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• Specificazione: dato che ogni somite andrà a specificarsi in elementi della colonna vertebrale, questo dipenderà da geni della famiglia Hox.

• Differenziamento: quando i somiti differenziano in scelrotomo, dermatomo e miotomo è perché tessuti vicini al somite influenzano questa struttura e

per segnali molecolari paracrini provenienti dalla notocorda.

Lo sclerotomo è determinato dall’espressione di SHH che induce l’attivazione di PAX1, il miotomo per attivazione dei geni che codificano per fattori di

trascrizione coinvolti nella miogenesi come MRF.

I geni della famiglia WNT sono responsabili del differenziamento cellulare seguito dalle cellule del dermatomo che diventeranno scheletro ipoassiale

ed epiassiale.

Il mesoderma intermedio separa il mesoderma parassiale da quello laterale e, nel ripiegamento dell’embrione (che causerà il distacco dei somiti), si separa

anche da quello laterale (con cui inizialmente è fuso) per dare origine a due cordoni che partono dalla regione craniale a quella caudale. La regione craniale

formerà il pronefro, sorta di nefroni, mentre il resto darà origine alle strutture delle vie genitali.

Il mesoderma laterale è diviso in splancnopleura (in basso) e in somatopleura (in alto) che sono in continuità con la pleura rispettivamente del sacco vitellino e

dell’amnios. Sono frapposte alla cavità del celoma embrionale che nella 4° settimana si separa dal celoma extraembrionale per andare a formare le cavità

pericardiche, pleuriche e pelvica­peritoneale con le rispettive sierose (che contengono cuore, polmoni, fegato, pancreas etc).

La splancnopleura formerà il connettivo e i muscoli lisci degli organi viscerali e la sierosa viscerale e da questo si origineranno vasi e cuore.

La somatopleura formerà le sierose parietali che rivestono le cavità sviluppate dal celoma e il connettivo di rivestimento e da questo si svilupperà il derma

ventrale.

Ripiegamenti dell’embrione

Nel corso della 4° settimana l’embrione, nel processo di delimitazione, si avvolge a formare un cilindro che resta connesso con gli annessi embrionali per mezzo

del cordone ombelicale. Nella chiusura si definisce la disposizione degli arti e parte del sacco vitellino viene chiuso in quello che poi sarà un intestino primitivo.

Ripiegamento longitudinale E’ dovuto all’adesione tra endoderma ed ectoderma a livello della membrana cloacale e bucco­faringea che portano il cilindro a

ripiegarsi su sé stesso. Si organizzano gli organi in senso cefalo­caudale e in senso dorso­ventrale.

Dalla regione craniale si vede il cervello anteriore svilupparsi in senso dorsale e questo porta setto trasverso, membrana bucco­faringea e celoma pericardico a

spostarsi ventralmente. Il setto trasverso si sposta posteriormente al cuore e formerà il diaframma e nello stesso tempo parte del sacco vitellino è racchiuso

nell’embrione a formare un intestino primitivo ancora chiuso. La cavità pelvica peritoneale si posiziona dorsalmente rispetto al celoma pericardico.

A livello caudale l’ectoderma si ripiega e si allunga il midollo spinale, il sacco vitellino racchiuso forma la parte finale dell’intestino e si vede il peduncono che

lega l’embrione agli annessi.

Ripiegamento trasversale Sviluppo dettato principalmente dalla disposizione dell’amnios e al ripiegamento della somatopleura in direzione mediale: A livello

della regione sopra e sotto­ombelicale l’avvolgimento è completo e l’amnios avvolge l’embrione mentre a livello ombelicale non si ha una completa chiusura

perché le pareti laterali sono interrotte dal sacco vitellino che viene incorporato. Si forma un bottone detto anello ombelicale e parte del sacco vitellino da qui è

chiuso in uno stretto tubo, dotto vitellino e il restante forma il sacco vitellino secondario.

Questa comunicazione costituisce la zona di passaggio dei nutrienti e dell’O .

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L’organizzazione degli organi lungo gli assi corporei è determinato dall’espressione dei geni omeotici (Homeobox­Hox) che codificano per proteine

omoeodomini, stesse sequenze di aminoacidi, che sono fattori di trascrizione. Questi geni sono disposti su 4 cromosomi e si numerano da 1 a 13 dai geni che

trascrivono per regioni anteriori a regioni posteriori. La loro attività è regolata dall’acido retinoico secreto dal nodo di Hensen in diverse quantità e questo forma

un codice dei geni Hox.

Sviluppo dell’endoderma

Si trova a circondare l’intestino primitivo che sarà diviso in 3 regioni: intestino medio quello a contatto con il dotto vitellino, sopra intestino anteriore (con intestino

faringeo) e sotto intestino posteriore e cloaca.

Da questo si sviluperanno in senso cefalo caudale le tasche branchiali, il sistema gastrointestinale e respiratorio, vescica urinaria e uretra. Già all’inizio della 4°

settimana l’endoderma esprime nelle sue diverse regioni proteine diverse e proprio questa diversità espressiva, con FGF, WNT, BMP e acido retinoico

permettono la differenziazione delle diverse regioni dell’endoderma.

Nel corso della 4° settimana l’amnios si sviluppa e va ad avvolgere l’embrione e sarà a sua volta ricoperta dal corion di cui alla fine rimarranno solo poche

vescicole.

APPARATO TEGUMENTARIO

Composta dall’epidermide e dal sottostante connettivo denso, derma, posto sopra un connettivo lasso detto ipoderma che riempendosi di adipociti diventa il

pannicolo adiposo.

Le cellule tipiche sono cheratinociti e melanotici, ci sono anche le cellule immunitarie del Langherans e sensoriali (Merkel). Annessi troviamo peli, unghie, denti,

ghiandole esocrine sebacee, sudoripare e mammarie.

Epidermide Dopo la chiusura del tubo neurale l’epiectoderma (che esprime E­caderine rispetto ai neuroni) si sviluppa per costituire la cute: inizialmente si

divide in 2 regioni dette periderma, sopra e strato basale, sotto.

Il periderma è una struttura che andrà persa nel corso dello sviluppo e serve a proteggere l’embrione dal costante contatto con il liquido amniotico.

Verso il 3° mese si sviluppa, per proliferazione delle cellule dello strato basale, lo strato intermedio che inizia ad esprimere le cheratine (e le molecole di

adesione della cheratina come la filaggrina, lo strato spinoso e via dicendo) e nel quale aumenta la sintesi di proteine importanti nelle strutture di giunzione

come i desmosomi : a questo punto lo strato basale viene identificato come strato germinativo che conterrà anche nell’adulto le cellule germinative staminali

degli epiteli.

Alla 24° settimana si riconoscono i 3 strati dell’epidermide: strato spinoso, granuloso e corneo e il periderma viene desquamato insieme agli ultimi cheratinociti e

formerà la vernice caseosa con funzioni protettive per l’embrione.

I MELANOCITI derivano dalla migrazione di alcune cellule della cresta neurale verso l’epidermide alle 6° sett.

Le cellule di MERKEL arrivano in questa regione per differenziazione di staminali dell’epidermide differenziate per la produzione di neuropeptidi.

Le cellule del LANGHERANS (immunitarie) arrivano nel corso del 2° mese dal midollo osseo e si specializzano in tali cellule nel corso del 4° mese.

Derma Il derma è composto da connettivo e a seconda delle regioni del corpo deriva da strutture diverse.

Nel caso del derma del tronco questo deriva dal dermatomo dei somiti, mentre negli altri casi deriva dalla somatopleura. Inizialmente il derma è composto da

tessuto mesenchimale, ovvero da cellule immerse in abbondante matrice extracellulare. Verso il 3° mese si sviluppano i fibroblasti che secernono ME fibrosa.

Il derma si accresce per accumulo per tutto lo sviluppo anche dopo la nascita e con il tempo forma invasioni dell’epidermide, dette papille dermiche e

l’epidermide invade il derma nelle creste epidermiche che nell’insieme formano le involuzioni caratteristiche della pelle come l’impronta digitale.

DERIVATI DELLA PELLE

Tutti derivano dall’ectoderma per azione induttiva del mesenchima sottostante: iniziano sempre dalla formazione della placode, cioè un ispessimento dell’epitelio

con addensamento del mesenchima sottostante, in seguito le cellule della placode si affondano nel mesenchima.

Peli Le gemme pilifere si sviluppano in peli durante la gravidanza in direzione cefalo caudale e dopo la nascita il numero di bulbi piliferi rimane quello e non

crescono ulteriormente.

L’invaginazione della placode nel derma per azione di cellule mesenchimali si addensa nel derma a formare il l’asse del pelo che alla base di allargherà

originando il bulbo. Parte del derma si invaginerà nel bulbo dando origine alla papilla dermica, le cellule epidermiche a contatto con questa formano la matrice

germinale: dalla matrice germinale continueranno a proliferare cellule cheratinizzate che costituiscono il fusto del pelo. All’inizio i peli formano la lanugine bianca

che sarà poi sostituita da peli scuri melanocitici.

I peli, nel corso della vita, si rigenereranno per attività di cellule staminali poste sotto la ghiandola sebacea: la matrice germinativa arresta la sua attività e la

base del bulbo si troverà in corrispondenza di queste staminali che indurranno la papilla dermica a generare un nuovo strato germinale e permettere la

formazione di un nuovo pelo.

Ghiandole Le ghiandole SEBACEE si originano dalla placode per gemmazione dall’epidermide che successivamente ramificano in dotti ed acini che andranno

a secernere olio lubrificante.

Le ghiandole sudoripare MEROCRINE (che secernono sudore) si sviluppano per gemmazione che infiltra nel sottostante derma e poi si differenzia in cellule

secernenti e cellule mioepiteliali.

Le ghiandole APROCRINE si trovano prima dove sono tutti i peli e poi rimangono solo in scroto, prepuzio e piccole labbra.

Le ghiandole MAMMARIE sviluppano da ispessimenti dell’epidermide bilaterali che parto dall’attacco dell’arto inferiore al cavo ascellare: queste regrediscono e

danno origine ai placodi mammari che formeranno una prima invaginazione detta gemma primaria e, raggiunto il pannicolo adiposo ramificano a formare la

gemma secondaria che alla nascita presenta 20 dotti lattiferi. Il mesoderma prolifererà e formerà il bottone del capezzolo e l’areola circostante. Nel maschio non

si avranno sviluppi ulteriori mentre nella femmina, alla pubertà si osserverà sotto l’azione di estrogeni un approfondimento delle ramificazioni e nella gravidanza

l’aumento degli alveoli per azione ormonale (prolattina, progesterone e lattogeno placentare). Nell’allattamento la prolattina indurrà la secrezione di lipidi e

proteine che forma il latte e l’ossitocina indurrà la contrazione delle cellule mioepiteliali.

Unghie Al 3 °/4° mese si sviluppa un ispessimento dell’ectoderma all’apice di mani e piedi che forma il letto ungueale circondato da piaghe dell’epidermide. La

piaga prossimale, detta matrice ungueale, cheratinizza formando la lamina cornea.

SVILUPPO SISTEMA NERVOSO

Composto da neuroni e glia (vedi istologia) e cellule radiali gliali, cellule che dirigono la migrazione dei neuroblasti che in seguito possono differenziare in

neuroblasti o astrociti.

Il sistema nervoso è diviso in centrale (SNC) e periferico (SNP) costituito da nervi cranici, spinali e gangli.

L’SNC è diviso in due emisferi ed esternamente presenta la corteccia, con solchi e circonvoluzioni, divisa in 6 strati di materia grigia: sotto vi è il diencefalo

(epitalamo, talamo ed ipotalamo che si collega tramite peduncolo all’ipofisi) e poi il tronco encefalico (diviso in mesencefalo, ponte e midollo allungato).

Il ponte allungato continua nel midollo spinale che presenta 31 coppi di nervi spinali da ognuno dei quali partono due radici: una ventrale motoria con corpo nel

midollo spinale e una ventrale sensitiva con corpo (ganglio) lungo la radice.

All’interno del cervello ci sono cavità: i ventricoli cerebrali, nei 2 emisferi, speculari tra loro e connessi, tramite i condotti interventricolari al III ventricolo connesso

a sua volta, tramite l’acquedotto del Silvio, al IV ventricolo connesso con i fori laterale e mediano allo spazio tra pia madre e aracnoide e al canale centrale

midollare.

In questo spazio si colloca il liquido cerebrospinale a protezione del SNC che è avvolto da pia madre, aracnoide e dura madre (connettivo denso) e dal cranio.

NEURULAZIONE

Dal foglietto ectodermico, nel corso della 3° settimana, si differenziano l’epiectoderma e il neuroectoderma (per induzione della notocorda sottostante). All’inizio

il neuroectoderma è costituito da un ispessimento mediano anteriore dell’ectoderma e in seguito, per proliferazione, detto placca neurale.

In seguito il centro della placca si invaginerà formano la doccia neurale le cui pieghe laterali si uniranno a formare il tubo neurale: la chiusura inizia in regione

mediale e prosegue nelle due direzioni periferiche.

La parte posteriore del tubo neurale si pensa derivi dalla NEURULAZIONE SECONDARIA, ovvero da accumulo di cellule mesodermiche ( gemma caudale)

che formano prima un tubo ripieno che poi diventa cavo e va ad unirsi al tubo neurale.

Il neuroporo anteriore e posteriore, a contatto con il liquido amniotico, si chiuderanno in seguito

Il tubo neurale è composto da una parete di epitelio cilindrico in proliferazione e con il tempo si ispessisce: la parte latero­superiore forma la lamina alare (da cui

si svilupperanno neuroni sensitivi e associativi) quella latero­inferiore la lamina basale (che formerà i neuroni motori). Le due lamine confinano a livello del solco

limitante e sono unite mediante la lamina del tetto e la lamina del pavimento.

Nel momento della chiusura del tubo neurale si sviluppano le creste neurali (staminali multipotenti) che derivano dalle pieghe della doccia neurale e si pongono

prima lateralmente al tubo neurale che va chiudendosi e poi, quando si è chiuso tra questo e l’epiectoderma sovrastante.

Già dall’inizio il tubo neurale anteriore non è uniforme: presenta dei rigonfiamenti che dalla regione craniale a quella caudale andranno a formare il proencefalo,

mesencefalo e romboencefalo (diviso in 8 rombomeri) e il resto del tubo costituirà il midollo spinale e appare uniforme.

A livello dorsale si notano dei ripiegamenti dovuti alla stretta superficie di crescita del tubo neurale: prima di queste pieghe si nota la flessura cefalica, nel

cervello medio e dopo le pieghe la fessura cervicale tra romboencefalo e midollo spinale.

In contemporanea allo sviluppo del SNC si sviluppano prosocele, mesocele e rombocele, che costituiscono ventricoli e dotti in via di sviluppo.

SVILUPPO PROSENCEFALO

Il prosencefalo si suddivide in due regioni diverse: telencefalo superiormente e diencefalo basalmente.

Dal prosencefalo si notano due sporgenze laterali dette vescicole ottiche, che andranno a formare il sistema visivo.

Nella parete del diencefalo si osservano dei rigonfiamenti con prolungamenti che andranno a costituire epitalamo, talamo ed ipotalamo che si allunga a formare

la neuroipofisi e si collega ad essa mediante peduncolo.

Il telencefalo si suddivide in due metà che andranno a formare gli emisferi poi connessi dal corpo calloso.

Dalla cavità del prosocele si sviluppano due teloceli laterali, che saranno i ventricoli emisferici, e parte del

prosocele si fonde con il diocele (del diencefalo) a formare il III ventricolo.

Alla 7° settimana le due vescicole telencefaliche mostrano altri 2 lobi che formano il rinencefalo formato da 2

lobi olfattivi e nel mentre le vescicole telencefaliche crescono e sovrastano il resto e costituiscono gli emisferi.

Gli emisferi, al 3° mese risultano suddivisibili in area striata basale, dove si troveranno i gangli della base e area

soprastriata dove si troverà la corteccia (detta neopallio) con la sostanza bianca.

Nel corso del 4° mese gli emisferi crescendo formeranno solchi e circonvoluzioni e si definiranno i lobi.

Le cellule epiteliali del neuroectoderma si differenziano e si spostano andando a rivestire strati sempre più esterni della corteccia, infine formata da 6 strati: ogni

nuovo neuroblasto supera quelli prima e si pone sopra essi.

Le cellule della corteccia andranno poi ad estendere i prolungamenti nei fasci di sostanza bianca.

Le cellule rimaste nel neuroectoderma diventano cellule ependimali che rivestono i ventricoli e che, insieme a pia madre e vasi di

questa (detti vasi corioidei) formano il plesso corioideo da cui origina il liquido cerebrospinale.

SVILUPPO MESENCEFALO

La parte alare formerà i collicoli della lamina quadrigenica (impiegati nel sistema visivo e uditivo), la parte ventrale invece è implicata

nel formare le cellule dopaminergiche della substanzia nigra e i nervi craniali III e IV. La sostanza bianca si sviluppa a formare i peduncoli cerebrali che

collegheranno corteccia e midollo.

Il mesocele (cavità) formerà l’acquedotto del Silvio.

SVILUPPO ROMBOCEFALO

Il rombocefalo si divide in metencefalo, che formerà la parte ventrale del ponte e dorsale del cervelletto, e il mielencefalo, che costituirà il midollo allungato. La

divisione tra i due è detta flessura pontina.

Il rombocefalo è diviso in rombomeri e ognuno di questi svilupperà, mediante regolazione di proteine Hox, nuclei, gangli e nervi diversi per funzioni e

caratteristiche e ognuno di questi sarà implicato in diverse funzioni da viscerali, ascendenti, costituzione dei prolungamenti dei nervi cranici. I prolungamenti dei

nervi cranici andranno, alcuni (come il nervo vestibolare) ad estendersi per tutti i rombomeri.

La cavità del rombocefalo, rombocele, andrà ad assottigliarsi e a costituire il IV ventricolo e con il tempo svilupperà i fori laterale e mediano per la connessione

con la pia madre.

SVILUPPO DEL CERVELLETTO

Da una regione, detta organizzatore istmico, posta tra il mesencefalo e il primo rombomero, si osserverà lo sviluppo del cervelletto.

Dal neuroepitelio prossimo al IV ventricolo si osserverà una prima migrazione dorsale che forma i nuclei cerebellari e le cellule del Purkinje, una seconda ondata

formerà lo strato dei granuli esterni: questi, proliferando verso il centro del cervelletto e orientante dalle cellule gliali radiali, andrà a formare lo strato dei granuli

interni.

Con lo sviluppo si perde lo strato dei granuli esterni e rimane solo quello dei granuli interni che formerà la corteccia cerebellare.

SVILUPPO DEL MIDOLLO SPINALE

Il midollo spinale deriva dalla parte caudale del tubo neurale e si divide in 4 fasi:

1. Canale dell’ependima: per proliferazione delle cellule epiteliali della parete del tubo neurale si assottiglia il canale del tubo che andrà a formare il

canale dell’ependima (midollare) che sarà costituito da cellule ependimali.

2. Alcune delle cellule dell’epitelio del tubo neurale si differenzieranno in neuroblasti e andranno a formare la zona mantellare alare che proliferando

diventeranno le colonne grigie dorsali che formeranno i neuroni sensoriali, e la zona mantellare basale che formerà le colonne ventrali che saranno i

nervi motori.

Nel mentre prolifera attorno una regione di sostanza bianca detta zona marginale.

3. Alla fine i neuroblasti formeranno neuroni e saranno disposti come neuroni sensitivi ventralmente, neuroni somatici dorsalmente e tra loro

interneuroni che collegano anche neuroni di altre zone del midollo.

4. Si sviluppano radici dorsali e ventrali che si associano e decorrono parallelamente a formare il nervo spinale.

ISTOGENESI DEL TESSUTO NERVOSO

Epitelio del tubo neurale Neuroni, cellule ependimali, oligodendrociti e astrociti

Cellule delle creste neurali Schwann, neuroni gangliari, cellule satelliti del SNP

Mesenchima mesodermico Microglia (poi arrivano dai monociti del sangue fetale).

Mentre prende forma il tubo neurale, in esso si creano 3 strati diversi.

Le prime cellule epiteliali che formano la parete del tubo eseguono divisioni simmetriche parallele alla direzione del tubo (e non si separano dal lume) e

formeranno cellule ependimali o gliali radiali: queste ultime estenderanno prolungamenti citoplasmatici fino allo strato mantellare soprastante.

Dopo la 4° settimana le cellule gliali radiali iniziano a fare divisioni asimmetriche perpendicolari al lume e pertanto alcune cellule si allontaneranno dal lume del

tubo neurale: alcune cellule continueranno ad essere gliali radiali altri neuroblasti che si dirigono lungo le “rotaie” create dalle gliali radiali e vanno a formare lo

strato mantellare.

I prolugamenti dei neuroblasti costituiranno uno strato ancora superiore, senza corpi cellulari, che forma lo strato marginale.

Inizialmente questa struttura è rispettata lungo tutto il tubo neurale e in seguito le parti del telencefalo proliferano ulteriormente formando la corteccia a 6 strati.

Quando le cellule gliali radiali smettono di proliferare come neuroblasti iniziano, più lentamente, a formare glioblasti che andranno a produrre astrociti e

oligodendrociti.

I neuroblasti migrano da una regione, senza ancora aver emesso prolungamenti, grazie alle rotaie delle gliali radiali e, quando arrivano in posizione iniziano ad

emettere prolungamenti grazie a filipodi e lamellipodi in cerca delle connessioni: il cono di crescita assonale e più rapido di quello dei dendriti e va a cercare le

connessioni corrette mediante rotaie di gliali radiali e mediante a rotaie già create da altri neuroni che hanno completato lo sviluppo dell’assone (e a cui si legano

mediante le proteine di adesione della famiglia delle Ig­like – NCAM o N­caderine).

SVILUPPO DELLE CELLULE DELLA CRESTA NEURALE (NC)

Queste cellule si sono disposte tra il tubo neurale e l’ectoderma sovrastante. Con lo sviluppo si dispongono prima a formare due cordoni laterali alla notocorda,

si frammentano in diversi gruppi cellulari e subiscono una transizione epitelio­mesenchimale. Queste cellule hanno una potenzialità differenziativa veramente

alta, sono considerate staminali multipotenti e a volte le cellule della NC sono dette ectomesenchima e formano il 4° foglietto embrionale.

A seconda della loro localizzazione a livello dell’ectoderma possono formare tipi di cellule diverse:

 Cresta neurale craniale gangli di nervi craniali, Schwann, melanociti della faccia e altre componenti mesenchimali della faccia (si inseriscono anche

all’interno del tubo neurale) oltre che cellule C (parafollicolari) della tiroide.

 Cresta neurale cardiaca Melanociti e condroblasti della cartilagine del collo, parete muscolo­connettivale di grandi arterie e vene e setto tronco­

conico che divide la circolazione polmonare dall’aorta

 Cresta neurale toracica Melanociti che migrano dorso­lateralmente all’ectoderma. Altre cellule che migrano ventro­lateralmente all’ectoderma e

formano gangli dorsali, Schwann, gangli simpatici, midollare del surrene e neuroni che circondano l’aorta

 Cresta neurale vagale e sacrale Gangli parasimpatici dell’intestino.

SVILUPPO DELLE MENINGI

Le meningi del prosencefalo hanno origine dalle creste neurali, quelle del resto del sistema nervoso origine mesodermica. Il loro sviluppo è regolato, forse, dal

gene FOXC1.

Le meningi hanno un ruolo importante nella proliferazione dei neuroblasti e anche nella formazione della lamina basale cui si ancorano le cellule neuroepiteliali

alla pia madre.

SVILUPPO DELL’IPOFISI

L’adenoipofisi origina da un’evaginazione dell’ectoderma davanti alla membrana bucco­faringea mentre la neuroipofisi origina da evaginazione del diencefalo

(processo infundibolare) il cui poi allungamento formerà il peduncolo ipofisiario.

SVILUPPO APPARATO DIGERENTE

Il canale digerente è un tubo che diparte dalla bocca sino all’ano.

E’ composto in successione da:

Bocca laringe (rinofaringe + orofaringe) esofago che attraversa il diaframma, stomaco dove il bolo alimentare viene aggredito dai succhi gastrici e posto

anteriormente al pancreas intestino tenue (duodeno, + digiuno è ileo) intestino crasso (cieco + colon ascendente + c. trasverso + c. discendente + c.

sigmoideo + c. retto) canale anale + orifizio anale.

La parete del canale alimentare è composta da tonaca mucosa (epitelio + connettivo/lamina propria + muscolo liscio), sottomucosa (ghiandole + tonaca

muscolare + tonaca avvenitizia o sierosa/connettivo).

L’epitelio rivolto verso il lume è stratificato non cheratinizzato in bocca, orofaringe ed esofago mentre risulta epitelio cilindrico mucoide o orletto a spazzola nello

stomaco. Nell’intestino si osservano i villi intestinali..

Le grandi ghiandole sono salivari maggiori (saliva nel cavo orale), fegato (bile + endocrino) e pancreas.

L’epitelio di rivestimento è di origine endodermica tranne che per stomodeo e proctodeo (bocca e canale anale).

Muscoli e connettivo del canale digerente derivano dal mesoderma splancnico.

L’apparato digerente embrionale è composto suddiviso in 3 regioni: stomodeo, intestino primitivo e proctodeo.

L’intestino primitivo si sviluppa come tubo dalla membrana oro­faringea alla membrana cloacale e viene ulteriormente suddiviso in 3 regioni: intestino anteriore

(irrorato dall’arteria celiaca) che scorre sino al duodeno e che fino all’abbozzo tancheo­bronchiale è detto intestino faringeo, intestino medio (irrorato dall’arteria

mesenterica superiore) che va fino ai 2/3 del colon ed intestino posteriore (arteria mesenterica inferiore) che arriva all’ano.

L’intestino si sviluppa nel corso della 4° settimana quando l’embrione assume forma cilindrica e include all’interno parte del sacco vitellino che resta in contatto

con il resto del sacco vitellino mediante il dotto vitellino e l’allantoide.

La membrana oro­faringea scompare alla 4° settimana, quella uro­genitale/anale alla fine del II mese.

Mesenteri Quando la splancopleura si chiude a formare il tubo digestivo, di cui rappresenta la parete muscolo­connettivale, parte dei lembi di questa si

accolleranno a formare il MESENTERE DORSALE (è una parete sottile!) dell’intestino che ha il compito di tenere sospesi i visceri all’interno della cavità

addominale e a seconda del viscero che tiene sospeso si parla di mesogastrio, mesoduodeno e mesodigiuno.

Il celoma addominale è detto celoma peritoneale e pertanto la cavità è detta peritoneale: alcuni organi vengono rivestiti dalla splancnopleura e verranno definiti

retro­peritoneali.

Esofago Parte dal diverticolo tracheale e giunge allo stomaco, si allunga con lo sviluppo e nella regione sotto­diaframmatica ha un lume ristretto.

Stomaco Alla 4 ° settimana sembra un fuso che cresce dando origine alla grande curva a destra e alla piccola curva a sinistra, nel corso della 7° settimana

ruota di 90° e sull’asse dorso­laterale in modo da accentuare le curvature e da spostare quella grande verso il basso. Il mesogastrio (del mesentere) a causa di

questi spostamenti invade la regione peritoneale e forma il grande omento (che forma una borsa omentale in prossimità della piccola curva) che divide la cavità

peritoneale in piccola cavità peritoneale (con la curva) e grande cavità peritoneale che comunicano per il forame epiploico.

Duodeno Le rotazioni dello stomaco lo spingono nella regione destra a contatto con la parete corporea, assume una posizione fissa e da esso si formeranno

fegato, cistifellea e pancreas.

Fegato Origina dalla superficie del duodeno a partire dalla gemma epatica da cui poi si svilupperanno i canalicoli biliari, il dotto epatico e il parenchima. La

parte stromale ha origine dalla splancnopleura. Alla 6° settimana giunge al diaframma dalla cui parte ventrale parte il mesentere ventrale che andrà ad

avvolgere il fegato in formazione (che nello sviluppo ha attività emopoietica) tranne che nella parte superiore detta area nuda a diretto contatto con il diaframma.

Il legame coronario dietro e quello falciforme davanti lo tengono adeso alla parte anteriore del corpo.

Il mesentere ventrale che avvolge il fegato arriva sino all’intestino e forma il piccolo omento composto dai legamenti epato­gastrico ed epato­biliare che porta la

vena porta, i linfatici, arteria epatica e nervi del fegato.

Cistifellea Origina dalla parte ventrale del duodeno e confluisce con il dotto epatico nel coledoco

Pancreas Dal duodeno dorsale compare prima l’ abbozzo dorsale e in seguito l’abbozzo ventrale che confluirà nel coledoco. Quando i due abbozzi si uniscono

si forma il pancreas definitivo costituito quasi completamente dal pancreas dorsale. Le cellule del Langherans (che portano insulina) originano dalle creste

neurali.

La milza deriva invece dalla splancnopleura.

Intestino medio Parte dal duodeno e arriva a 2/3 del colon trasverso.

Nella 5° settimana si forma un’ansa che sprofonderà oltre il cordone ombelicale creando l’ernia fisiologica dell’intestino. La parte superiore dell’intestino formerà

il tenue, quella inferiore il crasso e l’ansa ruoterà di 90°.

In seguito l’ansa primaria del tenue si dividerà in due anse a dare origine a duodeno e digiuno, si avrà un’altra rotazione di 180° (in totale 270°) che permetterà il

posizionamento delle varie regioni del colon.

Dopo le rotazioni i mesenteri di colon trasverso, ascendente e cieco rimangono fissati in posizione.

Intestino posteriore Arriva sino alla membrana cloacale ed è divisa da essa dalla linea pettinata dove risiedono le valvole anali. La membrana cloacale, nel

corso della 6° settimana si suddivide, per proliferazione del setto uro­rettale di origine splancopleurica, in seno urogenitale e retto. Al termine della 6° settimana il

setto uro­rettale sporge con la coda nella membrana cloacale, la spezza e la divide in membrana uro­genitale e membrana anale.

FORMAZIONE DELL’APPARATO RESPIRATORIO

Costituito dalla cavità nasale che porta l’aria alla rinofaringe e dalla bocca che porta l’aria all’orofaringe. I due canali si dirigono dunque alla laringe il cui ingresso

è bloccato dall’aditus ogni volta che passa il bolo alimentare.

La laringe, composta da molte cartilagini, prosegue con la trachea che ha cartilagini solo posteriormente che si divide nei due bronchi principali che entrano nel

polmone sinistro (2 lobi) e quello destro (3 lobi) e si assottigliano sino ai bronchioli e alveoli.

La parete della trachea è composta da tonaca mucosa, sottomucosa cartilaginea, tessuto muscolare liscio e mesotelio pleurico e queste componenti si

assottigliano sino agli alveoli.

L’epitelio tracheale è batiprismatico pluristratificato con ciglia vibratili, quello degli alveoli è pavimentoso semplice.

L’apparato respiratorio nello sviluppo si divide in rinofaringe e albero respiratorio che origina dalla doccia tracheale. La doccia tracheale ha origine dal tubo

intestinale anteriore che si allunga nella linea mediana anteriore per poi presentare delle invaginazioni della membrana (dette setto esofago­tracheale) che

suddivide il tubo nella regione anteriore, tubo tracheale e posteriore, tubo intestinale. Le invaginazioni proseguiranno sino a che il tubo non è completamente

diviso. Alla 4° settimana dal tubo tracheale originano dei rigonfiamenti detti gemma bronchiale primitiva che forma gli abbozzi dei bronchi primari. I rivestimenti

sono endodermici tranne connettivo, vasi e muscoli che sono di origine mesodermica.

Laringe La laringe presenta all’inizio una fenditura sottile in contatto con il IV arco faringeo. Per proliferazione questa fessura assume poi una forma a T e in

seguito viene chiusa per riaprirsi alla 10° settimana. L’epiglottide si sviluppa dall’eminenza ipobrachiale e sarà formata da tessuto cartilagineo elastico.

Le cartilagini di laringe e trachea hanno origine dalle cellule mesenchimali dell’arco faringeo.

Trachea Si allunga nel corso della 5 ° settimana si allunga per aggiunta di mesenchima addensato. L’epitelio e le ghiandole tracheali sono di origine

endodermica mentre le cartilagini e muscoli derivano dalla splancnopleura.

Bronchi A partire dalla divisione dei bronchi primari si osservano poi 3 divisioni a destra e 2 a sinistra che divideranno ulteriormente in bronchi terziari che poi

seguirà lo sviluppo della fase polmonare con bronchioli e alveoli.

Polmoni Si accresce in diverse sottofasi:

• Periodo pseudo­ghiandolare: dal II al IV mese. Dai bronchi terziari si sviluppano 16 bronchioli terminali

• Periodo canalicolare: dal IV al VII mese ogni bronchiolo terminale si divide in bronchioli respiratori e il mesoderma circostante si riempie di vasi

sanguigni. I bronchioli sono ricoperti dagli pneumociti che producono il tensioattivo surfactante

• Periodo sacculare: Dal VII al IX mese ogni bronchiolo si divide in 3 alveoli

• Periodo alveolare: Dalla nascita a 8 anni maturano e si formano gli alveoli definitivi.

La respirazione si osserva anche in gravidanza e alla nascita i polmoni sono per metà ripieni di liquido amniotico che viene espulso mediante schiacciamento

nel parto, vasi linfatici o sanguigni.

I rivestimenti mucosi dei polmoni sono di origine endodermica, i muscoli e il connettivo di origine splancnopleurica.

Cavità celomatica Tra splancnopleura e somatopleura si osserva il celoma embrionale che inizialmente è connesso con il celoma extraembrionale e in seguito

si separa da esso per movimenti embrionali. Con lo sviluppo si trova suddiviso dal setto trasverso in cavità pericardica e cavità peritoneale connesse dai canali

dorsolaterali detti canali pericardico peritoneali. Dalla cavità pericardica primitiva si svilupperà la cavità pleurica che in seguito andrà a separarsi da quella

cardiaca per proliferazione delle pieghe mesodermiche che separano cuore e polmoni (pieghe pleuro­pericardiche). Sviluppato il diaframma cavità pericardica e

peritoneale si separeranno.

Diaframma Si forma per fusione del setto trasverso (componente tendinea che separa cuore e fegato) e da membrana pleuroperitoneale, mesentere dorsale

dell’esofago e componente muscolare di origine mesodermica (formano i muscoli del diaframma).

Con la crescita di polmoni e diaframma si ridurranno le superfici laterali del corpo che verranno divise in due entità: strato esterno addominale, formato da

connettivo profondo (ipoderma) e dallo strato della fascia profonda, e lo strato addominale interno, composto dalla muscolatura della parte periferica del

diaframma.

L’estensione delle cavità pleuriche formerà o recessi costodiaframmatici.

SVILUPPO SISTEMA RIPRODUTTIVO

Fa parte dell’apparato urogenitale ed è costituito da gonadi, vie genitali e genitali esterni.

La gametogenesi, che porta allo sviluppo dei gameti, inizia intorno alla 3° settimana di vita embrionale e prosegue anche nella vita adulta. Il primo elemento che

si costituisce sono le cellule germinali primordiali (PGC) e, in seguito, lo sviluppo avviene a livello delle gonadi.

Le PGC si possono osservare alla fine della 3° sett embrionale in una regione a metà tra l’allantoide e il sacco vitellino, in seguito proliferano, si spostano nelle

gonadi e differenziano in ovociti e spermatozoi.

SVILUPPO DELLE GONADI

Fase bipotente Dallo splancnopleura si formano ispessimenti longitudinali (uno per lato) detti creste gonadiche in cui arrivano le PGC che sono rapidamente

circondate da cellule in proliferazione dallo splancnopleura che, nell’insieme, formano i cordoni sessuali primitivi. In questa regione arrivano anche cellule

mesenchimali e del mesonefro circostante che andranno a costituire i diversi tipi cellulari della gonade. Le gonadi non sono ancora differenziate nei due sessi.

Differenziamento testicoli cordoni sessuali primitivi perdono contatto con l’epitelio celomatico si spostano nella regione interna della gonade e diventano

cordoni seminiferi che all’interno portano gli prospermatogoni che proliferano e al 5° mese entrano in G0. Attorno ai cordoni seminiferi arrivano le cellule del

Sertoli che ne costituiscono la parete e causano un andamento ad anse ripiegate dei cordoni che vanno ad unirsi all’ilo del testicolo per formare la rete testis.

Intorno ai cordoni arrivano le cellule miodi (muscolari lisce) e tra un cordone e l’altro si interpongono le cellule del Leydig: entrambe originano dal vicino

mesonefro.

Tra i cordoni seminiferi e l’epitelio del celoma si frappone il connettivo che forma la tonaca albuginea che, assottigliandosi, formerà il mesotelio che riveste il

testicolo.

Le cellule somatiche del testicolo secernono fattore antimulleariano e ormoni steroidei per lo sviluppo della gonade e, da una posizione intraddominale, il

testicolo scende poi attraverso le vie inguinali nello scroto costituito da una componente muscolo­epiteliale.

Differenziamento ovaie Dai cordoni primordiali si osservano le PGC che presto si differenziano in ovogoni: gli ovogoni iniziano a proseguire nel ciclo meiotico

e, quando iniziano la I divisione meiotica vengono definiti ovociti primari.

In questa fase si possono osservare ovociti in tutte le fasi della profase I e tendenzialmente questi si arrestano nella fase di dictiotene fino a successiva

maturazione.

Nella fase di dictiotene gli ovociti sono raggiunti da cellule somatiche pre­follicolari che nell’insieme formano i follicoli primordiali.

I follicoli primordiali sono tra loro divisi da tessuto interstiziale con vasi e nervi che darà origine alle cellule della teca. L’ovaio è rivestito da epitelio di origine

celomatica (detto OSE perché si pensava da esso derivare gli ovociti) e da connettivo che forma la tonaca albuginea. Prima della nascita le ovaie si spostano

nelle pelvi.

FORMAZIONE VIE GENITALI INTERNE

Fase bipotente Da ogni mesonefro (rene primitivo che origina dal mesoderma intermedio) si sviluppa in direzione dorsolaterale) un cordoncino detto dotto

mesonefrico di Wolff che parte in direzione caudale e arriva sino alla cloaca. Da ciascun dotto in posizione laterale si sviluppa il dotto parameofrenico di Muller

che ha l’estremità superiore a contatto con il celoma. I due dotti dei due mesonefri diversi si uniscono a livello del seno urogenitale costituendo il tubercolo di

Muller.

Differenziamento vie genitali maschile e ghiandole Dovuto alla secrezione da parte delle cellule del Leydig di testosterone e diidrotestosterone. Le vie genitali

maschili sono composte dall’uretra (prostatica prossimale, peniena distale) più condottini efferenti, epididimo, dotti deferenti ed eiaculatori e dalle ghiandole

annesse.

I condottini efferenti sono 10­20 e originano dai tubuli del mesonefro e si vanno a connettere con il tubo di Wolff che diventa l’epididimo e il dotto deferente. I due

dotti deferenti si aprono a livello posteriore della vescica (che ha origine a livello dell’intestino posteriore nella cloaca) a livello dell’uretra prostatica. In questa

regione si formano le vescichette seminali (e la regione tra queste e l’uretra prostatica è il dotto eiaculatore).

La prostata si sviluppa intorno alla 10° settimana si sviluppa dalla cloaca dell’intestino posteriore (anche detto seno urogenitale) e si accresce per interazioni tra

le costituenti epiteliali e mesenchimali della ghiandola.

Poco sotto l’uretra prostatica si sviluppano le ghiandole bulbo­uretali e l’uretra peniena ha origine dalle pieghe uretrali.

Differenziamento vie genitali femminili Dal dotto paramesonefrico di Muller la porzione craniale diventa l’ovidotto e si sposta in posizione mediana dove

incrocia il tubo di Wolff e si unisce con il dotto paramesonefrico opposto a formare l’uretra (di cui induce la proliferazione endodermica) che origina dal seno uro­

genitale. Il tutto si continua con la vagina. Il dotto di Wolff si retrae per azione degli ormoni antimulleriani

FORMAZIONE ORGANI ESTERNI

Fase bipotente Ai lati della membrana cloacale si sviluppano due rilievi detti pieghe cloacali che anteriormente si fondono per dare origine al tubercolo

genitale. Nel corso della 7° settimana il setto urorettale separa la membrana anale da quella urogenitale e le pieghe clocali si dividono in pieghe uretrali e pieghe

anali. Ai lati delle pieghe uretrali si osservano rigonfiamenti detti rigonfiamenti genitali. Si perfora la membrana del seno urogenitale che si connette con

l’esterno.

Organi genitali maschili (12° sett) Il tubercolo genitale si allunga formano il pene e le pieghe uretrali si fondo a circondare l’uretra peniena. L’estremit à anteriore

si perfora per invaginazione ectodermica del glande.

I rigonfiamenti genitali si fondono a formare lo scroto che accoglierà i testicoli.

Organi genitali femminili Il tubercolo si allunga poco e forma il clitoride. Il seno urogenitale si differenzia in vestibolo della vagina. Le pieghe uretrali formano le

piccole labbra, i rigonfiamenti le grandi labbra.

SVILUPPO DEL SISTEMA URINARIO

Composti da reni, ureteri, vescica e uretra.

I reni servono per la filtrazione del sangue e la produzione del prodotto di escrezione che è l’urina: questo compito è svolto dalle capsule di Bowman che

rivestono il glomerulo (arteriole afferenti ed efferenti) che continua con il tubulo convoluto prossimale, l’ansa di Henle, il tubulo convoluto distale, il dotto collettore

che giunge al calice minore dei tubuli collettori (composti poi dal calice maggiore) che è associato all’uretere nella vescia che poi giunge all’uretra per la

secrezione all’esterno.

Dal mesoderma intermedio si sviluppano due cordoni di cellule che costituiscono le corde nefrogene che decorrono in senso antero­posteriore e sono divise

successivamente in pronefro, mesonefro e metanefro: di questi solo l’ultimo è elemento che costituirà il rene e il resto servirà solo allo sviluppo di questo.

All’inizio della 4° settimana la corda nefrogena si frantuma cranialmente in 5­7 nefrotomi e a questi si associa un dotto pronefrico (in posizione dorsale) che

scende verso la posizione caudale.

Il dotto pronefrico diventerà dotto mesonefrico di Wolff e indurrà la formazione di vescicole posteriori a ogni nefrotomo che andranno, posteriormente, a

collegarsi al dotto di Wolff e, anteriormente, formeranno la capsula di Bowman.

Nella regione caudale del dotto di Wolff si forma la gemma ureterica che si fonde con il blastema metanefrico, che invece è originato dalla corda nefrogena.

La prima parte della gemma si apre a formare la pelvi renale e in seguito per arborizzazione si formano i dotti collettori che danno origine ai calici prima maggiori

poi minori: l’estremità di ogni dotto collettore è poi ricoperta di cellule mesenchimali che dopo transizione mesenchima­epiteliale formeranno i tubuli dei nefroni.

Gli ureteri, uno per rene, si allungano a partire dal dotto di Wolff, inizialmente si aprono nella stessa posizione dei dotti di Wolff e in seguito di separano (perché

questi formano le vie genitali).

La vescica ha origine dal seno urogenitale che deriva dalla divisione della membrana cloacale da parte del setto urorettale che divide la membrana cloacale in

seno urogenitale e seno rettale.

L’uretra prostatica origina anch’essa dal seno urogenitale mentre quella peniena ha origine da pieghe neurali di natura ectodermica: uretra prostatica e vescica

hanno origine endodermica.

I dotti di Wolff che si aprono a livello dell’uretra prostatica incorporano, in seguito, del tessuto mesodermico detto trigono vescicale (in seguito sostituito con

endoderma), e questo causerà la separazione dei dotti dagli ureteri.

I reni che inizialmente si trovano a livello delle pelvi si spostano poi in posizione dorsale a livello delle prime 4 vertebre dorsali.

Le ghiandole surrenali si trovano sulla sommità di ogni rene: la porzione corticale ha origine dalla splancnopleura mentre quella midollare ha origine dalle creste

neurali.

SVILUPPO DEL SISTEMA CARDIOCIRCOLATORIO

Anatomia del sistema cardiocircolatorio

Cuore Il cuore ha la forma di una piramide rovesciata con 3 lati: diaframmatico, sternocostale (anteriore) e polmonare (laterale). Presenta due solchi: solco

coronario (che divide 1/3 superiore dal resto) e interatriale (destra/sinistra). Il cuore è alloggiato nella cavità toracica, precisamente nel mediastino anteriore.

Il cuore è avvolto dalla membrana pericaridica composta da 2 strati: pericardio fibroso e pericardio sieroso (direttamente a contatto con pareti e solchi del cuore);

quest’ultimo è ulteriormente suddiviso in foglietto parietale ed epicardio e tra i due foglietti passa un liquido che permette il movimento del cuore.

Sotto all’epicardio (II foglietto) si trovano tonache esterna, miocardio (tessuto muscolare cardiaco) ed interno, endocardio (endotelio) che riveste le cellule del

cuore evitando coaguli di sangue.

Il cuore è diviso in 4 cavità: 2 atri e 2 ventricoli divisi in cuore destro e cuore sinistro. Ogni atrio comunica con il suo ventricolo mediante l’orifizio atrioventricolare

che ha una valvola cuspidale (per evitare il reflusso) detta tricuspide a destra e mitrale a sinistra. Ci sono anche valvole che impediscono il reflusso del sangue

tra i vasi e il cuore e sono la valvola semilunare polmonare tra ventricolo destro e arteria polmonare e valvola semilunare aortica tra ventricolo sinistro e aorta.

Vasi e coronarie Dal ventricolo destro diparte l’arteria polmonare che ha le basi abbracciate dalle auricole (zone inferiori degli atri) e sull’atrio destro arrivano la

vena cava superiore ed inferiore.

Dal ventricolo sinistro diparte l’aorta e questo riceve le vene polmonari sinistra e destra. Su tutta la superficie del cuore dipartono dall’aorta le arterie coronarie

destra e sinistra.

Il sistema circolatorio è chiuso ed è composto da capillari, arterie e vene: i capillari presentano endotelio, lamina basale e poche cellule muscolari mentre arterie

e vene hanno tonaca intima, media ed avvenitizia.

Le arterie a seconda del diametro sono elastiche, muscolari e arteriole.

Vasi linfatici Il sistema linfatico ha il compito di drenare i liquidi in eccesso dai tessuti e li riversa nelle vene prima dell’arrivo al cuore. Sono diversi i costituenti

del sistema linfatico: linfa, vasi, linfonodi, tonsille, milza, timo, adenoidi e noduli vari. I vasi hanno fondo cieco nei tessuti connettivi e si congiungono fino ai

linfonodi e poi proseguono sino alla confluenza giugolo­succlavia dove il sistema linfatico si ricongiunge al sistema vascolare a livello delle vene

branchiocefeliche. I vasi linfatici più piccoli hanno solo parete endoteliale quelli più grossi 3 strati.

Il sistema cardiocircolatorio sviluppa verso la fine della 3° settimana quando l’embrione necessita di ulteriore nutrimento per l’accrescimento.

Vasculogenesi I primi vasi si formano a partire dal mesoderma extraembrionale splancnico della parete del sacco vitellino e del peduncolo di connessione

mentre cuore e altri vasi si sviluppano dal mesoderma intraembrionale splancnico.

Angiogenesi Dove si stanno formano i vasi si accumulano delle cellule mesodermiche che differenziano in angioblasti che si

raggruppano in isole sanguigne: le cellule al centro diventano eritrociti primitivi mentre quelle esterne differenziano in cellule

endoteliali. I vasi si allungano per allungamento endoteliale, si uniscono vasi intra ed extraembrionale che formano una rete vasale

continua che poi si completerà delle varie tonache, connettivi e tessuto muscolare liscio.

Formazione delle cellule del sangue

Dato che gli angioblasti possono formare sia eritrociti primitivi (che hanno Hb diversa rispetto a quella adulta e lega più facilmente O ) che cellule endoteliali

2

sono considerati cellule staminali emopoietiche (HSC) e originano forse da cellule mesenchimali della splancnopleura: la prima emopoiesi avviene direttamente

a livello del mesoderma extraembrionale splancnico ed è detta emopoiesi intravasale.

Dall’emopoiesi intravasale si passa all’emopoitesi epatica (5° sett –metà gravidanza) dove le cellule mesenchimali si sviluppano in una regione detta AGM (aorta

dorsale – gonade – mesonefro) per poi andarsi a localizzare nel fegato dove vengono prodotti i diversi elementi figurati del sangue.

Dopo la metà della gravidanza l’emopoiesi si sposta dal fegato al midollo osseo che rimane la sede definitiva.

Sviluppo degli organi linfoidi

• Timo: Sede di maturazione dei linfociti T. Deriva dalle cellule endodermiche delle 3 tasche brachiali. Alla 6° sett due abbozzi di timo si fondono in

posizione ventrale e alla 10° settimana producono linfociti T

• Tonsille: Endoderma dell’intestino primitivo

• Milza: il suo stroma origina dalle cellule mesenchimali del mesogastrio (parete del mesoderma laterale che permette adesione tra stomaco e parete

celomatica)

• Linfonodi: Cellule mesenchimali che viaggiano per i vasi linfatici

• Vasi linfatici: Gemmazione dall’endotelio dei vasi sanguigni (i primi derivano da vene cardinali e giugulari)

• Placche del Peyer (intestino): insieme di linfonodi + cellule dendritiche che sviluppano dalle creste neurali e si spostano sotto la mucosa intestinale

SVILUPPO DEL CUORE

Diviso in periodi e completo come piccolo cuore funzionante all’8 settimane di vita embrionale. Si origina da cordoni di angioblasti che derivano dal mesoderma

splancnico in regione craniale.

19­23 giorni Il cuore deriva dal mesoderma laterale da cellule che da questo si staccano e diventano angioblasti. Questi angioblasti (siti nei campi cardiaci

primari e secondari) si sistemano con una forma a ferro di cavallo con le estremità che formano i tubi endocardici primitivi e altri due tubi centrali che formano le

aorte dorsali (che formano presto gli archi aortici).

Mentre i tubi endocardici si fondono con le aorte dorsali per formare le aree di efflusso del sangue si formano anche tubi in posizione ventromediale ai tubi

endocardici che si connettono con questi e formano le regioni di afflusso al cuore.

A causa dei ripiegamenti dovuti alla crescita del cuore quest’ultimo ruota di 180° e va a trovarsi in posizione ventrale

rispetto al tubo digerente e sopra al diaframma (che si è allungato a partire dal setto trasverso).

I due tubi endocardici si trovano ai poli opposti dell’embrione in formazione e si avvicinano raggiungendo una posizione

mediana (dove poi si fonderanno) a causa dei ripiegamenti della splancnopleura che richiudendosi forma il mantello

mioepicardico (con miocardio e pericardio viscerale) che sarà poi avvolto dalla somatopleura che forma il pericardio

parietale.

Tra mantello mioepicardico ed endocardio dei tubi endocardici si localizza una gelatina acellulare, secreta dalle cellule

endoteliali, che permette i primi movimenti irregolari del cuore, permette il corretto posizionamento delle camere

cardiache ed infine si sposterà a formare i cuscinetti endocardici.

I tubi endocardici in fusione sono avvolti dal mesocardio dorsale che forma solchi e rigonfiamenti all’interno dei quali si

possono notare il ventricolo primitivo, bulbo, atrio primitivo e seno venoso (che si collega al I arco aortico formano il

sacco aortico)

23­28 giorni L’abbozzo del cuore è un tubo (ancora per mezzo del mesocardio) e subisce dei ripiegamenti a forma di

S che eliminano il mesocardio e fanno restare il cuore sospeso solo per azione dei vasi.

Si osservano bene 4 regioni: il bulbo (diviso in tronco arterioso, cono arterioso e segmento ventricolare e formerà il ventricolo destro ­arancione), il ventricolo

primitivo (sarà il v. di sinistra ­ rosso), l’atrio primitivo (sarà i 2 atri viola) e il seno venoso (azzurro ­ diviso in corno destro e sinistro).

Queste strutture migrano e il bulbo si sposta avanti a destra, il ventricolo primitivo a sinistra, atrio primitivo e seno venoso in alto e indietro. Bulbo e ventricolo

primitivo si trovano suddivisi dal solco bulboventricolare e dal canale interventricolare primitivo, atrio e ventricolo primitivo sono uniti per mezzo del canale

atrioventricolare. A questo punto l’endocardio crea delle invasioni della circostante gelatina creano trabecole di cardiomiociti che, collassando, danno origine, alle

pareti dei ventricoli (compattazione del miocardio).

Alla fine della 4° sett il cuore risulta formato da un tubo con una parete a 3 strati e 4 cavità

che formano atri e ventricoli. La circolazione è unidirezionale: arriva al cuore dalle vene

ombelicali (sangue venoso arriva dalle vene caridinali e vitelline) passa nell’atrio primitivo,

nel ventricolo primitivo, nel bulbo e poi nel sacco aortico per arrivare alle aorte dorsali che lo

portano, mediante le arterie intersegmentali al corpo dell’embrione, poi passa al sacco

vitellino mediante l’arteria vitellina) e torna alla placenta per essere riossigenato dall’arteria

ombelicale.

SEDIMENTAZIONE (5­8 settimana)

Cambiamenti del seno venoso Il seno venoso comunica con l’atrio primitivo mediante

l’orifizio senoatriale ed è diviso in corno destro (comunicante con vena cardiale, vitellina e

ombelicale destra) e corno sinistro (comunicante con cardinale, vitellina e ombelicale sinistra). In questo momento la circolazione è spostata verso destra.

. Il corno destro viene incorporato nell’atrio destro (di cui forma la parete liscia) in cui confluiscono vena cava superiore ed inferiore (sviluppate dalla

fusione delle vene sopracitate).

. Il corno sinistro diventa la vena obliqua di Marshall (atrio sinitro) e il seno coronario (che raccoglie il sangue venoso) che viene portato a dx in

corrispondenza della valvola senoatriale di cui diventa valvola del seno coronario.

. Vene cardinali

: v. cardinale anteriore destra + v. cardinale comune sx = vena cava superiore

V. cardinale comune sx + v. cardinale comune dx = regressione e vena intercostale superiore sx

Vene cardinali posteriori prima si legano al mesonefro e quando questo scompare regrediscono.

. Vene vitelline : quella di sinistra regredisce e scompare, quella di destra diventa parte inferiore della vena cava inferiore e acquisisce valvola di

Eustachio

. Vene ombelicali

: La parte distale della vena ombelicale sx resta nel cordone ombelicale e si getta nel dotto venoso del fegato.

Atrio destro definitivo Incorpora il corno destro del seno venoso ed è composto da 2 zone: zona internamente liscia (sine venarum) dove arriva la vena cava

inferiore e superiore e una zona esterna rugosa che ha una tasca muscolare detta auricola destra (il confine tra le regioni è il sulcus terminalis). Le valvole

destra e sinistra del seno coronario prima formano insieme un setto transitorio detto septum spurium, poi formano quella di sx il septum secundum che divide

atrio destro e sinistro, quella destra forma la valvola della vena cava e del seno coronario (sotto forame ovale).

Atrio sinistro definitivo Si forma un’estroflessione che ramifica e forma le 4 vene polmonari. Le prime 2 ramificazioni e il tronco vengono incorporate nell’atrio a

formare la parte liscia, l’altra parte è trabecolata e costituisce l’auricola sinistra.

Formazione degli atri Inizialmente sono divisi, poi dal tetto in posizione mediana scende (a forma semilunare) il septum primum che parzialmente divide i due

atri che restano in comunicazione tramite ostium primum.

Rigonfiamenti di cellule mesenchimali formano il septum intermedio che separa il canale atrioventricolare destro da quello di sinistro (così atrio destro sta a

contatto solo con ventricolo destro e viceversa).

Il septum primum si fonde con s intermedium e i 2 atri rimangono in comunicazione (fino alla fine della gravidanza) tramite unione di piccoli fori che formano

l’ostium secundum. Di fianco al s primum si sviluppa il septum secundum (muscolare) che scende a fondersi con s intermedium e permette la comunicazione

con il forame di Botallo.

Formazione definitiva ventricoli Il ventricolo dx si forma da parte del segmento ventricolare e dalla parete destra del cono, il ventricolo destro dalla parete

sinistra del cono e dal ventricolo primitivo. Rimangono molte trabecole all’interno dei ventricoli che formeranno trabecole carnee, muscoli papillari e corde

tendinee.

Le pareti mediane dei ventricoli si fondono e formano il setto muscolare interventricolare ma restano collegati dal forame interventricolare che solo alla fine della

5° sett sarà chiuso per crescita mesenchimale detta parte membranosa del setto ventricolare.

Formazione setto aortico­polmonare Le creste del tronco (nella parte superiore del cuore) si fondono e poi si anastomizzano con le creste del bulbo (nella

parte supero­intermedia) che si fondono anch’esse entrano in continuità con la parete interventricolare: in questo modo si creano due regioni canalari che vanno

a formare il cono arterioso infundibolare dove nascerà l’arteria polmonare e il vestibolo aortico dove nasce l’aorta.

In generale si osserva ad uno spostamento del cuore sinistro verso destra che porta ad allineare atrio destro con ventricolo destro e stessa cosa per il sinistro.

Sviluppo valvole cardiache Le valvole atrioventricolari si formano per fusione di cuscinetti endocardici a livello dei canali

atrioventricolari, proliferazione di cellule mesenchimali (connettivo + muscolare) e di endotelio. Si assottiglia molto per il

passaggio del sangue. Il connettivo degenera e si formano 3 fori a destra e 2 a sinistra che restano uniti da legamenti che

arrivano sino ai muscoli papillari nei ventricoli.

Le valvole semilunari (che collegano arteria polmonare e aorta con ventricoli) si hanno per proliferazione di cellule mesenchimali a livello del tronco arterioso e

del vestibolo aortico (dove si è formato il setto aortico­polmonare).

Cuore alla fine del periodo embrionale

 Il cuore si spinge a destra per movimenti di spostamento del fegato, ha una morfologia che conserverà nel resto dello sviluppo e si contrae con 140

bp.

 L’atrio destro riceve ritorni della vena cava inferiore e superiore e il seno coronario.

 Il setto interventricolare (che divide i ventricoli) è discontinuo per colpa del forame ovale, del septum secundum (servono a permettere di eludere l

passaggio nel circolo polmonare dato che i polmoni ancora non funzionano!).

 L’atrio destro riceve poco ritorno venoso polmonare.

 Il ventricolo destro è trabecolato con forma triangolare e ha la valvola inferiore rispetto alla mitralica.

 Il ventricolo sinistro e finemente trabecolato con la valvola connessa alla radice dell’aorta.

 L’arteria polmonare ha decorso antero­posteriore e dopo aver incontrato l’aorta si divide nelle 2 arterie polmonari e nel dotto arterioso di Botallo (che

è un metodo per mettere in comunicazione con aorta e non arrivare sino ai polmoni).

 L’aorta ha decorso posteriore e si divide nelle arterie brachiocefaliche.

SVILUPPO SISTEMA OSTEOMUSCOLARE

La formazione delle ossa avviene per ossificazione intermembranosa (direttamente matrice ossea dagli osteoblasti) o per ossificazione endocondrale (prima

bozza cartilaginea dai condroblasti e poi sostituzione con osso).

Le cellule che daranno origine agli osteoblasti derivano dal mesoderma parassiale dei somiti, dal mesoderma della placca precordale, dal mesoderma laterale

somatico e dalle creste neurali.

L’istogenesi del tessuto muscolare ha origine nei somiti a livello del miotomo da cui differenziano i mioblasti (mononucleati) che, intorno alla 4° sett, danno

origine ai miotubi, cordoni polinucleati che in seguito accolgono i sarcomeri diventando fibre muscolari. Alla fibra si associano mesenchimali che diventeranno

cellule satellite.

La prima struttura alla base dello sviluppo del sistema scheletrico è la notocorda (andare a rivedere la formazione da nodo di Hensen placca notocordale

notocorda). Attorno alla notocorda si addensano gli sclerotomi di ogni somite (la parte da cui originano le ossa): ogni sclerotomo ha una regione caudale e una

craniale che si fondono a formare il centro mesenchimale che è il corpo cartilagineo della vertebra, resta solo una parte di ogni sclerotomo craniale che non si

fonde e che darà origine ai dischi intervertebrali (al fianco di ognuno decorrono le arterie intersegmentali)

La notocorda in prossimità delle vertebre degenera, quella in prossimità dei dischi intervertebrali permane e dà origine al nucleo polposo che, quando sarà

ricoperto da cartilagine fibrosa darà origine all’anello fibroso.

I nervi che provengono dal tubo neurale escono dalla colonna mediante i forami intervertebrali.

Le cellule dello sclerotomo che circondano il tubo neurale si chiudono attorno ad esso e vanno a congiungersi con i corpi vertebrali.

Le coste originano dai processi costali delle vertebre toraciche.

Lo sterno si sviluppa dal mesoderma somatico della parete ventrale del corpo a partire da ammassi mesenchimali.

La muscolatura associata allo scheletro assile origina dai miotomi che sono raggruppate in direzione dorsale (epimero) e in direzione latero­ventrale (ipomero).

All’8ava settimana sono già presenti tutti i muscoli assili.

Lo scheletro appendicolare si forma a partire da estroflessioni ventro­laterali del corpo e si formano per abbozzi con nuclei mesenchimali (prima abbozzo degli

arti superiori, poi inferiori) che hanno origine dalla somatopleura del mesoderma laterale che è inizialmente rivestito da uno strato di cellule cubiche

ectodermiche (cresta ectodermica apicale). Alla 5° sett i miotomi invadono gli abbozzi di cartilagine e si addensano in posizione dorsale e ventrale e diventano

rapidamente mioblasti. I muscoli degli arti vanno incontro ad importanti rotazioni che nel corso degli sviluppi embrionali li portano in sede.

Il cranio è diviso in neurocranio (ossa della testa) e splancnocranio (ossa della faccia): il neurocranio è ulteriormente suddiviso in porzione membranosa, che

formerà le ossa della volta del cranio e condrocranio che sarà la base cartilaginea delle ossa alla base del cranio.

La parte membranosa ha origine dall’ectomesenchima delle creste neurali e dal mesoderma parassiale dei somiti, queste ossa ossificano direttamente ma non

completano l’accrescimento perché tra esse rimangono suture di connessive che permettono modificazioni del cranio nel momento del parto e nella crescita.

Il condrocranio è composto da ossa cartilaginee con origine dalle creste neurali e mesoderma parassiale e ossificano per ossificazione endocondrale.

Lo splancnocranio deriva dagli elementi scheletrici dei primi archi faringei originati dalle creste neurali.

I muscoli della testa e del collo derivano da mesoderma parassiale (somitomeri): questo i muscoli della faccia, lingua, oculari.

PLACENTA

La placente è un organo extraembrionale che nutre, protegge e permette la respirazione del feto.


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Lydia90

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DETTAGLI
Esame: Embriologia
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (a ciclo unico)
SSD:
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Lydia90 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università La Sapienza - Uniroma1 o del prof Canipari Rita.

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