.

La metameria è però solo esterna, non interna, non abbiamo più dei segmenti, dei setti che separano i vari metameri internamente. Il celoma si riduce a formare il cosiddetto emocele, dove è presente l'emolinfa, liquido circolante dell'apparato circolatorio di tipo aperto. Si trovano solamente lacune a livello delle gonadi o degli apparati escretori.

Il sistema nervoso subisce una bella modifica, perché con la fusione di alcuni segmenti della parte anteriore, il processo di cefalizzazione comincia ad essere visibile e la fusione di segmenti va a causare la fusione di gangli che porta alla formazione di un cerebro, che svolge molte funzioni. Delimitato dalla capsula cefalica, il cerebro è collegato ad una catena gangliare ventrale che mantiene la sua metameria.

Sono presenti coppie di gangli nei vari metameri che tendono ad unirsi in determinate zone. Gli organi di senso negli artropodi diventano piuttosto complessi, come ad esempio gli occhi degli insetti.

Classificazione

Piuttosto complicata dato che gli artropodi sono numerosissimi. Diviso in diversi subphylum:

• Trilobitomorfi (o trilobiti)
• Chelicerati, di cui vedremo 3 classi:
  • Xifosuri
  • Pantopodi
  • Aracnidi, di cui vedremo 4 ordini:
    • Scorpioni
    • Araneidi
    • Opilioni
    • Acari
• Crostacei, che si dividono in:
  • Entomostraci, di cui vedremo:
    • Branchiopodi
    • Copepodi
    • Cirripedi
  • Malacostraci, di cui vedremo:
    • Stomatopodi
    • Appartenenti al gruppo dei Decapodi mandibolati (o Isopodi antennati)
    • Anfipodi
• Miriapodi, suddivisi in:
  • Diplopodi
  • Chilopodi
  • Pauropodi
  • Sinfili
• Insetti, con classificazione estremamente vasta

I trilobitomorfi sono oramai estinti, perciò si pensa che da questi abbiano preso origine due grossi gruppi distinti, i chelicerati e i mandibolati appunto. La filogenesi però è ancora molto controversa. Si sa che gli artropodi sono monofiletici, hanno cioè avuto un'origine comune, ma non si sa ancora bene come sia avvenuto il tutto.

Subphylum trilobiti

Gruppo importante perché sembra che abbiano dato origine agli attuali artropodi. Apparvero nel cambriano e si estinsero alla fine del paleozoico. Vivevano sui fondali marini. Siccome avevano un esoscheletro molto spesso, sono riusciti a resistere nel corso delle varie ere.

Potevano avere delle dimensioni anche ragguardevoli, fino a 60 cm di lunghezza. Avevano un corpo costituito da tre tagma, dovute alla fusione di alcuni segmenti. In particolare, si dividevano in una zona anteriore detta cefalon, spesso coperto da un carapace in cui sui due lati erano presenti occhi composti. Comprendeva anche antenne, bocca e 4 paia di antenne biramose.

Avevano poi un torace diviso in tanti metameri, e il pigidio, dato dalla fusione degli ultimi segmenti caudali a formare un’unica piastra detta telson. Si chiamano trilobiti perché avevano due solchi longitudinali che suddividevano gli animali in tre lobi distinti.

Subphylum chelicerati

Possono essere marini (xifosuri, i pantopodi) oppure terrestri (scorpioni, ragni e acari). Di base il corpo è suddiviso in due porzioni, un prosoma, porzione anteriore data dalla fusione di 7 o 8 segmenti a cui sono associate 6 paia di appendici di cui 1 paio dette cheliceri, preorali con la funzione di sminuzzamento del cibo, poi 5 postorali, che si dividono in un paio di pedipalpi, essenzialmente sensoriali e con la funzione di coadiuvare la presa del cibo, e 4 paia di arti ambulacrali.

L'altra porzione è detto opistosoma, porzione addominale che ricopre 11-15 segmenti. I più antichi possono presentare una lunga spina caudale, detto telson, e in genere il II segmento porta l’apertura genitale. Le caratteristiche del corpo sono quelle degli artropodi in generale, quindi la presenza di un tubo digerente costituito da bocca, faringe ed organi specializzati come ventriglio ed epatopancreas, un apparato respiratorio costituito da polmoni, oppure trachee o ancora coadiuvato da respirazione cutanea, un apparato circolatorio aperto, un apparato escretore rappresentato dai tubuli malpighiani, un apparato riproduttore a sessi separati e un apparato nervoso costituito da cerebron e fascio nervoso nell’opistosoma. Non ci sono occhi composti ma solo occhi semplici. Possono avere organi di senso, come sensilli, o altri con funzione meccanorecettore.

Classe xifosuri

L'unico appartenente a questa classe è il limulus, artropode bentonico (vive cioè in acqua), che si trova essenzialmente nelle coste occidentali del nord America. Migra sulla terra ferma sono durante il periodo riproduttivo. Zampe articolare a livello del torace. Presentano un prosoma ampio a forma di ferro di cavallo e un telson robusto ed allungato a costituire un aculeo utilizzato dagli animali per ribaltarsi una volta giunti sulla sabbia.

Entrambi non sono segmentati. A livello del prosoma presentano due cheliceri preorali e 5 paia di appendici post-orali chelate. Nell'opistosoma invece hanno delle lamelle appiattite che servono per nuotare, e ad esse sono associate branchie per la respirazione acquatica. Hanno uno spiccato dimorfismo sessuale (maschi più piccoli). Quando si devono riprodurre, migrano verso le spiagge, e con le zampe il maschio si aggrappa sul dorso della femmina e depone delle spermatofore, mentre femmina depone le uova in solchi sulla sabbia. Uova e spermatozoi si fondono in seguito sotto la sabbia.

Sviluppo indiretto perché il nuovo individuo non è propriamente uguale all'adulto. Sono importanti perché è stato scoperto che il loro sistema immunitario è in grado di riconoscere sostanze tossiche negli alimenti. Per verificare se un cibo è tossico si fa il test LAL (saggio del lisato di amebociti di Limulus), usato comunemente per l’individuazione di endotossine batteriche nelle materie prime industriali e nell’acqua, in farmacologia e per l’individuazione di alcune malattie batteriche. Per fare questo si estrae l’emolinfa da questi animali.

Classe pantopodi

Chelicerati anch'essi marini. Assomigliano a dei ragni, con appendici estremamente sviluppate, mentre tronco e capo ridotti. Il primo segmento porta un paio di palpi, un paio di zampe ovigere utilizzate dai maschi per trasportare le uova (i maschi quindi sono in grado di fare cure parentali), e un cefalon con una tromba mobile (proboscide) orientata anteriormente con cui succhiano cibo già digerito. Gli altri segmenti portano ognuno un paio di arti.

Le gonadi si spingono ramificate all’interno delle zampe su cui sono localizzate le aperture cellulari. Hanno una digestione di tipo intracellulare e mancano di apparato respiratore e escretorio.

Classe aracnidi

Ci sono più di 50.000 specie diverse, tutte terrestri e predatrici tranne gli acari. Ciò che li caratterizza sono la presenza di cheliceri e di pedipalpi (trasformazione del primo paio di appendici) e la scomparsa delle appendici dell’opistosoma. Presentano 4 paia di zampe articolate locomotorie, e respirano mediante trachee o polmoni a libro. Hanno occhi semplici con ocelli, sono per lo più ovipari (depongono cioè le uova dentro le quali si sviluppa l’embrione), tranne gli scorpioni che sono vivipari (che partoriscono cioè figli vivi, già sviluppati nell’utero materno). Infine, hanno una fecondazione di tipo interno con spermatofore e sono caratterizzati da uno sviluppo diretto.

Ordine scorpioni

Sono essenzialmente predatori, presentano un corpo depresso lateralmente e non dorsalmente, presentano occhi in posizione mediana e anche laterali, pedipalpi si differenziano in chele con peli sensoriali che percepiscono.