teoria dell’evoluzione:
1. La concetto di selezione naturale e di discendenza con modificazioni
Secondo la teoria dell’evoluzione di Darwin tutte le specie derivano da organismi primitivi presenti
in un tempo remoto, i quali si sono poi diversificati in diversi gruppi. Tale differenziazione è avvenuta
in cui l’ambiente favorisce alcuni
per variazioni molteplici e casuali e per la selezione naturale
individui rispetto ad altri: aumento della discendenza (fertilità differenziale). Le variazioni, o
mutazioni sono degli “errori” nella duplicazione del DNA che determinano la comparsa di nuovi
caratteri. Ad ogni generazione vi sono mutazioni molteplicità, casuali e non finalizzate e che
avvengono in maniera indipendente dalle sfide ambientali. Per discendenza con modificazione si
intende quel processo per cui le mutazioni che avvengono ad ogni generazione determinano la
comparsa di ceppi mutanti con sensibilità agli antibiotici aumentata /invariata/diminuita. Così la
porta all’evoluzione di nuove specie, che avranno caratteristiche
discendenza con modificazione
adatte a vivere nel proprio ambiente naturale nel miglior modo possibile e a raggiungere l’obiettivo
di sopravvivenza e riproduzione (assicurando così la sopravvivenza della specie)
2. Ruolo delle modificazioni genetiche nel processo evolutivo: geni strutturali e geni regolatori
Nel processo evolutivo le modificazioni genetiche hanno prodotto la comparsa di nuovi caratteri
fenotipici. I geni, responsabili della trasmissione dei caratteri ereditari, sono segmenti di DNA, di cui
la maggior parte di essi codificano per proteine e sono localizzati ognuno in una zona specifica di un
cromosoma. I geni strutturali codificano per una proteina la cui funzione principale sia la costituzione
di una struttura fisica all'interno di una cellula. Essi determinano l'ordinata successione di
amminoacidi nella catena polipeptidica sulla base delle proprie sequenze di basi. L'attività di uno o
più geni strutturali può essere modificata sotto l'influenza di fattori esterni o geni regolatori i quali
contengono l'informazione relativa a molecole che regolano l'espressione di altri geni (geni strutturali)
e un esempio di gene regolatore è il gene omeotico. Scoperti per la prima volta nei moscerini della
frutta.
3. Caratteristiche primitive (o progenitrici) e caratteristiche derivate (o specializzate) degli
organismi: quali indicazioni può fornire il loro studio?
Le caratteristiche primitive sono quelle presenti nel progenitore comune e si differenziano dalle
caratteristiche derivate (specializzate) che si sono evolute nei discendenti del progenitore come
risposta alle sfide specifiche. Le specie viventi hanno combinazioni diverse di caratteristiche
primitive e derivate. In particolare, si parla di omologia quando le caratteristiche di due specie sono
simili, poiché sono state ereditate da un progenitore comune, mentre si parla di analogia quando
questa similarità non è stata ereditata, bensì acquisita in maniera indipendente (evoluzione
divergente).
Lo studio sugli animali che hanno più caratteristiche primitive aiuta a comprendere i modelli più
attendibili degli esseri più primitivi e il confronto fra le specie può portare gli studiosi a determinare
se le somiglianze osservate tra gli animali siano dovute ad una origine evolutiva comune o ad uno
sviluppo indipendente. Le informazioni ricavabili da questo tipo di studio sono relative alla
grandezza, alle circonvoluzioni e alla configurazione dei solchi, mentre per l’organizzazione interna
del cervello è necessario lo studio comparativo.
Es. Il porcospino ha un cervello elementare e viene considerato l’esempio più vicino al mammifero
più primitivo.
4. Corteccia cerebrale dei mammiferi: differenze rispetto ai rettili, struttura, organizzazione
La prima differenza che appare ovvia tra i mammiferi ed i rettili è il rapporto che vi è tra le dimensioni
corporee ed il cervello. I rettili, a parità di peso corporeo, sembrerebbero possedere una massa
cerebrale analoga. Inoltre, da un punto di visto neurobiologico, nei nuovi mammiferi vi è la comparsa
di una corteccia cerebrale a più strati. La parte di corteccia in questione comprende ben 6 distinti strati
viene denominata Neocorteccia, o anche detta isocortex, i rettili invece sono dotati dell’Allocortex
che comprende solo 3 strati. La corteccia del mammifero presenta una notevole densità cellulare:
alcune ipotesi prevedono che questo passaggio sia stato possibile grazie alla mutazione di un gene
regolatore, mentre altri prevedono che la struttura della cresta dorsale ventricolare, che nel rettile
riceve informazioni dal talamo e le manda in corteccia, per via di una mutazione, sia migrata a livello
della corteccia con cui si sarebbe fusa, formando ulteriori strati.
5. Cosa si intende per encefalizzazione, e che relazione ha con lo sviluppo delle funzioni
cognitive?
Per encefalizzazione si intende la crescita della corteccia rispetto alle dimensioni del corpo e ciò
complessità dei circuiti neurali durante l’evoluzione.
determinò anche la crescita della In particolare,
sarebbe la neocorteccia ad avere proporzionalmente una maggiore estensione, anche a discapito delle
altre regioni cerebrali. Il processo di girificazione, quindi la presenza di solchi e circonvoluzioni,
permette questo aumento di estensione corticale: il massimo grado di encefalizzazione e girificazione
lo si trova in esseri umani e scimmie antropomorfe. Le funzioni cognitive sembrano essere
strettamente connesse con l’encefalizzazione poiché le deviazioni positive della dimensione del
cervello rispetto alle attes e basate sulla dimensione del corpo fornirebbero capacità extra di
elaborazione neurale per abilità cognitive aggiuntive vantaggiose le quali hanno permesso di
oltrepassare le funzioni base di sopravvivenza. Inoltre, è strato dimostrato come in aggiunta alla
crescita delle dimensioni assolute e relative del cervello, nel corso dell’evoluzione vi è stato un
aumento della complessità e della densità di circuiti neurali diversi e del prosencefalo.
6. Descrivete alcune specializzazioni della corteccia cerebrale dei primati, ed in particolare le
caratteristiche specifiche della corteccia prefrontale
Si pensa che le caratteristiche distintive dei primati siano legate ad adattamenti ad un’esistenza
arboricola e che queste siano connesse a vari aspetti. Ad esempio, nei primati, diversamente dagli
gli input visivi che giungono ai collicoli superiori dall’occhio controlaterale ed
altri vertebrati,
ipsilaterale sono quasi uguali. Inoltre, la morfologia del sistema visivo presenta varie stratificazioni
nel corpo genicolato laterale (CGL) e la presenza dei blob nell’area ventrale laterale, probabilmente
implicati nella sensibilità al colore e nell’attenzione visiva. Diverse sono anche le aree somato-
sensoriali che non si trovano in altri mammiferi. Nei primati difatti ritroviamo la presenza di una terza
area somato-sensoriali che permette a s2 di ricevere informazioni da s1 e non direttamente dalla cute.
Le aree motorie appaiono più specializzate, si nota uno sviluppo dell’area premotoria ventrale (PMV),
importante per i movimenti di prensione. La corteccia prefrontale, implicata nelle funzioni cognitive
di ordine superiore, è notevolmente più grande nei primati rispetto ad altri mammiferi ed oggi è
dimostrato che la corteccia prefrontale dorsolaterale (molto estesa nei primati) sia una
specializzazione dei primati. In essa è presente una lamina IV densamente stipata di sottili cellule
granulari che connessa col talamo (nucleo mediale dorsale del talamo) riceve molte informazioni
sensoriali. Nei primati la corteccia prefrontale è necessaria per i compiti che richiedono una memoria
di lavoro. ipotesi dell’approvvigionamento e ipotesi dell’intelligenza
7. Sviluppo corticale dei primati:
machiavellica.
Secondo l’ipotesi dell’approvvigionamento lo sviluppo corticale sarebbe legato alla remota necessità
di procurarsi cibo che era difficilmente reperibile. Il rapporto tra le dimensioni del cervello e del corpo
è dunque maggiore e la capacità di apprendimento e di memoria spaziali sono migliori specialmente
nei primati che si cibano di frutti maturi con localizzazione variabile (elaborazione informazioni
spaziali e temporali) rispetto a quelli che si cibano prevalentemente di insetti o foglie facilmente
L’ipotesi dell’intelligenza machiavellica, invece, prende in considerazione la complessità
reperibili.
del gruppo sociale. Quest’ultima, difatti, favorirebbe lo sviluppo del cervello e le sue capacità
cognitive. I primati vivono in gruppi sociali molto ampi, strutturati secondo relazioni di parentela,
gerarchie e alleanze, basati sul riconoscimento individuale, sulla valutazione dello status e sulla
memoria di interazioni precedenti. Per poter vivere al meglio all’ interno del gruppo risulta dunque
necessario essere in grado di inferire le intenzioni altrui dalle loro espressioni e dallo stato attentivo,
inferire lo stato mentale interno degli altri individui (teoria della mente), ed essere così anche in grado
di ingannarli, se necessario.
8. Evoluzione della specie umana: caratteristiche fisiche e cerebrali degli australopitechi e degli
homo
Gli australopitechi sono un genere estinto di primati molto diffusi in africa e si crede appartenente
di massimo 150 cm.
alla linea evolutiva dell'uomo. Si trattava di esseri piccoli e gracili di un’altezza
Il cervello aveva dimensioni circa del 35% di quello del genere Homo. La mandibola era molto
robusta con canini poco pronunciati e premolari e molari forti con smalto ispessito che indicava una
dieta principalmente vegetariana. Inoltre, presentavano dita e piedi lunghi, probabilmente per favorire
Successivamente, con la comparsa dell’Homo, notiamo un aumento
il movimento e gambe corte.
delle dimensioni del cervello (600-800 cc) ed una dentatura più di tipo umano (i denti canini erano
più piccoli, lo smalto era più sottile e l’arcata a parabola). Il suo cranio appariva essere più
tondeggiante e la sua faccia più piccola, con minor prognatismo. Assistiamo inoltre ad una riduzione
dei muscoli masticatori e ad un bipedismo obbligato probabilmente dovuto dal crescente uso di arnesi
e manufatti in pietra.
9. Caratteristiche neuroanatomiche specifiche e sistemi neurali specializzati della specie umana
Le caratteristiche neuroanatomiche specifiche della specie umana riguardano innanzitutto la crescita
delle dimensioni cerebrali e lo sviluppo della neocorteccia, lo sviluppo dei sistemi neurali per il
controllo motorio fine delle dita grazie alla produzione di utensili in pietra e di neuroni specializzati
nell’elaborazione di informazioni sociali (corteccia cingolata anteriore ed insula), lateralizzazione
emisferica, lo sviluppo del sistema dei neuroni specchio e di sistemi neurali per linguaggio parlato e
Nello specifico il cervello dell’essere umano è più grande rispetto a quanto atteso in relazione
scritto.
al peso e ciò è particolarmente vero per quanto riguarda la neocorteccia, la corteccia prefrontale
dorsolaterale (a discapito delle aree motorie frontali), lobi parietali, temporali e cervelletto. Inoltre,
vi sono interconnessioni più estese, più sostanza bianca e una densità maggiore di connessioni legato
ad un progresso del comportamento cognitivo. Le proiezioni dei motoneuroni del midollo spinale
sono aumentate grazie alla crescita delle dimensioni della neocorteccia mentre la presenza di neuroni
specializzati per l’elaborazione di informazioni sociali complesse, necessaria a guidare i processi
cognitivi che consentono di prendere decisioni sociali appropriate e questo avviene nella corteccia
cingolata anteriore che contiene un’alta densità di cellule fusiformi. Inoltre, sono presenti recettori
specifici per dopamina e serotonina, legati al processo di ricompensa e punizione, e per vasopressina,
correlata alla formazione di relazioni sociali. - Lateralizzazione interemisferica. Infine, vi è lo
sviluppo del sistema dei neuroni specchio, che si pensa potrebbe sostenere una teoria della mente
tipica dell’essere umano.
Perché il cervello dell’homo sapiens è grande?
10.
L’aumento delle dimensioni cerebrali si è visto coincidere con la fabbricazione e l’uso di strumenti e
alcuni studiosi hanno dimostrato che le sfide ecologiche hanno contribuito positivamente allo
a livello evolutivo l’uso di strumenti sembra
sviluppo delle dimensioni cerebrali. In particolare,
correlato con la necessità di staccare la carne delle ossa e quindi anche il passaggio ad una dieta
onnivora abbia fornito un apporto metabolico elevato da permettere il mantenimento di cervelli più
Un’altra ipotesi è che tale crescita sia
grandi. correlata alla produzione di forme di arte e
rappresentazioni simboliche unito alla socialità complesse in cui era immerso. Sembrerebbe connessa
inoltre, per quest’ultimo motivo ad una specializzazione dei neuroni specchio. A livello genetico
abbiamo visto che sono state fondamentali le mutazioni progressive delle microencefaline che sono
geni omeotici che regolano la crescita delle strutture cerebrali durante lo sviluppo intrauterino. Mentre
anche la variante del gene ASPM, associato alla microncefalina e compara 5800 anni fa, sembra aver
sostegno di quest’ultima tesi c’è il fatto che tali
influito positivamente sulla crescita cerebrale e a
con la comparsa della cultura, dell’agricoltura e del linguaggio.
mutazioni coinciderebbero
11. Insieme delle caratteristiche specifiche che hanno consentito lo sviluppo del linguaggio nella
specie umana
Il linguaggio è considerato una funzione cognitiva specificatamente umana ma le caratteristiche che
hanno portato l’essere umano a svilupparlo probabilmente si sono evolute da adattamenti finalizzati
alla comunicazione sociale già presenti in primati non umani. Tra i 120 e i 200 mila anni fa comparse
(d’ora in poi verticale)
una mutazione che consentì un cambiamento della faringe e della laringe
permettendo agli h.s. la produzione di una grande costellazione di suoni. Ci furono inoltre
dell’apparato
cambiamenti genetici ovvero del gene Foxp2 per il controllo vocale e dello sviluppo di
sequenze di vocalizzazione. Chomsky ipotizza la mappatura innata dei concetti associati ai simboli.
un aspetto importante è riservato alle modalità dell’apprendimento di
Sicuramente tipo imitativo
correlato alla nascita di società complessa la cui sopravvivenza si basava sulla cooperazione.
Cos’è la frenologia e quale teoria circa il funzionamento della corteccia cerebrale sostiene?
12.
Ideata e sostenuta dal medico tedesco Franz J. Gall, la frenologia è una dottrina scientifica dell '800
secondo la quale le singole funzioni psichiche dipenderebbero da particolari regioni del cervello.
Esso è, infatti, suddiviso in tante regioni quante sono le caratteristiche psicologiche. Non solo: tale
teoria sostiene che più una facoltà è sviluppata, maggiore è il volume dell'area corrispondente. Ciò
provocherebbe, pertanto, una precisa morfologia della superficie cranica, dalla quale è possibile
compiere delle deduzioni sulle capacità e sulla natura psicologica dell'individuo.
Ad oggi tale teoria è oramai superata da tempo, tuttavia è stata molto importante poiché da essa
abbiamo iniziato a studiare il cervello suddividendolo in aree. Attualmente possiamo dire che le
funzioni cerebrali sono in rapporto con l'attività funzionale di aree cerebrali specifiche, tuttavia,
l’intero cervello risulta attivo per la maggior parte del tempo.
13. Quali sono le principali cortecce associative, e quali funzioni sono state loro attribuite?
aree associative svolgono funzioni integrative superiori associando l’ingresso sensoriale con
Le
l’uscita motoria. Le informazioni sensoriali arrivano in parallelo alle cortecce associative e sono:
Parietale: svolge il compito di guida sensoriale del comportamento motorio e ci fornisce
consapevolezza dello spazio circostante;
Temporale: svolge funzioni di riconoscimento degli stimoli sensoriali e immagazzina le conoscenze
semantiche;
Frontale: si occupa dell'organizzazione del comportamento (controllo esecutivo, processi decisionali,
ragionamento) e in essa risiede la Memoria di Lavoro;
Limbica: si occupa dell'elaborazione delle emozioni e in essa risiede la Memoria Episodica
(autobiografica).
14. Descrivete le principali afferenze ed efferenze delle cortecce associative
Le informazioni sensoriali (le vie afferenti, ovvero provenienti dalle cortecce primarie sensoriali, le
quali a loro volta hanno ricevuto informazioni dagli organi di senso) convergono nelle aree
associative: esse sono trasportate in parallelo lungo due vie: la Via Dorsale, addetta all'integrazione
e all'elaborazione delle informazioni ambientali (via del “dove”) e la Via Ventrale, addetta
e all'elaborazione delle informazioni significative (via del “cosa”). Le informazioni
all'integrazione
delle aree dorsali convergono nella Corteccia Parietale, mentre nella Corteccia Temporale
convergono le informazioni delle aree ventrali. Successivamente, entrambe le vie proiettano alla
Corteccia Associativa Frontale e la Corteccia Limbica, ove vengono elaborate le informazioni
sensoriali atte a compiere delle scelte comportamentali. Queste saranno poi inviate lungo le vie
efferenti quali la corteccia premotoria e motoria, dalle quali poi partirà il piano esecutivo del
movimento che si distribuirà nelle aree specificatamente addette all'esecuzione motoria
Ogni strato corticale ha una fonte preferenziale di afferenze e un bersaglio preferenziale per le
efferenze. Le cortecce associative ricevono le afferenze principali da:
1) 3 nuclei talamici: (informazioni sensitive e motorie già elaborate da aree sensit
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