I PROTOZOI
Protozoi, etimologicamente, significa “primi animali”. Si tratta di eucarioti unicellulari, non necessariamente “semplici”. È
un raggruppamento che storicamente l’uomo ha creato, ma che non ha ragioni evolutive, in quanto non è stato delineato
in base a delle apomorfie. Tradizionalmente sono stati distinti dai protisti fotosintetici (mondo botanico) e da quelli
fungini (mondo microbiologico) per via del fatto che sono eterotrofi e dotati di movimento.
Un protozoo è un organismo completo in cui tutte le attività vitali sono svolte all’interno di una singola membrana
plasmatica.
La loro classificazione è complessa e discussa, si parla di numerosi phyla e circa 30.000 specie stimate.
Una classificazione tradizionale, basata sul movimento, ma che oggi non viene più accettata, sebbene questi nomi si
usino ancora, distingue i protozoi in:
- Flagellati (Mastigophora)
- Ciliati (Ciliophora o Infusoria)
- Amebe (Sarcodina)
- Non motili (Sporozoa) Quella nello schema è una possibile
classificazione degli eucarioti. Togliendo
gli animali (Metazoa), i funghi (Fungi), e
le alghe brune (Diatomea), tutti quelli che
rimangono sono, più o meno, i protozoi:
questo fa capire quanto può essere
complessa la classificazione di questi
organismi.
I protisti (con i loro protozoi) sono raggruppamenti polifiletici. Esistono protisti in 7 supergruppi (ovvero taxa di difficile
definizione: superphyla?, sottoregni?): Opishokonta, Alveolates, Stramenopiles, Rhizaria, Amoebozoa, Excavata,
Archepplastida. E tra questi 7 supergruppi è possibile considerare organismi detti protozoi in: Opisthokonta, Alveolates,
Rhizaria, Excavata.
CARATTERISTICHE GENERALI E PECULIARITÀ
I protozoi presentano la pellicola: l’ambiente intracellulare è separato dall’esterno dalla pellicola, una struttura dinamica
che svolge molte funzioni. Può trattarsi di membrane plasmatiche, gusci, teche o loriche.
La nutrizione: i protozoi possono essere divisi sostanzialmente in autotrofi, che
sintetizzano i loro costituenti organici a partire da sostanze inorganiche ed eterotrofi, che
dipendono da molecole organiche sintetizzate da altri organismi. Sostanzialmente, però,
sono eterotrofi: possono introdurre sostanze disciolte nei liquidi (pinocitosi) o inglobare
particelle, batteri o altri eucarioti (fagocitosi).
Il movimento dei protozoi può avvenire essenzialmente secondo 2 forme:
- Movimento pseudopodiale Gli pseudopodi sono i
→
principali mezzi per la locomozione delle amebe, ma
vengono formati anche da diversi altri protozoi e da
cellule ameboidi di molti invertebrati. Si possono
osservare vari tipi di pseudopodi: 1) I lobopodi sono
rappresentati da espansioni corte del corpo cellulare,
piuttosto grandi e contenenti sia l’endoplasma che
l’ectoplasma non granulato periferico 2) I filopodi sono
estensioni sottili, di solito ramificate, che contengono solo
ectoplasma e si trovano nelle amebe 3) I reticolopodi si
differenziano dai filopodi perché poiché si anastomizzano
fra loro, formando una sorta di rete 4) Gli assopodi si
presentano come pseudopodi lunghi e sottili, sostenuti da
fasci assiali di microtubuli disposti a spirale, o con un
diverso andamento geometrico, a seconda delle specie.
- Movimento mediante undulipodia Si tratta del
→
movimento mediante ciglia e flagelli che, non avendo una
reale distinzione strutturale, sono accomunati sotto la
descrizione di undulipodia. Ciglia e flagelli si differenziano
tuttavia per le dimensioni e le modalità di movimento: un
ciglio muove l’acqua parallelamente alla superficie in cui è
inserito, mentre un flagello la muove parallelamente al
proprio asse principale. Mentre i flagelli sono in genere
uno o pochi per cellula, le ciglia sono numerose e disposte
in modo ordinato sulla superficie cellulare. Ciascun flagello
o ciglio contiene 9 paia di microtubuli longitudinali,
disposti in cerchio attorno a 2 microtubuli centrali: questa disposizioni a 9+2 microtubuli viene mantenuta in
tutto il regno animale, ad eccezione di pochi casi, e costituisce l’assonema di ciascun ciglio e flagello. Il battito
di ciglia e flagelli presenta sempre una fase attiva e una fase di riporto.
La riproduzione va intesa nei protozoi come il processo che determina la formazione di nuovi individui mediante divisione
cellulare, quello che manca è la ricombinazione genetica.
La riproduzione asessuata si articola come:
- Divisione binaria Il solco di divisione cellulare può essere longitudinale o trasversale. Nel
→
primo caso, il solco coincide con l’asse longitudinale della cellula e i 2 prodotti della divisione
appaiono l’uno come l’immagine speculare dell’altro. Nel secondo caso, il solco taglia
trasversalmente la cellula, producendo 2 individui che mostrano una corrispondenza punto a
punto delle loro strutture cellulari.
- Divisione multipla Il nucleo della cellula genitrice si divide molte volte per mitosi e i prodotti
→
di divisione si circondano ognuno di un proprio territorio citoplasmatico per formare numerose
cellule figlie che si liberano pressoché simultaneamente dalla cellula madre.
- Gemmazione La divisione genera 2 cellule diverse per dimensioni e morfologia. L’individuo
→
ancorato al substrato rilascia 2 o più cellule figlie liberamente natanti, che rappresentano
anche forme di dispersione della specie nell’ambiente. Al momento di acquisire la vita sessile
dello stadio adulto, queste cellule figlie subiscono una vera e propria metamorfosi e si
ingrandiscono per raggiungere le dimensioni finali.
La riproduzione sessuata si articola nell’evoluzione di processi sessuali in molti gruppi di protozoi. Questi processi
comportano meiosi, differenziamento di gameti, e fecondazione per fusione di questi gameti in un nucleo zigotico.
Questa modalità di riproduzione si manifesta con 3 distinte modalità:
- Gametogamia o singamia Unione di 2 gameti, prodotti da cellule differenti, dei quali almeno uno è dotato di
→
movimento.
- Autogamia Unione di gameti prodotti dalla stessa cellula.
→
- Gamontogamia Unione di 2 o più cellule, dette gamonti, che producono gameti. Un caso particolare è la
→
coniugazione dei ciliati.
Può sembrare sorprendente come i protozoi, separati dall’ambiente solo dalla membrana cellulare, abbiano tanto
successo in ambienti caratterizzati da condizioni variabili e spesso estreme: questa abilità è sicuramente correlata con la
loro capacità di formare cisti, forme di vita quiescenti ricoperte da un involucro resistente e caratterizzate da una
riduzione più o meno drastica di ogni attività metabolica.
OPISTHOKONTA
Il termine Opisthokonta deriva dal greco “opisthios” = posteriore e “kontos” = polo (inteso nel senso di flagello), ed
indica i Conoflagellati.
Essi sono probabilmente i protozoi più affini ai metazoi, e hanno la tendenza a formare colonie. Sono caratterizzati da un
flagello circondato da una corona di microvilli che formano un collare conico (in greco “choanos”).
AMOEBOZOA
I tipici rappresentanti di questo gruppo sono le amebe. Sono caratterizzati dal fatto che in essi vi è la formazione di
pseudopodi, ovvero di parti della cellula nelle quali l’ameba è in grado di variare la consistenza del citosol fino a renderla
simile a un gel grazie alla presenza e al trasporto di proteine, queste parti permettono anche il movimento.
Non hanno una forma propria e sono unicellulari in molti casi cellulari, anche se si possono trovare degli esempi di
colonialismo.
- Entamoeba histolytica: è un parassita
umano che infetta circa 50 milioni di
persone all’anno nel mondo e ne
porta alla morte circa 50.000. È un
parassita che parte dall’intestino e poi
attua una lisi dei tessuti all’interno del
corpo.
- Tecamebe: sono delle amebe che
si sono create anche una struttura
di protezione. (Sembrano quasi
delle meduse, ma non lo sono:
sono completamente diverse in
quanto le meduse sono
pluricellulari).
EXCAVATA
Sono un gruppo molto interessante dal punto di vista evolutivo. Sono un gruppo ampio, con protozoi a vita libera e
simbionti, inclusi importanti commensali (ovvero che non danno né effetti positivi, né effetti negativi all’organismo con
cui sono in relazione) e parassiti per l’uomo.
Molto spesso hanno 2, 4, o più flagelli, da cui deriva il nome con cui alcuni sono noti: Hypermastigidae.
In molti casi non si trovano i classici mitocondri o sembra di non trovarli del tutto: questo carattere è considerato come
una modifica secondaria, definita autoapomorfia.
La classe dei Kinetoplastida contiene importanti parassiti che interessano anche l’uomo.
- Trypanosoma brucei (con diverse sottospecie): determina la malattia del sonno, ed è diffuso in Africa. Si
Glossina sp
stimano circa 30.000 casi annui di pazienti affetti da malattia del sonno in Africa. ., mosca tse tse,
→
T. brucei
vettore di .
- Trypanosoma cruzi: determina il morbo di Chagas, e si trova in Sudamerica. Si stimano 7-8 milioni di casi di
Triatoma infestans T. cruzi.
morbo di Chagas in Sudamerica. vettore di
→
Leishmania spp
- .: è un altro importante parassita umano, trasmesso da ditteri del genere Phlebotomus (anche
noti come pappataci).
Euglena viridis
- : è il protista più affine ai Kinetoplastida. Presenta cloroplasti ed è un autotrofo.
ALVEOLATES
È un gruppo che racchiude importanti parassiti e organismi a vita libera.
Tra quelli a vita libera troviamo i ciliati, Ciliophora, che sono caratterizzati da un movimento molto veloce favorito proprio
dalla presenza di ciglia.
Suttorio
-
I dinozoi, conosciuti fino a tempi recenti come dinoflagellati: alcuni sono in grado di emettere luminescenza.
Noctiluna scintillans
-
Tra i parassiti, gli Apicomplexa, caratterizzati da un complesso apicale (di probabile origine simbiotica). È probabile che
in tempi passati si trattasse di alghe, delle quali si è mantenuto il genoma.
Toxoplasma gondii
- Plasmodium spp
- ., la malaria
Plasmodium spp., infezione del globulo rosso
- La lisi dei globuli rossi è abbastanza sincrona: tutti i globuli
→
rossi tendono a “esplodere” insieme, in questo modo si riversano nel sangue delle dosi di sostanze che non
dovrebbero esserci.
RHIZARIA
I foraminiferi sono tra i rappresentanti più noti, con scheletro di carbonato (CaCO ) che riveste le cellule. Si sono
3
depositati sui fondali marini negli ultimi 100 milioni di anni. Si stima che circa un terzo del fondo marino è ricoperto da
Globigerina
gusci del genere :
Esistono foraminiferi planctonici e bentotici. Si può parlare anche di foraminiferi perforati, che presentano numerosi pori
o foramine da cui escono i rizopodi, e imperforati, che presentano un solo poro.
Alcuni sono ramificati e arborescenti:
Homotrema rubrum
-
- I nummuliti sono foraminiferi fossili, con teca a spirale e grandi anche più di 10 cm. Sono usati come fossili
guida dell’Eocene (35-56 mya)
I radiolari sono altri noti rappresentanti, con scheletri silicei (SiO ) o a base di solfato di stronzio (SrSO ). I radiolari sono
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molto comuni in diversi fondali marini.
I PARAZOI: PORIFERI E PLACOZOI
I parazoi sono una linea molto antica, probabilmente un vicolo cieco evolutivo. Sono gli organismi più vicini agli “animali”
propriamente detti.
I PORIFERI Phylum: Porifera
Circa 10.000 specie. Sono organismi esclusivamente acquatici e spesso presentano colorazioni vistose, colorazioni che
vengono rapidamente perse quando questi organismi vengono tolti dall’acqua.
Phylum: Porifera. Etimologicamente, il termine significa “portatori di pori”. Sono animali diblastici. I loro fossili risalgono
ad almeno 530 milioni di anni fa. Si conoscono circa 10.000 specie recenti descritte, solo acquatiche (marine e dolci),
distribuite ovunque ad eccezione dell’Antartide. Si hanno evidenze di una loro grande presenza nel passato: nel
Paleozoico e Mesozoico hanno formato scogliere e hanno superato in biomassa gli altri bentonici.
Molti animali possono vivere come parassiti sulle spugne o al loro interno: idroidi, policheti, crostacei, molluschi, briozoi,
pesci. 1) BAUPLAN
Presentano un bauplan di tipo modulare. L’ambiente corporeo interno non è completamente separato dall’esterno perché
le giunzioni tra le cellule adiacenti non sono “ermetiche” come quelle degli altri metazoi. Le aperture del loro corpo sono
rappresentate da pori, di norma molto sottili, chiamati osti, dai quali entra l’acqua, e uno o pochi pori più larghi, detti
osculi, dai quali l’acqua viene fatta uscire. Gli adulti sono sessili. Le larve, invece, sono liberamente natanti.
Le spugne possono differenziarsi a seconda del tipo di organizzazione dei canali che presentano:
- Sistema asconoide È l’organizzazione più semplice. Le spugne che presentano questo sistema sono piccole e
→
a forma di tubo. L’acqua entra attraverso microscopici pori del derma che immettono in una cavità più ampia,
chiamata spongocele, tappezzata da coanociti. I flagelli dei coanociti espellono attraverso un singolo, ampio,
osculo l’acqua presente nello spongocele e provocano così l’entrata di nuova acqua attraverso gli osti. I singoli
individui, tubulari, si sviluppano in gruppi attaccati a uno stolone comune, o ramo, su oggetti sommersi in
acque basse. Le spugne asconoidi si trovano solo nella classe Calcarea.
- Sistema siconoide Le spugne con questo sistema sembrano delle versioni allungate di quelle con forma
→
asconoide, dalla quale derivano. Hanno un corpo tubulare e un singolo osculo, ma la parete corporea, più
spessa e complessa di quella della forma asconoide, riceve l’acqua dai canali inalanti che la rilasciano nei canali
radiali, tappezzati da coanociti, che a loro volta si sviluppano nello spongocele. Lo spongocele delle siconoidi è
tappezzato da cellule simili a quelle epiteliali, piuttosto che da coanociti, come avviene nelle asconoidi. Anche le
siconoidi si trovano fra le Calcarea. In pratica la struttura ad ascon aumenta le sue dimensioni e crea delle
invaginazioni, così si forma questa organizzazione.
- Sistema leuconoide È l’organizzazione più complessa e consente un incremento delle dimensioni delle
→
spugne. La maggior parte delle spugne leuconoidi forma grandi masse con numerosi osculi. Gruppi di camere
flagellate vengono riempite dall’acqua che penetra passivamente dai canali inalanti; l’acqua viene poi espulsa
Phylum: Porifera
attivamente dai canali esalanti, che possono portare a un osculo. La maggior parte delle spugne attuali sono
leuconoidi, e si trovano nelle Calcarea e in tutte le altre classi. Questa struttura deriva sempre da quella ad
ascon, che aumenta ulteriormente di dimensioni rispetto a quella siconoide e modifica le invaginazioni che
diventano delle vere e proprie “tasche”.
ascon sycon leucon
pinacociti coanociti mesoilo
2) EPIDERMA E MOVIMENTO
Le cellule delle spugne sono organizzate in una matrice gelatinosa, chiamata mesoilo, una sorta di “tessuto connettivo”
delle spugne, anche se, in effetti, non è per niente un tessuto, ma è matrice extracellulare che alloggia diverse cellule
ameboidi, fibrille ed elementi scheletrici.
Presentano pochi tipi cellulari, i quali si differenziano sostanzialmente per la funzione che svolgono:
- Archeociti Sono cellule ameboidi che si muovono nel mesoilo svolgendo numerose funzioni: possono
→
fagocitare le particelle presso l’epitelio esterno e ricevere particelle da digerire dai coanociti. Apparentemente
possono differenziarsi in qualsiasi altro tipo di cellula più specializzata, in quanto essi sono cellule non
differenziate.
- Pinacociti Sono cellule sottili e piatte che ricoprono la superficie esterna e parte di quella interna.
→
Posseggono un certo grado di contrattilità e contribuiscono a regolare la superficie delle spugne. Alcuni si
differenziano in miociti contrattili, di solito organizzati in bande circolari intorno agli osculi e ai pori,
permettendone l’apertura e la chiusura, e regolandone così il flusso d’acqua.
- Coanociti Tappezzano i canali e le camere flagellate. Sono cellule ovoidali con un’estremità affondata nel
→
mesoilo, mentre l’altra è esposta. La parte esposta porta un flagello circondato da un collare. Svolgono un ruolo
fondamentale sia per la riproduzione sessuale che per l’alimentazione.
- Porociti Sono cellule tubulari che attraversano la parete corporea delle spugne asconoidi, formando i pori
→
attraverso i quali fluisce l’acqua.
- Amebociti Hanno la funzione di distribuire a tutto l’organismo le sostanze nutritive.
→
- Miociti Regolano l’apertura dell’osculo e dei pori dermali, grazie alla loro capacità contrattile.
→
- Sclerociti Visto che possono trovarsi molti tipi di sclerociti, spesso si può utilizzare la loro forma per
→
discriminare un tipo di struttura rispetto ad un altro. Sono le cellule che producono le spicole attraverso il
processo di spicologenesi. 3) ALIMENTAZIONE
L’assunzione di cibo è “di tipo protozoo”: meccanismi cellulari, trasporto di membrana, pinocitosi e fagocitosi. La
componente principale per la loro nutrizione è data dal plancton, che è formato da piccoli organismi, e da batteri,
protisti, alghe e altra materia organica, dell’ordine di 0,1 – 50 Presentano digestione intracellulare.
μm.
4) RESPIRAZIONE
Non presentano strutture specializzate per la respirazione, ma questa avviene per semplice
diffusione. 5) TRASPORTI E DIFESE
Non ci sono sistemi specializzati per i trasporti: le cellule ameboidi trasportano le sostanze tra le varie cellule corporee.
6) ESCREZIONE
Non ci sono sistemi
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