Ecologia degli artropodi fitofagi

Ecologia degli insetti e dinamica di popolazione

Ecologia degli insetti

Gli insetti popolano i più vari ambienti del globo, soprattutto sulla terraferma. Le esigenze di vita degli insetti interferiscono nelle diverse circostanze, con quelle di disparati organismi vegetali e animali, oltre che con i fenomeni connessi alla moltiplicazione e alla diffusione di agenti virali.

Ogni manifestazione dell'attività degli insetti, anche nelle condizioni offerte dagli habitat esasperatamente artefatti (insediamenti urbani, serre, vivai ecc.), dev'essere perciò interpretata come un aspetto del perenne, generale tendere degli ecosistemi verso forme di adattamento al mutare delle situazioni naturali imposto dai fattori abiotici (clima ed eventi geomorfologici in primo luogo) e dalle iniziative umane.

Le relazioni tra una specie e l'ambiente a livello degli individui costituiscono oggetto dell'ecologia.

Insetti e ambiente: dinamica di popolazione

Le relazioni tra ogni specie e l'ambiente in cui vive non si limitano al bilancio tra le esigenze vitali dei singoli rappresentanti e le risorse disponibili nell'ambiente stesso. Popolazione: tutti gli individui della specie presenti in uno spazio delimitato ed ecologicamente uniforme.

Ogni specie partecipa alla dinamica dell'ecosistema come componente di una comunità di viventi (biocenosi), in uno spazio di determinate caratteristiche fisiche (di suolo e di clima), il biotopo. Per ogni specie, la popolazione è l'unità fondamentale su cui si esercita, attraverso gli individui, la pressione della selezione naturale.

Anche nello studio degli insetti, dunque, specialmente quando si tratti di specie dannose, è importante conoscere le vicende delle popolazioni nelle loro variazioni di entità dovute a fattori favorevoli e avversi, esterni (ambientali) e interni (anatomo-fisiologici, etologici e genetici).

Il susseguirsi delle variazioni è in generale inteso come «dinamica». In assenza di cause limitanti, una popolazione caratterizzata da uno spettro costante di classi d'età e riproducentesi a ritmo continuo si accresce a un tasso esponenziale, secondo l'equazione: N = rN = numero di individui, t = tempo istantaneo, r = tasso di incremento (cioè numero delle nascite istantaneo meno numero delle morti istantaneo).

Questo modo di accrescersi delle popolazioni è però ipotetico: in natura esso si manifesta tutt’al più come una tendenza oppure si esplica per un limitato numero di generazioni.

Ben presto, infatti, un meccanismo di autoregolazione (omeostasi) dell'ecosistema contrasta mediante una retroazione ('feedback') l'incremento demografico indefinito, imponendo un limite al numero degli individui «sopportabili». Tale limite è stabilito dal concorrere di tutte le cause sfavorevoli e prende il nome di «capacità portante» del sistema.

Gran parte degli insetti fitofagi, a causa di cadenze imposte dal clima e dalle condizioni del substrato vegetale, si moltiplica a ondate di generazioni discrete e negli intervalli tra i periodi riproduttivi è rappresentata da individui più o meno coetanei. Esemplari originatisi in uno stesso periodo si definiscono coorti.

Una serie di fattori agiscono sulle popolazioni indipendentemente dalla loro densità:

• Le condizioni climatiche che notoriamente sono soggette a continue, tuttora imprevedibili variazioni
• Disponibilità dell'alimento e anche le iniziative umane a carico degli ecosistemi esercitano sugli insetti ripercussioni demografiche
• I fenomeni di predazione e la concorrenza per lo sfruttamento delle disponibilità di spazio e cibo

Ogni popolazione possiede alcune fondamentali risorse, grazie alle quali essa può mantenere una propria collocazione nella biocenosi ospitante. Il complesso di tali risorse costituisce il potenziale biotico, a cui si oppongono vari fattori limitanti, nell'insieme definibili come resistenza dell'ambiente.

Molte specie conservano indefinitamente un livello demografico basso o tutt’al più vi oscillano intorno con escursioni di modesta entità, configurando i casi di costante latenza. Altri insetti invece subiscono più o meno rilevanti oscillazioni d'incremento numerico, le così dette 'fluttuazioni'.

Vi sono invece insetti le cui popolazioni sfuggono periodicamente al controllo dei fattori di regolazione e danno origine a pullulazioni più o meno ingenti. Eventi del genere possono manifestarsi dove l'assetto generale delle biocenosi rimane a lungo invariato, come tipicamente negli ambienti di foresta.

L'intervallo tra due fenomeni di pullulazione (gradazioni), caratterizzato da bassi 'valori di densità', è detto latenza. Nella gradazione si distinguono diverse fasi:

• Una fase di improvviso e rapido incremento: la progradazione
• Una fase di culmine
• Una fase di precipitoso decrescere: la retrogradazione

È propria di questo tipo di fluttuazioni la tendenza del processo a coinvolgere popolazioni residenti in biocenosi circostanti a quelle originariamente interessate. Se i massimi e i minimi di densità ricorrono a scadenze pressoché regolari, si susseguono veri e propri 'cicli di abbondanza', il che ovviamente facilita le previsioni di successive esplosioni demografiche.

Le cause di simili fluttuazioni sono alquanto complesse e dipendono anche dalla capacità di reazione al danno subito della pianta come si verifica tra alcuni defogliatori e varie specie arboree forestali. Spesso per eventi climatici, quali l'eccezionale ripetersi di accentuate aridità estive che da un lato stremano le piante ospiti ed all'altro giovano alla sopravvivenza e alla celerità di sviluppo dei fitofagi.

Fattori biotici negli insetti

Le relazioni tra individui conspecifici sono comprensibilmente di vitale importanza per la garanzia della riproduzione, della conservazione della «diversità» genetica e della continuità di colonizzazione negli ambienti disponibili e raggiungibili.

Le relazioni tra gli insetti, sia nell'ambito di una stessa specie, a livello individuale o sociale, sia tra specie diverse, presuppongono la disponibilità di un sistema di mutue informazioni. Talora può rendersi necessario addirittura trasmettere segnali ad animali ben diversi, come i mammiferi e gli uccelli.

I segnali usati (tattili, acustici, visivi e chimici) rispondono alle seguenti principali esigenze funzionali:

• Ricerca del «partner» e corteggiamento, affermazione di dominio territoriale
• Aggregazione, disaggregazione, riconoscimento individuale
• Allarme, dissuasione, minaccia, marcatura di itinerari o luoghi o di fonti di cibo
• Adescamento predatorio, indicazione di direzione e di distanza

Tipologie di messaggi

Segnali tattili

Apparenze complessive di segnali tattili sono molto diffuse tra gli insetti: tasteggiamenti eseguiti con le antenne, con le zampe, con l'ovopositore ricorrono di frequente, ma spesso costituiscono manovre atte a porre sensilli chemiorecettori a contatto con fonti di emissione o a distribuire minime dosi di fini segnali feromonici o perfino a rilevare la forma e la dimensione di un oggetto.

Segnali acustici

Servono per lo più alla ricerca degli esemplari dell'altro sesso in ampi spazi di distribuzione degli individui. Il caso tipico degli Ortotteri. I suoni emessi dalle «cavallette», vibrazioni di bassa frequenza (< 5000 Hz), sono ottenuti per sfregamento di aree ruvide della tegmina tra di loro o sul mesonoto o sulle ali posteriori (presso gli ensiferi) o contro serie di dentelli allineati lungo la parte interna dei femori posteriori (presso i celiferi).

Formiche impegnate in spedizioni aggressive stridulano, strofinando il postpeziolo sul seguente urotergo. Vi sono Lepidotteri che, raggiunti in volo dagli ultrasuoni dei pipistrelli in cerca di prede, a loro volta producono onde atte a disturbare negli aggressori la ricezione di quelle riflesse dall'individuato bersaglio.

Segnali visivi

Le comunicazioni visive consistono nel riconoscimento di forme e/o colori e in emissioni di luce. Le segnalazioni luminose sfruttano la capacità di produrre luce mediante processi metabolici e di modularne la visibilità. In alcuni Collemboli un chiarore si diffonde in seguito a processi metabolici; in vari insetti il fenomeno è dovuto alla presenza di batteri o funghi luminescenti. La funzione delle emissioni di luce è stata interpretata come di richiamo sessuale, spesso perfezionato da una sincronizzazione di lampeggiamenti nei due sessi.

Segnali chimici

Sono i semiochimici denominati feromoni prodotti da ghiandole. Queste sostanze sono disperse nell'ambiente in piccole quantità ma, essendo caratterizzate da una notevole volatilità, consente loro di disperdersi e coprire anche vasti spazi aerei, come si verifica nell'ambiente forestale.

In altri casi raggiungono un altro individuo tramite la loro distribuzione con la trofallassi oppure per marcatura di itinerari o di alimenti o di substrati di sviluppo ecc.

Uso dei segnali

Ricerca dell’altro sesso e corteggiamento

L'incontro tra individui dei due sessi può avvenire in modo assai semplice, come di norma tra alcuni piccoli Imenotteri appena sfarfallati da uno stesso uovo da essi parassitato, o come nel Coleottero Scolitide i cui rari maschi fecondano le femmine della medesima covata prima che queste escano dal legno in cui si sono sviluppati entrambi i sessi.

Spesso però l'accoppiamento è preceduto da una ricerca da parte del maschio ostacolata dalle piccole dimensioni dell'insetto e la vastità dell'ambiente dove si può trovare una femmina. Si rendono allora necessarie risorse particolari di richiamo e/o di locomozione e/o di rinvenimento. È proprio dei maschi di disparati insetti riunirsi in sciami che attirano le femmine.

La vicinanza degli individui dei due sessi non sempre basta ad avviare l'accoppiamento. Per lo più si manifestano infatti comportamenti intesi ad accertare lo stato di predisposizione del «partner» e a stimolare l'inizio dell'unione. Solo allora sfruttati movimenti singolari, come oscillazioni di parti articolate del capo o «danze», tasteggiamenti antennali con eventuale emissione e ricezioni di secreti di riconoscimento, immissione di feromoni volatili, scambi di segnali sonori e preliminari d'altro genere, tra cui la presentazione di cibo come una sorta di dono nuziale (da parte di alcune specie di Ditteri e di Mecotteri).

Le circostanze si complicano di frequente per la concorrenza di rivali, tipicamente nel caso dei maschi. In altri casi si giunge a vere e proprie lotte, come si verifica tra maschi del «Cervo volante».

Coincidenza spaziale e temporale

Le più o meno ampie risorse di mobilità e di emissione e ricezione di segnali consentono in generale agli insetti di superare le difficoltà di ricerca di sedi di alimentazione o di riproduzione anche in condizioni di estrema penuria di substrati idonei e di bassa densità di popolazione.

Dove gli habitat sono particolarmente circoscritti e dispersi in vasti territori e nel caso di insetti sociali, il rimescolamento genetico entro le popolazioni è assicurato dal radunarsi di esemplari di varia provenienza in temporanee aggregazioni: spesso si tratta di sciami di soli maschi, cui accedono le femmine, come nella maggior parte degli Efemerotteri, di diversi Ditteri e di Imenotteri Vespidi e Apidi; a volte invece si riuniscono femmine; a volte invece si formano assembramenti prenuziali misti.

Per animali dagli adulti di norma così poco longevi come gli insetti, la necessità di coincidenza temporale con la disponibilità dell'oggetto della ricerca (cibo, «partner», substrato cui affidare la prole) è in buona parte soddisfatta dal manifestarsi di ondate coetanee di individui, le così dette 'coorti'.

Cure parentali

Gli insetti di numerosi ordini compresi anche quelli definiti insetti sociali (api, formiche, vespe e termiti) proteggono per qualche tempo le forme giovanili (es. alcune specie di Blatte, Mantoidei, Ortotteri, Dermatteri, Rincoti e Coleotteri).

Aggregazioni di individui coospecifici

Nella maggior parte dei casi le popolazioni di insetti partecipano alle vicende delle biocenosi mediante individui che agiscono isolati, salvo naturalmente quando per le specie anfigoniche ha inizio una fase riproduttiva, che comporta per lo meno la ricerca e la scelta dei «partner».

Le aggregazioni possono formarsi casualmente, per il convergere di esemplari verso una fonte di cibo (evento comune: l'autunnale assembrarsi di Drosofile, i «Moscerini dell'aceto», intorno a un frutto in fermentazione) o verso un riparo o verso qualunque luogo atto a richiamare gli esemplari che finiranno per raggrupparsi.

Diverso è il caso di individui occasionalmente o periodicamente costretti a convivere affollati, quando invece la condizione ideale di esistenza sia quella di individui isolati. Si tratta allora di un «effetto di massa», di norma negativo per la popolazione interessata: esso infatti provoca fenomeni di concorrenza o anche di disturbo reciproco.

La "concorrenza intraspecifica", cioè nell'ambito della stessa specie, nuoce al complesso degli individui più della "concorrenza interspecifica", cioè tra specie diverse: la sovrapposizione delle nicchie ecologiche infatti non è mai totale, grazie alla diversità delle risorse disponibili a ciascuna delle entità in competizione (mobilità, polifagia, tempi di sviluppo ecc.).

Rapporti di convivenza si stabiliscono nelle "società (vespe, termiti, api). In queste aggregazioni non si ammette infatti che la sorte della colonia sia affidata all'autonoma non coordinata dei singoli. Dunque, è richiesto un elevato grado di specializzazione e un’ordinata distribuzione dei compiti.

Territorialità

Per gli insetti, come per gli animali in genere, il territorio è costituito dallo spazio che un individuo o un nucleo parentale o un nucleo di individui esige per le proprie necessità di vita e difende dall'invadenza di altri individui della medesima specie o da intrusi diversi. Ciò può manifestarsi in modo più o meno appariscente.