Eccitabilità della membrana: i potenziali

Potenziale di membrana ed eccitabilità cellulare

Generalità

In tutte le cellule è possibile registrare una differenza di potenziale a cavallo della membrana plasmatica che è definita potenziale di membrana E_m o V_m. In alcuni tipi cellulari il valore del potenziale di membrana è costante, mentre in altri varia in relazione all’attività fisiologica svolta dalla cellula. Soltanto i neuroni e le cellule del muscolo scheletrico e cardiaco sono capaci di generare un segnale bioelettrico transiente che può essere propagato anche su lunghe distanze; per questa loro caratteristica sono definiti cellule eccitabili. Il significato funzionale del segnale prende il nome di potenziale d’azione, mentre il potenziale di membrana è la trasmissione di informazione. In condizioni di riposo le cellule non sono attive, il potenziale di membrana è mantenuto costante per lungo tempo e prende il nome di potenziale di riposo.

Per depolarizzazione si intende una variazione del potenziale di membrana verso valori meno negativi; mentre l’iperpolarizzazione modifica il potenziale di membrana verso valori più negativi.

Potenziale di membrana

I requisiti affinché si possa generare un potenziale di membrana sono l’esistenza di concentrazioni differenti degli ioni all’interno e all’esterno della cellula e la presenza di canali ionici sulla membrana plasmatica. Sugli ioni, che sono particelle cariche, possono agire sia forze chimiche, come il gradiente di concentrazione, sia elettriche.

I primi studi effettuati su un sistema semplificato a due compartimenti separati da un setto semipermeabile, la cella di concentrazione, hanno dimostrato che se la membrana fosse permeabile a un solo ione si formerebbe un potenziale di membrana che corrisponde all’equilibrio elettrochimico dello ione permeante. Per sua stessa natura un equilibrio elettrochimico rimane stabile nel tempo, è indipendente dal grado di permeabilità della membrana per lo stesso ione e si calcola utilizzando la legge di Nernst.

Per avvicinarsi il più possibile al modello fisiologico della cellula è stato introdotto il sistema di Donnan che prevede la presenza di due ioni permeanti, il potassio e il cloro, e, in un compartimento, di grossi anioni, che invece non possono attraversare la membrana e che rappresentano le proteine intracellulari cariche negativamente. Anche in queste condizioni si origina un equilibrio elettrochimico (equilibrio di Donnan), identico per i due ioni permeanti, che sarà quindi stabile nel tempo e che dipende strettamente dagli ioni permeanti e dalle condizioni della membrana.