Ecofisiologia ecosistemi acquatici - Riassunto esame

Ecofisiologia degli ecosistemi acquatici

Riassunto algale di Luca Iacolettig

Programma

1. Gli ecosistemi acquatici

• I principali fattori chimico-fisici
• Le caratteristiche degli ambienti acquatici
  • I mari e gli oceani
  • Le acque interne (ambienti lotici e lentici)
  • Le acque di transizione

2. I vegetali acquatici: morfologia, biologia e tassonomia

• Cyanobacteria e altri procarioti fotosintetici
• Glaucophyta
• Rhodophyta
• Chlorophyta
• Chromalveolata
• Euglenozoa
• Spermatophyta (sono piante a seme acquatiche! No alghe!!)

3. Le comunità vegetali negli ecosistemi acquatici

• Fitoplancton: successione e dinamica
• Fitobenthos: zonazione del benthos

4. Flussi di materia ed energia negli ecosistemi acquatici

• Fotosintesi e produzione primaria.
• I principali nutrienti e il rapporto di Redfield.
• Flussi di rigenerazione e cicli biogeochimici negli ambienti acquatici
• Le reti trofiche. Consumatori primari e secondari
• Le comunità microbiche e il processo di decomposizione della materia organica. Il microbial loop.

5. L’uomo e gli ecosistemi acquatici

• Eutrofizzazione, bloom fitoplantonici e red tides
• Le alghe tossiche
• Gli ecosistemi acquatici e il cambiamento climatico globale

Definizioni

• Fitoplancton: organismi vegetali sospesi in acqua, unicellulari o al più a colonie (NO pluricell!). Trasportati passivamente dalle correnti (anche se flagellati).
• Fitobenthos: organismi vegetali (mono- o pluricellulari) attaccati sul fondo. Diatomee e Cianobatteri i più abbondanti. Macrofitobenthos: robe grosse. Alghe verdi e rosse + fanerogame marine.
• Vegetali predati dagli erbivori: zooplancton, protozoi, piccolo crostacei (es. copepodi).

Notizie per iniziare

• Cyanobacteria: i più antichi vegetali acquatici (fino a 3 mld a.f.). Procarioti fotosintetizzanti: progenitori dei plastidi (th. Endosimbiontica). Stromatoliti: fossili a più strati di Cianobatteri. Sia nel plancton (colonie filamentose, tossine) che nel benthos (patine sulle rocce). Molto in acque oceaniche, poco nelle costiere.
• Immagini satellitari: uso banda della clorofilla, vedo dove sono i vegetali nei mari. Es. Mediterraneo orientale poco produttivo (acque oligotrofiche), a nord invece più roba. I veri fattori limitanti: i nutrienti (non invece T).
• Acqua sulla Terra: 97,6% negli oceani (vita solo in superficie: zona eufotica) NPP terraferma = 2 x NPP acque. Più produzione animale in acqua (3,5 volte in più ← in acqua tutto passa nella catena trofica) NPP in acqua è principalmente dal plancton.

Comunità biotiche negli ambienti acquatici

• Dominio pelagico: nella colonna d'acqua
  • Plancton: organismi sospesi in acqua, in balia delle correnti
    • Zooplancton
    • Fitoplancton
  • Necton: movimento attivo in acqua (solo animali)
• Dominio bentonico: fondali marini (mono- e pluricellulari)
• Seston: tutto il particellato in acqua (vivente e non vivente)
• Tripton: particellato non vivente

Zonazione dell'ambiente marino

Zona pelagica

• Al largo:
  • Intertidale: fascia escursione maree
  • Neritica: fino alla scarpata continentale (fine piattaforma continentale; ho apporti fluviali)
  • Oceanica: oltre piattaforma continentale. No apporti fluviali → acque oligotrofiche. Nutrienti da: rimescolamento acque, riciclo materia organica, atmosfera
• In profondità:
  • Eufotica: c'è fotosintesi netta. Fin dove arriva 1% della radiazione in superficie. È lo strato della vita vegetale. Acque limpide: 100 m. Acque torbide: pochi m.
  • Afotica: no fotosintesi.

Zona bentonica (piani)

• Sopralitorale: sopra l'acqua, solo spruzzi (es. incrostazioni Cianobatteri).
• Mesolitorale: tra i limiti delle maree. Alghe fotofile, praterie sommerse.
• Infralitorale: sempre sott'acqua, fino al limite di alghe fotofile e Posidonia oceanica. Verso la fine: alghe con pigmenti accessori, piante sciafile.
• Circalitorale e coralligeno: dopo le Posidonie, fino alla scarpata continentale, fin dove arrivano le alghe sciafile. Coralligeno: complesso di alghe calcaree. Dopo inizia il sistema afitale (niente più vegetali, popolamento molto meno ricco).

Laghi

• Zona litorale: al largo, fin dove arriva la zona eufotica
• Zona limnetica: “lago aperto”

Diversità biotica: più nei mari che nelle acque dolci.

Animali

• Origine marina (pesci, molluschi...)
• Origine terrestre (insetti: solo in acque dolci)

Colonizzazione acque dolci

• Risalita estuari fiumi
• Mare → terra → acqua dolce

Non è detto che organismi acquatici si siano evoluti sempre in acqua (es. Posidonia: terra → mare). Adattamento all'acqua dolce: problemi osmotici. Sono passati quelli che hanno fatto osmoregolazione.

• Dim sali nel corpo
• Escrezione acqua in eccesso

L'acqua

Max densità ρ a 4°C (prima e dopo è meno densa) → al fondo acqua densa a 4°C! Acque più fredde (ghiacci) → in superficie (e sotto al ghiaccio la vita continua :D). Capacità termica: acqua “volano termico” → bassi ΔT.

Salinità

• 1 kg acqua di mare: 34-36 g solidi disciolti (10 g Na; 19 g Cl)
• Varia sec diluizioni (sbocchi fluviali) ed evaporazione (estate → alta salinità)
• Elementi conservativi: in rapporto costante tra loro, anche con diverse salinità (tutti i maggiori ioni TRANNE HCO₃ per via dei soliti equilibri).
• Nota la [ ] di un sale (es. clorinità) → risalire alla salinità totale. Casi di variazione rapporti: estuari, bacini anossici (→ red solfati), congelamento, evaporazione e precipitazione. Serie principale: quasi tutte le robe disciolte. Rapporti quasi costanti.

Serie intermedia: P, N, Si (nutrienti per i vegetali, es. frustulo). F, Al, gas disciolti

• N: N in eq con l'atmosfera, molto abbondante! (ma inutilizzabile come nutrimento) NO₃^- è quello utile, ma molto meno concentrato!
• P: come ione fosfato PO₄^3-.

Micro componenti: Fe, Mn, Zn, Cu (robe in tracce). Sostanza organica disciolta (DOM). Fotosintati (dal fitoplancton): utilizzabili dagli eterotrofi. Organismi morti decomposti (da batteri). Altre cose: principi attivi (ormoni, enzimi, sostanze allelopatiche...), bollicine di gas...

Gas disciolti

Scambi con atm + processi in acqua → [gas]. T, P, salinità det→ solubilità. Alte [gas] in acque FREDDE. (PV = MRT) → acque fredde più ossigenate!

• Gas conservativi (rapporti costanti): N₂ (eq atm/acq), gas nobili
• Gas non conservativi (variabili): O₂, CO₂

Fonti: scambi con atm + processi biologici.

• O₂ max in sup (← “eccesso” da fotosintesi). Forte calo interfaccia eufotica/afotica min a -500 m (← animali).
• CO₂ min in sup (← consumo, sottraggo da atm per fotosintesi). Risalita causa no fotosintesi e produzione animali. MAX in acque profonde (no fotosintesi, solo decomposizione e respirazione).

pHCO₃^- in equilibrio con acido carbonico, ione bicarbonato, ione carbonato. Aggiungo CO₂ → sposto eq a dx → libero H⁺ → dim pH/aum acidità (CO₂ come “tampone”). Aumento CO₂ in atm → acidificazione acque, atmosfera, suoli... È pure diminuita la disponibilità ci CaCO₃. Fotosintesi → aum pH (prende CO₂). MAX pH in superficie; min pH a -1000 m. Nella cellula: CO₂ che entra è in eq con bicarbonato; CO₂ diffonde attraverso il doppio strato fosfolipidico e reagisce con la RuBisCO.

Nutrienti

• N forme preferite: NO₃^- (nitrato) e NH₄⁺ (ammonio) ordine del µM. NO₂^- nitrifica a NO₃^-; N₂ non usato da euk.
• P come PO₄^3- ordine del 0,1 µM
• Si nei silicati essenziale per il frustulo delle Diatomee! Ordine 10-100 µM

Altri:

• Elementi abbondanti: H, O, S
• Abbondanti rispetto le richieste: Na, Cl, Ca, Mg, K
• In tracce e usati pochissimo: Mn, Zn, Cu, Co, Mo
• Potenzialmente limitanti: N, P: in cell rapporto bilanciato 16:1! No eutrofizzazione!!! Fe, Si
• Micronutrienti: Fe: ordine 10 M. Biodisponibilità ← chelati con colloidi-15. Mn, Zn, Cu, Co...

Nutrienti molto diluiti in acqua! → trasportare contro ripido gradiente → consumo ATP

Acque dolci

Laghi di acqua dolce

Aperti, comunicazione col mare. Bacini di alimentazione det→ tipi sali (pochi) disciolti. Ordine 0,1 g/l (es. lago Onega 50 ppm; lago Balaton 512 ppm). No rapporti costanti come in mare. Ioni importanti: carbonato, bicarbonato (caratterizzanti!); Ca, Mg. (Na et Cl NON importanti,). Acque interne → solfati. Più Si rispetto ai mari. Densità ρ ← T (non la salinità).

Sali maggiori (ordine mg/L)

• Anioni: bicarbonato (73%), solfato, Cl^-
• Cationi: Ca (63%), Mg, Na, K

Sali minori (ordine µg/L): NO₃^-, PO₄^3-

Laghi salati

Chiusi. Salinità variabile, anche più del mare. Na, Cl → di nuovo importanti (es. Utah 1170 ppm – Gran Lago Salato 277 200 ppm)

Temperatura e stratificazione termica

T det→ rimescolamento & stratificazione verticale

• Se no rimescolamento → acque sup povere → cambia composizione fitoplancton
• Attenuazione radiazione in profondità profondità → dim λ lunghe riscaldamento nei primi metri! (es. a -10 m arriva solo VIS) → Il rosso non ha vita lunga... (rosso e IR scaldano)
• Mescolamento → trasferimento calore

• Strato mescolato: strato a T = cost
• Picnoclino/termoclino: separa strato mescolato da non mescolato, brusco salto ρ / T Si formano per il rimescolamento

Radiazione solare, rimescolamento, vento det→ profondità strato mescolato

Zone temperate

• Inverno: omogeneità, no stratificazione (marzo MAX profondità strato mescolato)
• Primavera: s'instaura il termoclino (giugno-agosto MAX stratificazione)
• Estate: rimane il termoclino
• Autunno: rimescolamento, torna l'omeotermia
• Equatore: stratificazione permanente
• Poli: mai stratificazione, sempre mescolato → produttività!

Sotto i -1000 m c'è uniformità di salinità (34,6-34,7) e temperatura (0-4°C) tra le latitudini

Stratificazione laghi

T det→ stratificazione

• Epilimnio: parte superficiale
• Metalimnio: tipo termoclino
• Ipolimnio: acqua densa, fredda a 4°C

Stratificazione diretta e inversa

• Primavera → omeotermia, tutto mescolato
• Estate → stratificazione diretta
• Autunno → come primavera
• Inverno → stratificazione inversa Possibile ghiaccio in superficie

• Laghi dimittici: 2 cicli di stratificazione e rimescolamento
• Laghi monomittici: 1 solo
• Polari: acqua tutta sempre <4°C, sempre stratificazione inversa → amittici
• Sub-polari: Solo un po' di isotermia d'estate con acque sup >4°C → monomittici freddi
• Temperati: 2 stratificazioni, 2 rimescolamenti → dimittici
• Sub-tropicali: fondo sempre >4°C, estate stratificazione, inverno mescola → monomittici caldi
• Tropicali: acqua tutta sempre > 4°C, no stratificazione definita → anisomittici

Densità (ρ)

Dipende da:

• Salinità (più salina, più densa) → è la salinità che fa stratificare!
• Temperatura (più fredda, più densa)
• (Pressione) (più pressione, più densa)

Bassissime variazioni di densità → uso il σ: ultime due cifre della densità in g/cm³ (es. 1,025 → 25)

Se aum salinità → dim T & dim TρMAX congelamento. Con sali in acqua raggiungo la ρMAX ed il congelamento a T più basse

• Salinità < 24,7 → T > TρMAX congelamento. Acqua si raffredda, sul fondo ho acqua a ρMAX → stratificazione inversa
• Salinità > 24,7 → T < TρMAX congelamento. Congelo prima della ρMAX: no stratificazione inversa (in mare possibile solo se c'è diluizione)

Il picnoclino: brusco salto di densità. Fattori (distinguere stratificazione sec cause):

• T (1 termoclino)
• Salinità (2 aloclini)

Superficie: termo- + aloclino. Profondità: aloclino. Sonde STP → misuro salinità (μS), T (°C), P (Pa) → trovo il picnoclino. Struttura verticale importante per studiare lo sviluppo del fitoplancton! Rimescolamento / stratificazione

Oceani

• Poli: omogeneo, mescolato
• Temperati: stratificazione variabile
• Equatore: stratificazione permanente

Posso rimuovere CO₂:

• Pompa fisica: acqua che scende
• Pompa biologica: fotosintesi

Nutrienti

Se c'è stratificazione → picnoclino → strato sup IMPOVERITO di nutrienti. Apporto nutrienti:

• Terrigena (fiumi) Al largo ho acque oligotrofiche!
• Upwelling
• Atmosferica
• Riciclo materia organica

Al fondo ho più nutrienti se rimescolo → arricchisco sup in nutrienti → possibili bloom fitopl! Fattori per bloom: luce, disponibilità nutrienti

Laghi

• Olomittici: con rimescolamento completo (olo = tutto)
• Meromittici: mescolamento parziale → poco produttivi. Al fondo possibile anaerobiosi → red solfati

Monimolimnio: strato denso che sta sul fondo, separato dal chemoclino. Cause formazione:

• Ectogenica: causa esterna. E' arrivata acqua di diversa salinità → strati a diversa densità
• Crenogenica: sorgente sottolacustre più salata → meromissi finché c'è apporto
• Biogenica: decomp biochim/mineralizzazione batterica → carbonati e silicati. Alla fine raggiungo un equilibrio

Sonda CTD: (conduttività, temperatura, densità). Dà profilo verticale + ossigeno disciolto + clorofilla (da fluorimetro)

Radiazione

Decremento esponenziale in profondità. I = I₀ e^-kz

Cause:

• L'acqua stessa
• Soluti
• Particolato sospeso

Conta la qualità della radiazione: deve arrivare PAR (che è nel VIS400-700 nm)

• Clorofille: picchi in blu e rosso
• Carotenoidi: nel blu. Ampliano lo spettro di assorbimento (es. alghe brune)
• Ficobiline: anche verde! Assorbo nel buco della clorofilla. (Tipiche di Cianobatteri, Rodoficee, Criptoficee)

Alghe rosse → assorbono anche nel verde → possono vivere in profondità! Zona disfotica: tra eufotica ed afotica. Bassa luminosità, ma sfruttata dagli animali.

Viscosità

Resistenza liquido a movimento. Acque fredde → viscose. Acque calde → poco viscose.

Forze in acqua:

• Inerziali: Fg, pressione, motilità → importanti per organismi grandi (pesci, farfalle..)
• Resistenti: viscosità → importante per organismi piccoli (copepodi, alghe...)

Numero di Reynold: rapporto tra F inerziali/resistenti. Alto Re → prevalgono inerziali. Basso Re → prevale viscosità. Velocità dim viscosità →

Diffusione molecolare: [alta] → [bassa] processo lento, scala molecolare legge di Fick: v = K A i i=gradiente di [ ] verticale diffusione. Diffusione turbolenta: è lei che dà il movimento dei nutrienti!!! Movimenti irregolari del fluido ← venti + riscaldamento (sole!)

Vortici < 1 mm → en dissipata in calore. Fitoplancton: nutrizione via diffusione molecolare sottile strato attorno → rinnovare lo strato → muoversi!

• Sinking: cadere passivamente. Costruire robe più pesanti dell'acqua (Diatomee, Coccolitoforidi). Non costa energia. Le senescenti cadono più velocemente.
• Acque mescolate → cadere → in primavera prevalgono le Diatomee
• Legge di Stokes: stimo v caduta (Fg, r², ρ corpo) per forme sferiche. (Fitoplancton: disco, cilindro, sfera) Posso applicare Stokes per Re < 0,5
• Muoversi: uso flagelli (es. Dinoflagellati). Costa energia Acque stratificate → muoversi → d'estate prevalgono Dinoflagellati
• Cellule piccole 1-10 µm → movimento → in zone con più nutrienti

Comunità acquatiche

• Popolazione: individui stessa specie in stesso ambiente. Dimensioni: # individui in area. Biomassa: (per plancton) kg/L valuto contenuto in C → clorofilla buona stima
• Comunità: insieme popp diverse in stesso ambiente. Comunità planctonica → rapidi cambiamenti! 1-2 settimane
• Ecosistema: comunità in relazione, fattori bio + abio

Scoperta plancton. Retini a maglie sottili. Auftrieb: materiale sospeso, flottante in acqua che non si vede. Spedizioni: Challenger, Plankton Expedition → distribuzione opposta alle piante (poli tanto, tropici poco)

• Mixoplancton: fotosintesi + fagocitosi
• Bacterioplancton: batteri eterotrofi
• Oloplancton: tutta la vita sospesi
• Meroplancton: sospesi + al fondo (es. cisti Dinoflagellati)

Plancton: 1 µm – 1 m (6 odg!!): fotoautotrofi + zooplancton (protozoi/metazoi)

Dimensioni Fitoplancton

• Picoplancton < 2 µm
• Nanoplancton 2-20 µm
• Microplancton 20-200 µm

Solo eterotrofi

• Mesoplancton 0.2-20 mm
• Macroplancton 2-20 cm
• Megaplancton 20-200 cm

Tanti organismi piccoli, pochi organismi grandi (piramide trofica). Organismi piccoli → alto metabolismo, alto tasso crescita r. Tasso crescita r inv prop al peso W. Regola allometrica: Tasso respirazione Rs = aW^-b. Rapporto produzione/biomassa: P/B = aW^-0,25.

Fotosintesi

• Ossigenica
• Anossigenica anaerobica
• Anossigenica aerobica