epitelio ghiandolare, istologia

Il nucleo è sospinto in posizione basale ed è circondato da un abbondante reticolo endoplasmatico

granulare. Le cellule mucipare caliciformi sono molto numerose negli epiteli di rivestimento

dell’intestino e delle vie aeree, dove si intercalano alle cellule cilindriche.

Le ghiandole pluricellulari possono essere comprese nello spessore della parete del viscere nel quale

 versano il loro secreto, ed allora si parla di ghiandole intraparietali, oppure possono svilupparsi al di

fuori del viscere, pur rimanendo vi collegate per mezzo del dotto escretore, e costituiscono allora le

ghiandole extraparietali.

Le ghiandole intraparietali sono a loro volta suddivise in ghiandole intraepiteliali, se contenute nello

 spessore dell’epitelio di rivestimento della mucosa da cui derivano, e in ghiandole esoepiteliali se si

approfondano al di sotto dell’epitelio, ma rimanendo nello spessore della tonaca propria della

mucosa, o della sottomucosa. Le ghiandole intraepiteliali si trovano nella mucosa nasale, nell’uretra

e nei condottini efferenti del testicolo. Come quelle mucipare caliciformi, le cellule che formano le

ghiandole intraepiteliali sono tutte contenute nello spessore dell’epitelio di rivestimento, al di sopra

della membrana, e si dispongono in modo tale da delimitare una piccola cavità centrale, detta lume.

Le ghiandole contenute nel tessuto connettivo, che concorre alla formazione della parete degli

organi, vengono classificate come intraparietali ed esoepiteliali. Vengono distinte in: a) ghiandole

semplici, quando tutti gli adenomeri riversano il secreto in un unico condotto escretore; b) ghiandole

composte, quando gli adenomeri riversano il loro secreto in un dotto escretore ramificato. Tutte le

grosse ghiandole sono di tipo composto. Sia le ghiandole semplici che le ghiandole composte

possono avere adenomeri di forma differente: tubulare o acinosa ( anche detta alveolare). Le

ghiandole tubulari possono non avere dotto escretore. Le ghiandole acinose semplici non sono

presenti nei mammiferi.

Le ghiandole extraparietali nel corso del loro sviluppo, con l’aumentare delle dimensioni, si

 allontanano dalla superficie epiteliale da cui hanno preso origine, per formare un organo a parte,

avvolto da una capsula connettivale. Restano comunque connesse alla superficie da cui derivano per

mezzo del dotto escretore. Appartengono a questa categoria le grosse ghiandole dell’organismo ( il

fegato, pancreas, la ghiandola mammaria, le ghiandole salivari, eccetera.). Lo stroma nelle ghiandole

extraparietali è particolarmente abbondante. Le ghiandole presentano un ilo, che è il punto in cui

penetrano nell’ organo vasi, nervi e dotti. Questi si diramano nella ghiandola seguendo delle lamine

di connettivo, definite setti ghiandolari interlobari, che suddividono la ghiandola in sezioni dette lobi,

a loro volta eventualmente suddivisi da ulteriori diramazioni connettivali ( i setti interlobulari ) in

lobuli di dimensioni minori. Gli adenomi riversano il loro secreto in esili canalizzazioni dette dotti

intercalari, che confluiscono nei dotti intralobulari e, successivamente nei dotti interlobulari, che si

uniscono a formare pochi dotti lobari che si gettano nel dotto principale, generalmente unico. I dotti

possono attivamente partecipare a modificare la composizione del secreto.

Le ghiandole esocrine sono classificate, in base alla modalità della secrezione, come merocrine,

 apocrine e olocrine. La secrezione esocrina consiste, in prevalenza nella sintesi e nel rilascio

extracellulare di macromolecole proteiche e glicoproteiche. Le molecole di secreto vengono

modificate nell’apparato di Golgi, che le compartimentalizza in vescicole, e vengono rilasciate nello

spazio extracellulare grazie alla coalescenza e alla fusione delle vescicole di esocitosi con la

membrana plasmatica. In nessun momento, viene lesa l’integrità della membrana che riveste la

cellula. Questo tipo di secrezione “standard” viene definita col termini di merocrina. Anche nella

secrezione apocrina non ci sono interruzioni della membrana cellulare. In questo caso, uno o più

gocciole lipidiche, circondate da un esile film di citoplasma, sporgono progressivamente dal polo

apicale della cellula, fino a che la membrana plasmatica si costringe alle loro spalle e, richiudendosi

su se stessa, estrude tutte le gocciole, a volte da un lembo della membrana plasmatica. A differenza

della secrezione merocrina, in cui le vescicole di secrezione si fondono con la membrana plasmatica e

vengono riciclate, in questo caso il secreto viene liberato insieme alla membrana che lo avvolge.

Nella secrezione olocrina, le cellule della ghiandola si infarciscono di lipidi e diventano esse stesse

segreto. Un esempio di secrezione olocrina è fornito dalle ghiandole sebacee della cute. In questo

caso, la ghiandola è mantenuta in attività grazie ad una riserva di cellule staminali che rimpiazzano

le cellule trasformate in secreto.

Le ghiandole esocrine possono essere classificate sulla base della composizione del secreto in

 ghiandole sierose e mucose. In talune ghiandole, cellule a secrezione sierosa coesistono con cellule a

secrezione mucosa; in questo caso la definizione è di ghiandola mista. Le cellule a secrezione sierosa

producono un liquido chiaro e fluido contenente per lo più proteine con attività enzimatica. La

disposizione degli organelli è nettamente polarizzata: il nucleo ed il reticolo endoplasmatico

granulare sono situati nella porzione della cellula in contatto con la membrana basale. Cellule a

secrezione mucosa producono il muco, un materiale viscoso, ricco di glicoproteine particolarmente

glicosilate (le mucine), che rende il citoplasma poco colorabile dei Comuni coloranti. Le immagini

sono visibili con il reattivo di Schiff. Il materiale contenuto nelle vescicole presenti nell' ampia

porzione apicale dilatata della cellula, pronte per essere esocitate in massa, è chiamato mucinogeno,

precursore del muco. Le mucine sono glicoproteine estremamente glicosilate con oligosaccaridi

complessi ramificati, in cui la componente glicanica prevale su quella peptidica. Questo nucleo

densamente glicosilato conferisce alle mucine la capacità di legare molta acqua, creando un gel

capace di resistere alle proteolisi, e di formare così una barriera mucosale. Possiamo riconoscere due

tipi di mucine: le mucine secrete e quelle transmembrana. Le mucine secrete generalmente formano

sulla superficie delle mucose (ad es. la mucosa gastrica) un rivestimento gelatinoso protettivo. Nelle

ghiandole miste, gli adenomeri sono formati da cellule a secrezione sierosa e da cellule a secrezione

mucosa. L’ adenomero mucoso è generalmente tubulare e nella sua porzione più distale è talora

avvolto da una semiluna di cellule sierose, la semiluna del Giannuzzi.

Cellule ossintiche

Un tipo particolare di secrezione, che differisce sostanzialmente da quella sierosa o mucosa, è quella delle

cellule ossintiche, presenti negli adenomeri delle ghiandole dello stomaco, con la funzione di sintetizzare

l'acido cloridrico. Le cellule ossintiche ( indicate anche con il sinonimo di cellule parietali) sono disposte

tra le cellule a secrezione sierosa che producono enzimi digestivi ( cellule principali o zimogeniche) ;

hanno dimensioni notevoli, forma piramidale, con base verso la membrana basale e apice che si incunea

tra le cellule zimogeniche fino a raggiungere il lume dell’adenomero. Il citoplasma si colora molto

intensamente con il colorante istologico eosina. Le cellule ossintiche non presentano particolari

abbondanza né di reticolo endoplasmatico rugoso né di cisterne dell'apparato di Golgi, che è situato sotto

il nucleo in posizione basale; le cellule ossintiche hanno, invece, una straordinaria quantità di mitocondri,

di forma tozza, per lo più sferica. Sono questi mitocondri che forniscono l’ATP necessario per la

produzione dell’acido cloridrico.

Cellule accessorie del sistema esocrino: le cellule mioepiteliali.

Nel pancreas, nella ghiandola mammaria, nelle ghiandole sudoripare e in molte ghiandole che riversano il

secreto nella cavità orale, gli adenomeri e porzioni dei dotti escretori sono avvolti da cellule dotate di

capacità contrattile, chiamate cellule mioepiteliali. Le cellule mioepiteliali sono elementi di derivazione

ectodermica. Si presume che l'attività contrattile delle cellule mioepiteliali faciliti il deflusso del secreto

attraverso i dotti escretori. Le ghiandole endocrine

Le ghiandole endocrine prendono origine da un epitelio superficiale in forma di cordoni di cellule che

proliferano e si spingono nel sottostante tessuto connettivo. Successivamente, la connessione con la

superficie epiteliale scompare, mentre gli elementi che compongono la parte profonda del getto epiteliale

si differenziano in cellule endocrine, che rilasciano il loro secreto, definito come ormone, direttamente nei

capillari sanguigni. A differenza dei prodotti di secrezione delle ghiandole esocrine, che agiscono

localmente, gli ormoni, trasportati nel sangue, influenzano organi situati a distanza; gli organi che sono

sottoposti all'azione di un determinato ormone sono definiti organi bersaglio. Gli ormoni possono essere

liberati nel circolo sanguigno non appena prodotti dalle cellule ( è il caso degli ormoni steroidei) oppure

possono essere immagazzinati entro le cellule, come avviene per l'insulina nelle isole pancreatiche, o fuori

delle cellule, in cavitazione circoscritte dalle cellule ghiandolari, (unico esempio : la tiroglobulina nella

tiroide). Il riconoscimento delle cellule bersaglio da parte degli ormoni è reso possibile dalla presenza in

tali elementi di particolari molecole proteiche obbligo proteiche, denominate recettori ormonali, che sono

specifiche per ogni determinato ormone. In linea generale, i recettori per gli ormoni peptidici e per le

catecolamine sono situati sulla membrana come proteine obbligo proteine intrinseche della superficie

cellulare, mentre i recettori per gli ormoni steroidei e gli ormoni aminoacidici sono localizzati nel citosol.

In breve, quanto accade per gli ormoni proteici e che il legame dell'ormone, I Messaggero, al suo specifico

recettore presente sulla membrana della cellula bersaglio, in una complessa via metabolica che coinvolge

proteine e lipidi di membrana e che si conclude con un aumento di concentrazione nel giro di un secondo

messaggero, una molecola o uno ione, quali ad esempio l'adenosina monofosfato ciclico (cAMP) o lo ione

calcio, abitualmente presente in minima quantità. Tale processo è detto trasduzione del segnale.

Classificazione delle ghiandole endocrine

Le ghiandole endocrine possono essere classificate in base alla loro struttura della natura degli ormoni da

loro prodotti. Ci distinguono ghiandole a cordoni solidi ( irregolari, a fascia o a glomeruli ), ghiandole

interstiziali e gli Andrea struttura follicolare. Le ghiandole endocrine vengono anche raggruppate in base

alla natura degli ormoni d