Embriogenesi, pelle, scheletro, muscoli, contrazione muscolare

APPUNTI DI BIOLOGIA DI MARINA POGGETTI

APPUNTI MATTIA CORATTI

giovedì 17 agosto 2017 10:06 EMBRIOGENESI

L'EMBRIOLOGIA è la disciplina che studia i processi attraverso i quali dalla cellula uovo fecondata (zigote), in

seguito a una serie di successive divisioni cellulari dotate di un programma di sviluppo ben definito, ha origine un

EMBRIOGENESI

nuovo individuo formato da tessuti e organi diversi. Con si intende l'insieme dei processi che

portano alla formazione dell'embrione, cioè l'organismo nella fase precedente alla nascita.

L'embriogenesi si divide principalmente in 4 FASI:

1. SEGMENTAZIONE

2. GASTRULAZIONE

3. ORGANOGENESI

4. NEURULAZIONE

1. SEGMENTAZIONE SEGMENTAZIONE, consiste

Una volta avvenuta la fecondazione, la prima fase dello sviluppo embrionale, detta

in una serie di rapide divisioni mitotiche che, a partire dallo zigote, determinano un aumento del numero di

cellule, senza un incremento complessivo di dimensioni.

Nei mammiferi, e quindi anche nella specie umana, la segmentazione inizia mentre lo zigote scende lungo le tube

di Falloppio e si compie seguendo uno schema ben preciso, i cui passaggi più significativi sono:

MORULA, costituita da cellule

1) La prime divisioni cellulari producono una massa cellulare chiamata

totipotenti dette BLASTOMERI: ognuna di esse, se separata dalle altre, può generare un nuovo embrione e i

relativi annessi embrionali. I blastomeri diventeranno poi mano a mano più piccoli e saranno caratterizzati da un

rapporto crescente fra il volume nucleare e quello citoplasmatico. Allo stadio di 8 cellule, tuttavia, il

comportamento delle cellule si modifica; esse cambiano forma, in modo da aumentare la superficie di contatto

reciproco, formano giunzioni serrate e da qui in poi NON SONO PIU' TOTIPOTENTI

2) Nel passaggio da 16 a 32 cellule, i blastomeri si separano in 2 gruppi. La MASSA CELLULARE INTERNA

si trasformerà in EMBRIONE, mentre le cellule dello strato più esterno formeranno un rivestimento definito

TROFOBLASTO.

3) Le cellule del trofoblasto producono un fluido che si raccoglie in una cavità detta BLASTOCELE, con la

massa cellulare interna situata ad un estremità, infatti, l'embrione è

in questo stadio nei mammiferi,

definito BLASTOCISTI (mentre negli altri animali blastula)

4) Quando la blastocisti arriva nell'utero, il trofoblasto aderisce all'endometrio (il rivestimento interno dell'utero) e

comincia il processo di impianto. Dopodiché, circa 8 giorni dopo la fecondazione, la massa cellulare interna si

differenzia in 2 strati: l'EPIBLASTO, il più interno, e IPOBLASTO quello più esterno.

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2. GASTRULAZIONE GASTRULAZIONE, processo che permette il

Completato il processo di segmentazione ha inizio la

differenziamento dei FOGLIETTI EMBRIONALI (o foglietti germinativi).

La gastrulazione inizia con la formazione di una piccola introflessione sulla superficie della blastula; il solco si

GASTRULA

estende lateralmente verso il basso fino alla formazione di una a 2 strati cellulari. L'invaginazione

un solco detto BLASTOPORO,

si estende quindi fino ad avvicinarsi sempre di più al polo opposto, formando

strato interno detto ENDODERMA, strato esterno detto ECTODERMA, strato tra endoderma

uno uno uno

e ectoderma detto MESODERMA cavità interna detta ARCHENTERON.

ed una

Negli animali PROTOSTOMI (fra cui anellidi, molluschi e artropodi) il blastoporo corrisponde a quella che sarà la

regione della bocca, mente negli animali DUETEROSTOMI (echinodermi e cordati) corrisponde alla regione

anale.

3. ORGANOGENESI ORGANOGENESI, cioè la serie di

Alla gastrulazione segue un processo strettamente correlato chiamato

fenomeni che portano alla formazione degli organi, presenti solo come semplici abbozzi nella gastrula.

Da ciascun foglietto embrionale si andranno quindi ad originare tessuti diversi:

• ECTODERMA: l'ectoderma è il foglietto embrionale più esterno che darà origine principalmente a:

SISTEMA NERVOSO, ORGANI DI SENSO EPIDERMIDE E ANNESSI CUTANEI

(occhi e orecchie),

RIVESTIMENTO DELLA BOCCA, DEL NASO E DEL TRATTO ANALE

(peli, ghiandole sudoripare),

• MESODERMA: è il foglietto intermedio, posizionato fra endoderma e ectoderma, e darà origine

SCHELETRO MUSCOLI, APPARATO

principalmente a: (con altri tessuti di sostegno e connettivali),

CIRCOLATORIO, APPARATO ESCRETORE, APPARATO RIPRODUTTORE e PERITOENO e

MESENTERI

• ENDODERMA: RIVESTIMENTO

è il foglietto più interno che darà origine principalmente a:

DELL'APPARATO DIGERENTE, DELL'APPARATO RESPIRATORIO e DELLA VESCICA, in più

FEGATO e PANCREAS.

dà origine al

Queste cellule non sono più totipotenti ma PLURIPOTENTI e andando avanti la staminalità viene sempre più

persa e le cellule stanno già andando a differenziarsi.

Naturalmente la staminalità è una caratteristica tipica delle cellule embrionali, ma anche nell'adulto rimangono

delle cellule negli strati germinativi di tessuti labili, come gli epiteli di rivestimento, che permettono di rigenerare

altre cellule. Solamente nel tessuto di tipo nervoso non si riconoscono cellule staminali, ma sicuramente sappiamo

che:

TUTTE LE CELLULE HANNO LA STESSA INFORMAZIONE E PIU' SONO SPECIALIZZATE E PIU'

E' SELETTIVA L ESPRESSIONE GENICA

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4. NEURULAZIONE NEURULAZIONE, nel corso del quale da specifiche

Al termine della gastrulazione ha luogo il processo della

regioni dei foglietti embrionali inizia a definirsi un rudimentale sistema nervoso. Quindi questo processo è un

processo precoce dell'organogenesi e direttamente correlato alla gastrulazione.

Subito dopo la gastrulazione, nell'embrione compaiono 2 nuove strutture e il tutto si sviluppa con i seguenti

processi: 1. Dal MESODERMA si sviluppa un cordone di

NOTOCORDA,

tessuto connettivo chiamato

che fornisce un sostegno strutturale all'embrione

e che in seguito viene sostituita dalla colonna

vertebrale.

2. L'ectoderma sovrastante la notocorda, stimolato

da questa stessa, si ispessisce a formare una

placca neurale; i bordi della placca, che si

estende in direzione antero-posteriore,

continuano a ispessirsi originando due pieghe,

che si sollevano e poi si fondono formando il

TUBO NEURALE. Nella sua parte anteriore, il

tubo neurale forma delle protuberanze da cui

avrà origine l'ENCEFALO, mentre la porzione

rimanente del tubo neurale diverrà MIDOLLO

SPINALE.

Le cellule all'apice di ogni piega neurale sono chiamate CELLULE DELLA CRESTA NEURALE; durante lo

sviluppo queste cellule migrano lateralmente dando origine a molti componenti del sistema nervoso periferico, tra

cui i gangli sensoriale e le cellule di Schwann. I TESSUTI

Nonostante tutte le cellule embrionali derivino da un singolo zigote e siano quindi caratterizzate dallo stesso DNA,

durante lo sviluppo le cellule e i tessuti si differenziano, così da svolgere funzioni uniche e specializzate mediante

la trascrizione selettiva del genoma: con il progredire dello sviluppo, le cellule di tessuti diversi esprimono geni

differenti mentre la maggior parte dell'informazione genetica contenuta in ogni singola cellula non viene espressa.

CELLULE STAMINALI sono cellule indifferenziate che dividendosi per mitosi possono generare diverse

Le

linee cellulari. Nell'adulto si trovano in quasi tutti i tessuti cellule staminali capaci di produrre solamente cellule

UNIPOTENTI,

dello stesso tipo di tessuto in cui si trovano, dette importanti per riparare i tessuti in caso di

lesioni. Nel midollo osseo rosso sono invece presenti cellule staminali che danno origine a tutti gli elementi

MULTIPOTENTI.

cellulari del sangue, dette

Le staminali più versatili sono però le cellule embrionali nella prima fase dello sviluppo (TOTIPOTENTI) e quelle

del cordone ombelicale, in grado di dare origine a tutti i tipi cellulari presenti nell'organismo

I tessuti possono essere classificati in 4 CLASSI principali, in base alle differenze di struttura, alle prestazioni

funzionali e alla loro derivazione embrionale. Le cellule caratteristiche di un dato tessuto sono specializzate per

svolgere particolari funzioni e sono sostanzialmente uguali tra loro, avendo grandezza, forma e disposizione

caratteristiche. I principali tessuti sono:

- TESSUTO EPITELIALE

- TESSUTO CONNETTIVO

- TESSUTO MUSCOLARE

- TESSUTO NERVOSO

⚫ TESSUTO EPITELIALE

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Il tessuto epiteliale è costituito da sottili lamine o da spessi strati di cellule di forma molto regolare e

strettamente uniti da giunzioni cellulari come le giunzioni desmosomiche e le giunzioni occludenti, inoltre è

presente POCHISSIMA MATRICE EXTRACELLULARE.

E' un tessuto flessibile e resistente e i vari tipi id tessuti possono essere classificati in base al numero di strati e alla

forma delle cellule. A seconda del numero di strati l'epitelio può essere del tipo:

- EPITELIO SEMPLICE: è costituito da un solo strato di cellule

- EPITELIO PLURISTRATIFICATO (o composto): è costituito da più strati cellulari

- EPITELIO PSEUDOSTRATIFICATO: è costituito da un unico strato di cellule di altezza diversa, in modo

che l'epitelio sembra pluristratificato.

Le cellule del tessuto epiteliale possono a loro volta essere suddivise in base alla loro forma in: CUBICHE,

CILINDRICHE e PAVIMENTOSE (ovvero appiattite quasi totalmente).

In organi e apparati diversi troviamo naturalmente

cellule diverse, ad esempio un EPITELIO

PAVIMENTOSO SEMPLICE lo troviamo negli

alveoli polmonari, nella capsula di Bowmann e

nell'endotelio dei vasi sanguigni; invece un

EPITELIO PSEUDOSTRATIFICATO riveste la

trachea e i bronchi. Un EPITELIO CILINDRICO

SEMPLICE riveste lo stomaco e l'intestino; mentre

un EPITELIO CUBICO SEMPLICE si trova nei

dotti escretori e nelle ghiandole esocrine. Oppure un

EPITELIO PAVIMENTOSO COMPOSTO

costituisce le mucose che rivestono la bocca e

faringe e la cute che riveste esternamente tutto il

corpo.

Tutti gli epiteli inoltre hanno in comune alcune caratteristiche:

- Le cellule sono strettamente connesse grazie a giunzioni desmosomiche e occludenti. Tra una cellula e l'altra vi

sono INTERSTIZI SOTTILISSIMI, e la MATRICE EXTRACELLULARE è QUASI DEL TUTTO

ASSENTE

- Il tessuto epiteliale POGGIA SU UNA MEMBRANA BASALE, ovvero una struttura costituita da proteine e

carboidrati che lo separa dai tessuti sottostanti; la membrana basale serve come base di appoggio per la

costruzione dell'epitelio, e in molti casi, per gli scambi con gli altri tessuti.

- Le cellule che poggiano sulla membrana basale conservano per tutta la vita la CAPACITA' DI DUPLICARSI;

per questo tutti gli epiteli si rinnovano quando si usurano.

- NON CONTENGONO VASI SANGUIGNI

Gli epiteli e sono nutriti per diffusione dai tessuti sottostanti.

Grazie alle loro proprietà, gli strati di cellule epiteliali sono resistenti ma anche in grado di deformarsi senza

perdere la loro coesione. In base alla funzione che svolgono si distinguono 3 tipi di epiteli:

- EPITELI DI RIVESTIMENTO: sono gli epiteli che ricoprono e proteggono la superficie esterna e le

cavità interne, delimitano i vasi sanguigni e definiscono i confini fra i compartimenti del corpo. Gli epiteli

di rivestimento sono la CUTE, che riveste la superficie esterna del corpo, ma anche le MUCOSE che

rivestono la superficie interna degli organi cavi comunicanti in modo più o meno diretto con l'esterno, come

lo stomaco, l'intestino e l'utero. Infine anche le SIEROSE che rivestono cavità non comunicanti con l'esterno,

come le pleure che rivestono la cavità pleurica, il pericardio e il peritoneo.

- EPITELI GHIANDOLARI: sono gli epiteli costituiti da cellule che producono e secernono sostanze di

varia natura, detti SECRETI. GHIANDOLE,

Queste cellule secernenti sono le strutture cave la cui

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varia natura, detti SECRETI. GHIANDOLE,

Queste cellule secernenti sono le strutture cave la cui

superficie interna è tappezzata di epitelio secernente. Le ghiandole possono essere costituite da una singola

cellula, ma più spesso sono formate da numerose cellule raggruppate in modo da formare ghiandole di forma

GHIANDOLE

diversa: tubulari, alveolari o acinose. Può essere fatta un'ulteriore importante distinzione tra

ESOCRINE, le quali restano in contatto con l'epitelio sovrastante mediante un canale definito dotto, che

riversa la sostanza secreta all'esterno o in cavità di comunicazione con l'esterno (come le ghiandole

GHIANDOLE ENDOCRINE,

sudoripare e salivari); ma esistono anche le quali sono prive di un dotto

escretore e riversano le sostanze prodotte nella circolazione sanguigna.

- EPITELI SENSORIALI: sono costituiti da cellule specializzate per recepire specifici stimoli provenienti

dall'ambiente esterno o interno, e trasmetterli al sistema nervoso. Le cellule sensoriali sono disperse negli

epiteli di rivestimento e sono avvolte da fibre nervose a cui trasferiscono le informazioni, come i recettori del

gusto sulla lingua e i recettori olfattivi nelle vie aeree nasali.

⚫ TESSUTO CONNETTIVO

Il tessuto connettivo ha una caratteristica distintiva, ovvero è costituito da cellule (macrofagi, fibroblasti,

di forma varia che non sono a stretto contatto disperse in una AMPIA

plasmacellule) (spesso irregolare)

MATRICE EXTRACELLULARE formata da fibre proteiche immerse in una soluzione gelatinosa chiamata

SOSTANZA FONDAMENTALE, che fornisce alimento alle cellule e ne asporta le sostanze di rifiuto.

Il tessuto connettivo è un tessuto di riempimento e di sostegno che avvolge gli organi molli e fa da collegamento

tra scheletro e masse muscolari; inoltre unisce tessuti diversi e si insinua tra le fibre muscolari e tra quelle nervose.

La sostanza fondamentale è in genere ricca di fibrille proteiche

secrete dalle cellule connettivali; le proteine più abbondanti

COLLAGENE,

nel tessuto connettivo sono il una proteina

strutturale fibrosa che può formare fibre forti e resistenti ed è

la più abbondante tra le proteine dell'uomo, e l'ELASTINA,

un altro tipo di fibra proteica presente nella matrice

extracellulare dei tessuti connettivi. Il collagene viene usato

generalmente come sostegno o connessione nella pelle, tra le

ossa o fra ossa e muscoli; mentre l'elastina deve il suo nome

alla sua elasticità che le permette di essere stirata fino a

diverse volte la sua lunghezza a riposo per poi ritornarvi.

Fra i componenti più caratteristici della matrice extracellulare dei tessuti connettivi troviamo i

PROTEOGLICANI, macromolecole di dimensioni enormi costituite da un filamento centrale di natura

proteica (core), cui sono attaccate molecole di glicosamminoglicani (GAG).

Queste strutture si aggregano a formare macromolecole

complesse unendosi a un asse centrale di natura

polisaccaridica (GAG). Possono pesare fino a 100 milioni

di dalton e hanno un elevato potere idrofilo, quindi

"attirano acqua", in modo che i tessuti ricchi di

proteoglicani risultino turgidi e resistenti allo

schiacciamento. I proteoglicani hanno un ruolo

importante nel garantire tono e consistenza al connettivo,

ma sono coinvolti anche negli scambi tra ambiente

cellulare e i liquidi corporei e nella trasmissione di segnali

tra le cellule. L'ACIDO IALURONICO è un GAG

particolarmente importante, per garantire idratazione,

turgidità, plasticità e viscosità. Agisce come sostanza

cementante e come lubrificante, ad esempio nel liquido

sinoviale delle articolazioni. I reticoli di acido ialuronico

inoltre agiscono come filtro contro la diffusione nel tessuto

di batteri, agenti infettanti e sostanze estranee.

I connettivi vengono classificati in base alle loro proprietà e soprattutto in base alla composizione della matrice.

CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI, i quali possono essere

Si dividono in 2 classi, la prima sono i

densi o lassi e contengono vari tipi di cellule, dette FIBROBLASTI, in una matrice composta in parte da

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densi o lassi e contengono vari tipi di cellule, dette FIBROBLASTI, in una matrice composta in parte da

acqua, Sali e sostanze organiche di vario genere e in parte da fibre di collagene o di elastina. A loro volta i

connettivi propriamente detti si dividono in:

- CONNETTIVO DENSO: è caratterizzato da una SOSTANZA FONDAMENTALE MOLTO ADDENSATA,

con abbondanti fibre di collagene riunite in fasci pa