Ecofisiologia vegetale

RL

tenderà a crescere in altezza a discapito di foglie e rami (sul breve periodo è molto vantaggioso)

​

Esperimento

: somministrazione di luce con un diverso rapporto di P​ /P​ a piante di luce e piante

RL​ tot​

d’ombra ​

Ricorda: Il fitocromo va ad influenzare la crescita dell’internodo Con poco P​ alta velocità di

RL​

allungamento

Con molto P​ la velocità di

RL​

allungamento diminuisce

Durante l’accrescimento

dell’internodo diminuisce

l'accrescimento fogliare

La piante d’ombra non sono

influenzate dal rapporto perché

adattate a vivere all’ombra.

{​ non si fanno le vie di trasduzione

del segnale luminoso}

La dimensione del seme risulta essere di fondamentale importanza in correlazione alla quantità di luce

presente perché permette la possibile sopravvivenza della pianta: se il seme è piccolo ha poche riserve

energetiche per mantenere il germoglio fino alla riemersione perciò è necessario che la germinazione

avvenga quando questo si trova poco distante dalla superficie.

Più è piccolo il seme più sarà grande lo stimolo di luce necessario a indurre la germinazione anche se le

condizioni sono favorevoli 14

Ecofisiologia Vegetale - Cerana

Anno 2017-2018

La respirazione nelle piante

Respirazione: C​ H​ O​ + 6O​ → 6H​ 0 + 6CO​

6​ 12​ 6​ 2​ 2​ 2

Fasi: ​

1. Glicolisi​ avviene nel citosol ​

2. Ciclo del citrato (ciclo di Krebs/ciclo degli acidi tricarbossilici) avviene nella matrice dei mitocondri

​

3. Catena di trasporto degli elettroni avviene nella membrana mitocondriale

La glicolisi parte da una

molecola di glucosio (6

carboni) fino ad arrivare a

due molecole di piruvato (3

carboni) con la produzione

di 2 ATP e 2 NADPH

Il passaggio tra la molecola

di glucosio e il glucosio-6P

è irreversibile perché serve

una fosfatasi per tornare

indietro così mentre il

passaggio tra Fruttosio-6P

e Fruttosio-1,6-difosfato è

reversibile ma dipendente

da ATP.

Un’isomerasi trasformerà il diidrossiacetonfosfato in una seconda molecola 3PGA

Dato che il ciclo del citrato avviene dentro il mitocondrio,il piruvato deve

Bilancio Finale​ :

2 molecole di Piruvato entrare nei mitocondri attraverso le membrane: la prima membrana

2 NADH (uno per ogni PGA) lascia passare molecole con m<10 KDa quindi entra ma la seconda

2 ATP (2 prodotti e 2 consumati) membrana è impermeabile e necessita di un trasportatore

→ Il piruvato entra in forma dissociata con carica negativa in scambio

-

con OH​ Dal piruvato (3C) si ha una

decarbossilazione ossidativa tramite

la piruvato deidrogenasi e il

consumo di NAD che produce

Acetil-CoA (2C), principale

substrato del ciclo.

I 3C del piruvato vengono

progressivamente persi sottoforma

di CO​ 2

Bilancio Finale

3 CO​ 2

1 ATP

8 NADH

2 FADH​ 2

che devo riossidare per far continuare

​

→

​

il ciclo trasporto di elettroni 15

Ecofisiologia Vegetale - Cerana

Anno 2017-2018

La catena di trasporto degli elettroni serve per far riossidare i NADH e i FADH​ che non possono

2​

attraversare la membrana I complessi sono inseriti nella membrana interna dei

mitocondri e i siti di legame di NAD e FAD sono interni al

mitocondrio

Il citocromo C è mobile nello spazio intermembrana

Il complesso IV è detto citocromo ossidasi e viene inibito da

cianuro e CO.

Questi complessi ri-ossidano anche i NADH citosolici ridotti.

Come?

Nella membrana interna, con sito di legame verso l’esterno,

ho un NADPH-DH che ossida i NADH citosolici e manda gli

elettroni sull’ubichinone saltando i complessi I e II

Alla base della catena di trasporto degli elettroni è presente

la ATP-sintasi che sfrutta gli H+ immersi nello spazio

intermembrana per creare il gradiente protonico utile alla sintesi di ATP

Gli atomi di H vengono immessi nella membrana a livevllo dei complessi I, III e IV

Il bilancio energetico finale partendo da 1 glucosio è:

4 ATP (2 glicolisi +2 Krebs)

8 NADH x3= 24 per ogni NADH si generano 3 ATP, sperimentalmente 2,4-2,7

2 FADH​ x2= 4 sperimentalmente 1,6-1,8

2​

2 NADH x2= 4 NADH citsolico

totale 36 ATP sperimentalmente circa 30-32

con efficienza della conversione pari al 52% dell’energia del glucosio in ATP

-​

La respirazione nei mitocondri può essere inibita da cianuro (CN​ ) che agisce sul complesso IV.

L’ossidasi alternativa è una via cianuro-resistente che le piante possono adottare sia per evitare danno

che per liberarsi in caso di eccesso di ATP rispetto all’ADP.

In condizioni di assenza di cianuro, sia per animali che piante, il consumo di micromoli di ossigeno

consumate nell’unità di tempo è pari al 100%.

Dando cianuro si ha che negli animali il consumo scende a 0% mentre nelle piante i valori si aggirano

attorno ai 10-25%. Somministrando contemporaneamente cianuro e derivati dell’acido idrossamico il

consumo vegetale arriva allo 0% perciò l’ossidasi alternativa risulta funzionante solo in assenza di

derivati dell’acido idrossamico .

NB: il cianuro considerato in questione deriva dall’esterno e non è il prodotto di scarto della formazione

di etilene.

La via dell’ossidasi alternativa utilizza gli elettroni che riceve dall’ubichinone per ridurre l’ossigeno in

acqua perciò non genera gradiente protonico e, poiché salta i complessi 3 e 4 che sono i siti di

conservazione dell’energia, non si ha accumulo di ATP ma l’energia viene dispersa sottoforma di calore

16

Ecofisiologia Vegetale - Cerana

Anno 2017-2018

L’ ATP viene prodotta solo se gli elettroni passano attraverso i siti 1 e 2 generando il gradiente

protonico.

Questo calore generato viene sfruttato da alcune piante per volatilizzare composti organici (ammine e

terpeni) che attirano gli impollinatori.

es. calla. ​

A livello dello spadice (

I

nfiorescenza a spiga con fiori sia maschili che femminili) si ha l’ossidasi

alternativa con termogenesi fino ad una temperatura di 10-14°C in più rispetto alla T. ambientale.

Prima dell’antesi (fioritura) aumenta l’espressione genica per il gene dell’ossidasi alternativa.

Altre Aracee in cui avviene questo fenomeno: Giglio Voodoo, Cavolo puzzola

La via dell’ossidasi alternativa ha un’ulteriore funzione:

● in presenza di ossigeno serve a “scaricare” l’ubichinone in assenza di ADP e/o fosfato.

In mancanza di accettore gli elettroni disponibili si spostano sull’ossigeno formando l’anione

superossido e l’acqua ossigenata, specie reattive dell’ossigeno particolarmente dannose per le

macromolecole

● In assenza di ossigeno: la catena di trasporto mitocondriale si blocca e il ciclo completo del

citrato non funziona. Se il NADH non viene riossidato si blocca la glicolisi e, per riuscire a

riottenere almeno 2 ATP, si attivano le fermentazioni lattica e alcolica (meno dannosa).

Il piruvato rimane nel citosol e viene utilizzato per la fermentazione

​

1. Lattica → Il gruppo chetonico del piruvato viene ridotto in una reazione reversibile ad

alcolico. L’accumulo di acido lattico è la principale causa

di morte cellulare in condizione anossica nei

vegetali

2. Alcolica/Enolica → Il piruvato viene modificato dalla piruvato decarbossilasi che presenta

il gruppo aldeidico (e non carbossilico poiché siamo in assenza di ossigeno)

Il gruppo aldeidico viene

ridotto a gruppo alcolico

L’etanolo è meno dannoso

dell’acido lattico: non acidifica

ed è particolarmente volatile.

Come vengono regolate le fermentazioni? (Modello delle radici di Mais nell’apice radicale)

L’enzima lattico deidrogenasi è un enzima costitutivo, ovvero sempre presente, ha la sua funzionalità

+​

ottimale a pH 7,2-7,3 ed è inibito da NAD​ . La sua

attività è regolata dalla concentrazione di substrato

quindi: +

● con ossigeno → poco NADH e tanto NAD​

● senza ossigeno → si accumula NADH e

+​

diminuisce NAD​ → si attiva la lattico

deidrogenasi

Con l’attività della Lattico Deidrogenasi, nel citosol

aumenta l’acido lattico che abbassa il pH a 6,8-7

inibendo l’attività di LDH e favorendo la fermentazione alcolica. 17

Ecofisiologia Vegetale - Cerana

Anno 2017-2018

Esistono diverse forme di alcol

deidrogenasi, alcune costitutive

mentre altre sono indotte solo in

situazione di apossia

In assenza di ossigeno l’ ATP

disponibile è poca e la sintesi proteica

viene bloccata tranne quella di 20

polipeptidi detti “polipeptidi di stress

anaerobico”.

La fermentazione permette di

riossidare i coenzimi ridotti e di

proseguire la via glicolitica.

Effetto Pasteur:

Pasteur coltivava lievito ma non su piastre perciò questo andava in condizioni apossiche producendo

acetaldeide

→ In condizioni di apossia si ha un maggior consumo di glucosio rispetto alle condizioni di normossia

con conseguente accelerazione della glicolisi.

Una regolazione sulle reazioni irreversibili del processo permette agli enzimi glicolitici di sapere se vi è

una carenza/abbondanza di ossigeno:

● piruvato chinasi

● fosfofrutto chinasi ATP-dipendente (PFk)

Nelle piante la regolazione inizia dal “basso” in quanto aumenta l’ADP citosolico con iniziale

acelerazione sulla piruvato chinasi.

La PFk ATP dipendente è un enzima allosterico inibito dalla presenza di PEP, l’inibizione aumenta

all’aumentare di ATP Se ho O​ ATP alto/ADP e Pi bassi

2​

→ maggior carica energetica, PEP alto

Se non ho O​ ATP basso / ADP e Pi alti

2​

→ PEP basso perché utilizzato

Quando ho ADP alto ho l’enzima stimolato perché ADP è substrato di reazione e ho meno ATP inibitore

(agisce con feedback negativo)

In respirazione viene consumato dal 30% al 60% del C organicato durante la fotosintesi, le percentuali

possono variare a seconda di fattori diversi quali habitat, acclimatamenti, specie ecc…

Chi ha tassi di crescita più alti (ovvero produce più biomassa) respira di più.

L’età della pianta influenza i tassi di respirazione: nel corso della vita il tasso si mantiene costante

tranne durante la senescenza (o maturazione dei semi) in cui si ha una diminuzione (ad eccezione del

banano).

Una maggior respirazione si riscontra in organi in via di sviluppo e organi riproduttivi. In linea generale il

tronco risulta l’elemento con il