Etologia - studio sul comportamento animale

Appunti di etologia

Inizio e storia

Etologia dell'uomo: studio scientifico del comportamento dell’uomo, una particolare specie di Mammifero Primate, ovvero:

• Una scimmia nuda (D. Morris, “La Scimmia Nuda”, 1968)
• Una terza specie di scimpanzé (J. Diamond, “Il Terzo Scimpanzé”, 1991)

“…oggi possiamo ormai dare per scontato che in linea di massima è possibile applicare al settore del comportamento umano quelle ipotesi di lavoro alle quali si è giunti con lo studio del comportamento animale. Sappiamo anche che il comportamento umano è condizionato in una certa misura da adattamenti filogenetici, e ciò è di enorme importanza… per le scienze dell’uomo: basti pensare alle implicazioni pedagogiche e sociologiche” I.Eibl-Eibesfeldt, 1967

Etologia: “studio scientifico del comportamento animale” tramite criteri scientifici; non è in grado di comprendere del tutto perché gli animali si comportano in un certo modo. Fornisce solo una chiave interpretativa. Dato che si tratta di una disciplina zoologica, si basa sulla teoria dell’evoluzione ed è quindi evolutiva. “L’etologia, o studio comparato del comportamento… consiste nell’applicare al comportamento degli animali e delle persone quei metodi divenuti d’uso corrente e naturale in tutti i campi della biologia dopo Charles Darwin” K.Lorenz, 1978

Evoluzione biologica

Cambiamento nel tempo delle caratteristiche ereditarie di una determinata specie, a seguito di un successo riproduttivo differenziale dei differenti individui (selezione naturale).

• Individui con determinate caratteristiche (tratti) avranno un maggior successo riproduttivo: questi tratti vantaggiosi diverranno sempre più frequenti nella popolazione/specie.
• I tratti più vantaggiosi sono quelli che garantiscono il migliore adattamento all’ambiente (caratteristiche adattative), per cui la specie sarà sempre meglio adattata all’ambiente stesso.
• Effetto combinato della variabilità dei tratti della popolazione e della selezione differenziale di questi tratti (“caso e necessità”, J.Monod, 1971): ruolo fondamentale dell’ambiente.

Neodarwinismo (“sintesi moderna”, J.Huxley, 1942): si ha avuto una fusione di teorie di evoluzione e concetti di genetica e biologia molecolare:

• Integrazione tra concetti dell’evoluzione e della genetica
• I geni codificano per le proteine, che controllano lo sviluppo dei tratti degli organismi, incluso il comportamento
• Variazione nei geni a carico di processi di mutazione (durante la replicazione del DNA) e ricombinazione (nella meiosi)
• La selezione naturale determina nelle generazioni una variazione nella frequenza delle forme dei singoli geni (alleli)

Conseguenze: La selezione naturale agisce a livello individuale, per massimizzare il vantaggio adattativo. Non sono note azioni selettive a livello di gruppi (specie). I caratteri osservabili derivano dalla storia evolutiva dell’organismo e sono adatti all’ambiente. Ciò vale anche per i comportamenti (per quelli con forte base genetica), che sono una manifestazione del fenotipo di un organismo. Le unità di selezione minime sono i singoli geni, che competeranno tra loro (tra i diversi alleli) cercando di tramandare quante più copie possibili di sé alle generazioni successive: concetto del “gene egoista” (R.Dawkins, 1976)

Il gene egoista - Dawkins 1976

• Se i geni sono le unità di selezione, le entità genetiche superiori (inclusi gli individui) non sono altro che mezzi per garantire questa sopravvivenza (e riproduzione) dei singoli geni.
• Questa competizione tra geni (alleli) diversi, determina il cosiddetto egoismo del gene, finalizzato alla sua sopravvivenza.

“Noi siamo macchine per la sopravvivenza, veicoli automatici ciecamente programmati per preservare quelle molecole egoiste conosciute come geni”. “Essi sono i replicatori e noi siamo le loro macchine per la sopravvivenza. Quando abbiamo servito al loro scopo, siamo messi in disparte. Ma i geni sono gli abitanti del tempo geologico: i geni esistono per sempre”. “…una qualità predominante che ci deve aspettare di trovare in un gene di successo è un crudele egoismo. Questo egoismo darà origine all’egoismo del comportamento dell’individuo”.

Storia dell’etologia

Etologia (e-to-lo-gì-a) s.f. 1. Lo studio comparativo dei caratteri e dei costumi individuali o etnici. 2. Disciplina biologica, fondata da Konrad Lorenz (1903-1989), che studia le abitudini e i costumi degli animali e l’adattamento delle piante all’ambiente. Comp. di eto-e-logia 1820. Devoto-Oli, 2004

La scuola behaviorista

Studio del comportamento manifesto ed osservabile (ignorati i fenomeni soggettivi, interni). Attenzione solamente agli input (stimoli) e all’output (comportamento) dell’animale. Comportamento come catena di risposte a stimoli (riflessologia) e negazione di componenti innate nel comportamento. Tentativo di spiegazione meccanicistica dei fenomeni (modello della fisica classica). Studi in condizioni di laboratorio (apprendimento). E.C. Tolman; J. Loeb; B.F. Skinner. Skinner Box: Per studiare il comportamento dei roditori previa ricompensa.

La scuola propriamente etologica

Studio del comportamento come carattere fenotipico, derivato da processi selettivi evoluti durante la filogenesi e adatto all’ambiente. Strutture nervose alla base del comportamento, ma con necessità di osservazioni e sperimentazioni anche in natura. K. Lorentz e N. Tinbergen sono due colonne portanti dell’etologia: Lorenz aveva un approccio osservazionistico, mentre Tinbergen era sperimentalista. Entrambi hanno avuto il Nobel, come anche Von Frisch, che ha studiato anche il comportamento delle api e in più E. Von Holst. Da ricordare L. Pardi di Firenze e F. Papi di Pisa.

Cenni di fisiologia dei neuroni

L'unità funzionale e strutturale fondamentale del sistema nervoso di Vertebrati ed Invertebrati è la cellula nervosa o neurone. I neuroni sono connessi gli uni agli altri in molti modi complicati, al punto che alcune singole cellule stabiliscono contatti con centinaia o migliaia di altri neuroni. Ogni cellula nervosa presenta processi ramificati denominati dendriti che ricevono informazioni da altre cellule; ha un corpo cellulare (soma) e, connesso a quest'ultimo, un lungo assone cilindrico che può estendersi a considerevole distanza e trasmettere l'informazione ad altre cellule. In massima parte, l'informazione viene trasmessa attraverso il sistema nervoso per mezzo di impulsi elettrici. Tuttavia, a livello delle giunzioni fra le diverse cellule (giunzioni denominate sinapsi) ha solitamente luogo una trasmissione chimica. Il terminale della cellula presinaptica secerne piccoli pacchetti di una sostanza chimica (denominata neurotrasmettitore) nella minuscola fessura che lo separa dalla cellula adiacente post-sinaptica. Questo neurotrasmettitore diffonde rapidamente attraverso la fessura e quando arriva sull'altro versante della sinapsi, innesca un segnale elettrico nella cellula ricevente; a questo punto, l'eccitamento viene nuovamente condotto sotto forma di segnale elettrico lungo l'assone successivo, finché non raggiunge le sue terminazioni. Ogni cellula nervosa presenta un'attività elettrica costante e, quando non sta trasmettendo informazione, mantiene una differenza di potenziale transmembrana Potenziale di membrana o potenziale di riposo. → Molti neuroni integrano i PPS (potenziali postsinaptici = piccoli segnali indotti) con un tipo di segnale completamente diverso, una modificazione elettrica massiva Potenziale d'azione o impulso nervoso. → I neurotrasmettitori trasmettono alle sinapsi soprattutto per via chimica.

Il comportamento comprende tutta una serie di fenomeni diversi tra loro. Può essere anche l’assenza di fenomeni, come il rimanere fermo. È un’espressione della fisiologia dell’animale e deriva dall’azione del sistema nervoso e ormonale. È possibile studiare il comportamento partendo dalla fisiologia → Approccio fisiologico. È auspicabile però anche studiare l'animale nel suo insieme, sia nell’ambiente in cui vive (approccio zoologico) che in condizioni controllate/di laboratorio (approccio psicologico). È utile/necessaria l’integrazione tra i due approcci.

• 1º approccio → studio del comportamento partendo dalla fisiologia (approccio fisiologico). I neuroni sono le unità strutturali e funzionali e le cellule sono distinte in soma (cellula vera e propria), dendriti (ricevono stimoli) e assone (trasmette stimoli). Gli stimoli si hanno tramite variazioni del potenziale di riposo della membrana e la trasmissione può essere elettrica o chimica, chimica solo nelle sinapsi;
• 2º approccio → studio dell’animale nel suo insieme, sia nell’ambiente in cui vive (approccio zoologico);
• 3º approccio → studio dell’animale anche in condizioni controllate/di laboratorio (approccio psicologico). È fondamentale l’integrazione dei vari approcci così da avere un quadro più completo.

Etologia descrittiva e sperimentale

Vi è una necessità della descrizione accurata del comportamento (morfologia del comportamento) con ideogrammi o con l’etogramma, un catalogo di tutti i moduli comportamentali di un animale. Successivamente si può intervenire sperimentalmente modificando qualcosa e osservando come varia il comportamento (etologia sperimentale), come uso di zimbelli; rimozioni o introduzione stimoli presenti, ambientali o sociali… Le modifiche agli stimoli servono per rispondere alle ipotesi.

Le 4 domande di Tinbergen

• Perché si manifesta un certo comportamento? (perché un animale migra? La domanda da porsi è perché si migra?)
• Qual è la sua funzione? (funzione: valore adattivo)
• Qual è la sua causa prossima che lo ha determinato? (causazione: darsi un tono causale alle cose)
• Come si è sviluppato nell’ontogenesi dell’individuo? (sviluppo individuale)
• Come si è evoluto nella filogenesi della specie? (adattamento).

Riflessi e motivazioni

Il comportamento animale comprende una vasta gamma di fenomeni, e deriva da aspetti fisiologici dell’animale e dall’azione del sistema nervoso. Un primo metodo di approccio è quello fisiologico, che si basa sullo studio del SN per capire un certo comportamento (approccio che non ci permette di comprendere a pieno il comportamento); poi si fa un approccio teologico e zoologico che si basa sull’osservazione dell’animale a tutto tondo, sempre tenendo conto che c’è anche l’influenza del SN → tipo di approccio che si basa sull’osservazione nell’ambiente naturale o in condizioni di simulazione delle condizioni naturali. È utile e necessario integrare i tipi di approccio. La 1º cosa da fare è descrivere accuratamente e creare un etogramma, ovvero uno schema e catalogo su tutti i comportamenti che ha l’animale. L’approccio successivo è quello sperimentale in cui si modificheranno le condizioni attorno all’animale e vedere come reagisce e valutare le sue risposte (etologia sperimentale), in cui si ha un’interazione con l’animale.

Comportamenti riflessi

Sono molto semplici, con rapporto invariato tra stimolo e risposta (stesso stimolo → stessa risposta), detto riflesso incondizionato, con produzione di risposte semplici, ma appropriate. Nella maggior parte dei casi coinvolgono archi riflessi (circuiti neurali semplici che coinvolgono pochi neuroni) e la risposta è immediata (arco riflesso nervoso: colpetto sul ginocchio porta a una ritrazione della gamba). Le sue proprietà (analogie) sono:

• Hanno una latenza dopo lo stimolo, anche se breve, e dipende dall’intensità e dal tipo di stimolo. Più è forte lo stimolo, minore è la latenza. È un ritardo fra la somministrazione dello stimolo e l'osservazione del suo effetto. Es: La latenza fra il momento in cui un cane riceve uno stimolo doloroso su una zampa e quello in cui presenta il riflesso flessorio, grazie al quale ritira l'arto, è solitamente compresa fra i 60 ed i 20 ms.
• Possibili sommazione di stimoli diversi (nel tempo o nello spazio) per produrre una risposta. È tipica di neuroni. I singoli neuroni a volte rispondono solo dopo l'induzione di diversi potenziali postsinaptici. Questo dimostra che essi sono in grado di sommare stimoli eccitatori che si presentano in tempi diversi (sommazione temporale) o provenienti da fonti diverse (sommazione spaziale). Esperimento di Sherrington 1906: Sommazione spaziale che porta alla comparsa del riflesso di grattamento nel cane. Il tracciato rappresenta i movimenti della zampa del cane mentre si gratta. A e B sono due punti sulla cute della spalla. Stimoli deboli, somministrati singolarmente prima in A e poi in B, non evocano il riflesso. Quando entrambi i punti vengono stimolati simultaneamente, il riflesso compare con una latenza di circa 1s.
• Reclutamento e quindi affaticamento nella risposta nel caso di stimoli costanti. La risposta non è subito massima. Nel caso di stimoli continui si ha affaticamento e diminuzione di risposta, ma poi riprende. Tipico anche dei neuroni. Sherrington scoprì che alcuni riflessi inizialmente non si manifestano al massimo grado di intensità, ma che nell'arco di qualche secondo, pur mantenendo costante la stimolazione, l'intensità aumenta. Riuscì a dimostrare che in alcuni riflessi il “riscaldamento” è dovuto alla sommazione di stimoli che inducono la risposta di un numero sempre maggiore di fibre nervose, producendo così una contrazione più forte. Chiamò questo fenomeno “reclutamento motorio”. Figura sotto: Riscaldamento e successivo affaticamento nella risposta d'allarme emessa da un fringuello al quale sia stato presentato un gufo impagliato, introducendolo nella sua gabbia. La massima frequenza di emissione dei richiami viene registrata dopo circa 2,5 minuti.
• Inibizione reciproca tra comportamenti antagonisti, cioè un secondo comportamento che inibisce altri. Se l’inibizione viene rimossa si può avere un rimbalzo, cioè comportamento inibito che riprende con più intensità. È presente anche nel comportamento complesso. I neuroni inibiscono attivamente l'attività di trasmissione dell'informazione di altri neuroni. In modo simile, l'impedimento di un'attività mentre un'altra è in corso di svolgimento costituisce un esempio di inibizione, stavolta a livello comportamentale. Sotto molti aspetti, ai fini del coordinamento del comportamento, l'inibizione non è meno importante dell'eccitazione. Inibizione della risposta di riflessi antagonisti (proprietà anche dei neuroni) e rimbalzo dopo rimozione dell'inibizione.
• Controllo tramite feedback, cioè inibizione di risposta quando c’è ritorno di segnale allo stimolo. Il ritorno controlla la risposta stessa. Per garantire il ripristino dell'equilibrio (omeostasi stesso stato). I fusi muscolari si trovano disposti in parallelo a tutti i muscoli scheletrici, e inclusi nelle loro fibre in modo che possano contrarsi e rilassarsi con esse. Si tratta di organi di senso specializzati, che hanno la funzione di registrare il grado di tensione del muscolo. Le loro fibre nervose sensitive tornano nel midollo spinale e, penetrando dalla radice dorsale, sinaptano con i motoneuroni che innervano lo stesso muscolo da cui esse stesse provengono. In questo modo, il circuito alla base del riflesso di stiramento si chiude. Quando un muscolo viene stirato per effetto della contrazione dei suoi antagonisti, anche i fusi muscolari subiscono uno stiramento e le loro fibre sensitive aumentano la frequenza di scarica stimolando i motoneuroni, così che il muscolo si contragga.

Comportamenti complessi

Variazione nel rapporto tra stimoli e risposte comportamentali. Con uno stesso stimolo le risposte possono variare. La variazione è causata da uno stato motivazionale interno all’animale, ovvero allo stato in cui si trova in quel momento e se è pronto a rispondere. Sono processi complessi e di difficile studio. Ruolo della disposizione interna dell'animale (stato motivazionale). “…occorre anche comprendere le priorità, in continua modificazione, che in un particolare istante inducono un animale a ‘decidere’ di impegnarsi in un certo comportamento e poi – a distanza di qualche secondo, minuto o ora – lo portano a compiere azioni completamente diverse” Manning & Stamp Dawkins.

Motivazione

Meccanismo fisiologico, o psicologico, interno all’animale, che determina specifiche disposizioni a compiere un’azione, variabili in condizioni differenti. Spesso indicata anche col nome “impulso”. Un esempio → Passero Passer domesticus: deve rispondere ad uno stimolo costituito da una fonte di cibo. La risposta non è di tipo riflesso. L’individuo deve valutare vari aspetti e “decidere” cosa fare. Oltre ad andare verso il cibo, possono emettere un richiamo, un cinguettio che serve per richiamare altri individui. La frequenza di cinguettio dell’individuo pioniere dipende da:

• Presenza o meno di possibili predatori o pericoli;
• Temperatura dell’ambiente (più fa freddo è più si è disposti a rischiare per la necessità di cibo);