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N.B.: il nucleo è basofilo quando si ha una forte attività protosintetica:
siccome il processo della trascrizione avviene frequentemente, la
cromatina risulta despiralizzat (eucromatina) e il nucleo quindi appare
chiaro. La parte più intensamente colorabile del nucleo e piuttosta
estesa in questo tipo di cellula è il nucleolo, dove vengono prodotte e
assemblate le subunità ribosomi, che producono e assemblano le
subunità ribosomiali;
ghiandole mucose: ghiandole caratterizzate da un adenomero più
- grande con un lume di solito visibile. Il loro secreto è costituito da
mucine, glicoproteine che – una volta secrete e venute in contatto con
l’ambiente esterno – si idratano e diventano muco, che si stratifica per
lubrificare e proteggere il lume di vari organi.
Le mucine sono costituite prevalentemente da glicoproteine, ossia
proteine glicosilate in cui la glicosilazione ha il compito di stabilizzare la
proteina stericamente e renderla più efficiente. Spesso queste
glicoproteine che costituiscono le mucine sono molto simili tra loro: in
questo modo l’impegno trascrizionale è minore e si impiegano molti
meno geni. Non essendo particolarmente sviluppato l’apparato
ribosomiale questo tipo di ghiandola non presenta una basofilia
marcata. Al contrario il Golgi (sede di modificazioni delle proteine quali
la glicosilazione) è piuttosto sviluppato. Il nucleo (discoidale ed
eterocromatico) è intensamente colorabile e si trova sempre nella parte
basale della cellula. Se non fosse così ben evidenziabile
cromaticamente sarebbe molto difficile individuarlo perché esso risulta
quasi schiacciato contro il fondo della cellula dalle voluminose vescicole
che contengono i granuli di secreto. Esse – contenendo un secreto in
parte costituito da zuccheri semplici – sono PAS positive e quindi al
m.o. appaiono intensamente colorate di rosso magenta. La reazione
PAS prevede infatti l’ossidazione della funzione alcolica in posizione β
ad aldeide, che è il substrato in presenza del quale la base di Schiff
assume questo colore caratteristico.
I granuli di secreto (composti polianionici) possono presentare il
fenomeno della metacromasia.
La composizione delle mucine è comunque variabile ed è possibile
anche trovarvi proteoglicani, macromolecole di grandi dimensioni in cui
la parte glucidica (costituita da zuccheri complessi) è prevalente, sia dal
punto di vista funzionale che quantitativo, rispetto alla parte proteica. I
proteoglocani essendo zuccheri complessi non sono PAS positivi
perché la loro funzione alcolica non è disponibile per la reazione.
Spesso però sono zuccheri solforati o ricchi di gruppi carbossilici, quindi
potenzialmente acidi (il muco in questo caso diventa basofilo -> accade
solo in alcuni distretti, come ad es. nell’intestino con le cellule mucipare
caliciformi);
ghiandole miste o sieromucose: gli adenomeri sono in grado di
- produrre sia secrezione sierosa che mucosa. Ne esistono
principalmente tre tipi:
cellule mucose e sierose che si alternano nello stesso adenomero ,
• adenomeri distinti ciascuno specializzato nella secrezione sierosa o
• in quella mucosa,
all’interno dello stesso adenomero, file di cellule raggruppate
• specializzate ciascuna in una delle due secrezioni: le file di cellule
più periferiche, che racchiudono quelle più interne in una specie di
mezzaluna, producono secrero sieroso, quelle più vicine al lume
producono mucine -> si tratta di andenomeri con semiluna del
Giannuzzi;
ghiandole lipidiche: ad es. le ghiandole sebacee (acinose ramificate)
- e quelle ceruminose. Il secreto – sebo – è costituito principalmente da
trigliceridi, difficilmente colorabili come tutti i lipidi: infatti al m.o. queste
cellule appaiono chiare.
Anche il cerume è un secreto lipidico, che protegge l’accesso
all’orecchio medio;
secreto idro-elettrolitico: consiste in una soluzione acquosa in cui
- sono disciolti vari ioni e che spesso accompagna le secrezioni sierose e
mucose. Una parte di questa soluzione viene comunque riassorbita. Il
passaggio degli ioni avviene in modo passivo attraverso canali
intermembrana o in modo attivo attraverso permeasi.
Classificazione in base alla MODALITA’ DI ESPULSIONE DEL SECRETO:
eccrina: è il modo in cui le ghiandole espellono il secreto idro-
- elettrolitico. Questa modalità di secrezione non prevede modificazioni
della membrana: il passaggio è mediato da proteine canale
transmembrana o da permeasi, che sono in grado di far passare il
secreto anche contro gradiente. Ad es. le ghiandole salivari sono
ghiandole siero-mucose eccrine; anche le ghiandole sudoripare sono
eccrine;
merocrina: è solo il secreto ad essere espulso e per modalità
- esocitotica. Si verifica quindi una temporanea modificazione della
membrana;
apocrina: si tratta di una secrezione per gemmazione: la porzione
- apicale della cellula subisce uno strozzamento ad opera di un
diaframma microfilamentoso e si crea una gemma citoplasmatica che
contiene, oltre al secreto, una porzione di citoplasma. La cellula va
incontro ad una successiva rigenerazione. Le ghiandole apocrine sono
ghiandole responsabili della produzione di secreti molto particolari e
complessi che non è possibile espellere per esocitosi. Sono ghiandole
apocrine:
ghiandola ceruminosa: produce un secreto lipidico che non si
• solubilizza nel citoplasma, quindi è necessario che la porzione in cui
si è accumulato il secreto venga espulsa totalmente,
ghiandola mammaria: produce un secreto molto ricco, il latte, che
• costituisce un alimento completo per i bambini fino ai 2 anni di età. I
componenti di questo secreto vengono in parte acquisiti per
diffusione direttamente dal sangue (immunglobuline) e in parte
vengono accumulati nell’adenomero,
ghiandola prostatica: produce il liquido seminale, che contiene tutti i
• nutrienti necessari a sostenere gli spermatozoi in ambiente
sfavorevole.
La secrezione apocrina riguarda anche le cosiddette cellule
mioepiteliali, che sono – dal punto di vista istologico – cellule
muscolari lisce. Esse hanno una forma particolare, quasi dendritica, con
i prolungamenti che abbracciano gli adenomeri e i dotti (cellule a