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teoria dell’evoluzione:

1. La concetto di selezione naturale e di discendenza con modificazioni

Secondo la teoria dell’evoluzione di Darwin tutte le specie derivano da organismi primitivi presenti

in un tempo remoto, i quali si sono poi diversificati in diversi gruppi. Tale differenziazione è avvenuta

in cui l’ambiente favorisce alcuni

per variazioni molteplici e casuali e per la selezione naturale

individui rispetto ad altri: aumento della discendenza (fertilità differenziale). Le variazioni, o

mutazioni sono degli “errori” nella duplicazione del DNA che determinano la comparsa di nuovi

caratteri. Ad ogni generazione vi sono mutazioni molteplicità, casuali e non finalizzate e che

avvengono in maniera indipendente dalle sfide ambientali. Per discendenza con modificazione si

intende quel processo per cui le mutazioni che avvengono ad ogni generazione determinano la

comparsa di ceppi mutanti con sensibilità agli antibiotici aumentata /invariata/diminuita. Così la

porta all’evoluzione di nuove specie, che avranno caratteristiche

discendenza con modificazione

adatte a vivere nel proprio ambiente naturale nel miglior modo possibile e a raggiungere l’obiettivo

di sopravvivenza e riproduzione (assicurando così la sopravvivenza della specie)

2. Ruolo delle modificazioni genetiche nel processo evolutivo: geni strutturali e geni regolatori

Nel processo evolutivo le modificazioni genetiche hanno prodotto la comparsa di nuovi caratteri

fenotipici. I geni, responsabili della trasmissione dei caratteri ereditari, sono segmenti di DNA, di cui

la maggior parte di essi codificano per proteine e sono localizzati ognuno in una zona specifica di un

cromosoma. I geni strutturali codificano per una proteina la cui funzione principale sia la costituzione

di una struttura fisica all'interno di una cellula. Essi determinano l'ordinata successione di

amminoacidi nella catena polipeptidica sulla base delle proprie sequenze di basi. L'attività di uno o

più geni strutturali può essere modificata sotto l'influenza di fattori esterni o geni regolatori i quali

contengono l'informazione relativa a molecole che regolano l'espressione di altri geni (geni strutturali)

e un esempio di gene regolatore è il gene omeotico. Scoperti per la prima volta nei moscerini della

frutta.

3. Caratteristiche primitive (o progenitrici) e caratteristiche derivate (o specializzate) degli

organismi: quali indicazioni può fornire il loro studio?

Le caratteristiche primitive sono quelle presenti nel progenitore comune e si differenziano dalle

caratteristiche derivate (specializzate) che si sono evolute nei discendenti del progenitore come

risposta alle sfide specifiche. Le specie viventi hanno combinazioni diverse di caratteristiche

primitive e derivate. In particolare, si parla di omologia quando le caratteristiche di due specie sono

simili, poiché sono state ereditate da un progenitore comune, mentre si parla di analogia quando

questa similarità non è stata ereditata, bensì acquisita in maniera indipendente (evoluzione

divergente).

Lo studio sugli animali che hanno più caratteristiche primitive aiuta a comprendere i modelli più

attendibili degli esseri più primitivi e il confronto fra le specie può portare gli studiosi a determinare

se le somiglianze osservate tra gli animali siano dovute ad una origine evolutiva comune o ad uno

sviluppo indipendente. Le informazioni ricavabili da questo tipo di studio sono relative alla

grandezza, alle circonvoluzioni e alla configurazione dei solchi, mentre per l’organizzazione interna

del cervello è necessario lo studio comparativo.

Es. Il porcospino ha un cervello elementare e viene considerato l’esempio più vicino al mammifero

più primitivo.

4. Corteccia cerebrale dei mammiferi: differenze rispetto ai rettili, struttura, organizzazione

La prima differenza che appare ovvia tra i mammiferi ed i rettili è il rapporto che vi è tra le dimensioni

corporee ed il cervello. I rettili, a parità di peso corporeo, sembrerebbero possedere una massa

cerebrale analoga. Inoltre, da un punto di visto neurobiologico, nei nuovi mammiferi vi è la comparsa

di una corteccia cerebrale a più strati. La parte di corteccia in questione comprende ben 6 distinti strati

viene denominata Neocorteccia, o anche detta isocortex, i rettili invece sono dotati dell’Allocortex

che comprende solo 3 strati. La corteccia del mammifero presenta una notevole densità cellulare:

alcune ipotesi prevedono che questo passaggio sia stato possibile grazie alla mutazione di un gene

regolatore, mentre altri prevedono che la struttura della cresta dorsale ventricolare, che nel rettile

riceve informazioni dal talamo e le manda in corteccia, per via di una mutazione, sia migrata a livello

della corteccia con cui si sarebbe fusa, formando ulteriori strati.

5. Cosa si intende per encefalizzazione, e che relazione ha con lo sviluppo delle funzioni

cognitive?

Per encefalizzazione si intende la crescita della corteccia rispetto alle dimensioni del corpo e ciò

complessità dei circuiti neurali durante l’evoluzione.

determinò anche la crescita della In particolare,

sarebbe la neocorteccia ad avere proporzionalmente una maggiore estensione, anche a discapito delle

altre regioni cerebrali. Il processo di girificazione, quindi la presenza di solchi e circonvoluzioni,

permette questo aumento di estensione corticale: il massimo grado di encefalizzazione e girificazione

lo si trova in esseri umani e scimmie antropomorfe. Le funzioni cognitive sembrano essere

strettamente connesse con l’encefalizzazione poiché le deviazioni positive della dimensione del

cervello rispetto alle attes e basate sulla dimensione del corpo fornirebbero capacità extra di

elaborazione neurale per abilità cognitive aggiuntive vantaggiose le quali hanno permesso di

oltrepassare le funzioni base di sopravvivenza. Inoltre, è strato dimostrato come in aggiunta alla

crescita delle dimensioni assolute e relative del cervello, nel corso dell’evoluzione vi è stato un

aumento della complessità e della densità di circuiti neurali diversi e del prosencefalo.

6. Descrivete alcune specializzazioni della corteccia cerebrale dei primati, ed in particolare le

caratteristiche specifiche della corteccia prefrontale

Si pensa che le caratteristiche distintive dei primati siano legate ad adattamenti ad un’esistenza

arboricola e che queste siano connesse a vari aspetti. Ad esempio, nei primati, diversamente dagli

gli input visivi che giungono ai collicoli superiori dall’occhio controlaterale ed

altri vertebrati,

ipsilaterale sono quasi uguali. Inoltre, la morfologia del sistema visivo presenta varie stratificazioni

nel corpo genicolato laterale (CGL) e la presenza dei blob nell’area ventrale laterale, probabilmente

implicati nella sensibilità al colore e nell’attenzione visiva. Diverse sono anche le aree somato-

sensoriali che non si trovano in altri mammiferi. Nei primati difatti ritroviamo la presenza di una terza

area somato-sensoriali che permette a s2 di ricevere informazioni da s1 e non direttamente dalla cute.

Le aree motorie appaiono più specializzate, si nota uno sviluppo dell’area premotoria ventrale (PMV),

importante per i movimenti di prensione. La corteccia prefrontale, implicata nelle funzioni cognitive

di ordine superiore, è notevolmente più grande nei primati rispetto ad altri mammiferi ed oggi è

dimostrato che la corteccia prefrontale dorsolaterale (molto estesa nei primati) sia una

specializzazione dei primati. In essa è presente una lamina IV densamente stipata di sottili cellule

granulari che connessa col talamo (nucleo mediale dorsale del talamo) riceve molte informazioni

sensoriali. Nei primati la corteccia prefrontale è necessaria per i compiti che richiedono una memoria

di lavoro. ipotesi dell’approvvigionamento e ipotesi dell’intelligenza

7. Sviluppo corticale dei primati:

machiavellica.

Secondo l’ipotesi dell’approvvigionamento lo sviluppo corticale sarebbe legato alla remota necessità

di procurarsi cibo che era difficilmente reperibile. Il rapporto tra le dimensioni del cervello e del corpo

è dunque maggiore e la capacità di apprendimento e di memoria spaziali sono migliori specialmente

nei primati che si cibano di frutti maturi con localizzazione variabile (elaborazione informazioni

spaziali e temporali) rispetto a quelli che si cibano prevalentemente di insetti o foglie facilmente

L’ipotesi dell’intelligenza machiavellica, invece, prende in considerazione la complessità

reperibili.

del gruppo sociale. Quest’ultima, difatti, favorirebbe lo sviluppo del cervello e le sue capacità

cognitive. I primati vivono in gruppi sociali molto ampi, strutturati secondo relazioni di parentela,

gerarchie e alleanze, basati sul riconoscimento individuale, sulla valutazione dello status e sulla

memoria di interazioni precedenti. Per poter vivere al meglio all’ interno del gruppo risulta dunque

necessario essere in grado di inferire le intenzioni altrui dalle loro espressioni e dallo stato attentivo,

inferire lo stato mentale interno degli altri individui (teoria della mente), ed essere così anche in grado

di ingannarli, se necessario.

8. Evoluzione della specie umana: caratteristiche fisiche e cerebrali degli australopitechi e degli

homo

Gli australopitechi sono un genere estinto di primati molto diffusi in africa e si crede appartenente

di massimo 150 cm.

alla linea evolutiva dell'uomo. Si trattava di esseri piccoli e gracili di un’altezza

Il cervello aveva dimensioni circa del 35% di quello del genere Homo. La mandibola era molto

robusta con canini poco pronunciati e premolari e molari forti con smalto ispessito che indicava una

dieta principalmente vegetariana. Inoltre, presentavano dita e piedi lunghi, probabilmente per favorire

Successivamente, con la comparsa dell’Homo, notiamo un aumento

il movimento e gambe corte.

delle dimensioni del cervello (600-800 cc) ed una dentatura più di tipo umano (i denti canini erano

più piccoli, lo smalto era più sottile e l’arcata a parabola). Il suo cranio appariva essere più

tondeggiante e la sua faccia più piccola, con minor prognatismo. Assistiamo inoltre ad una riduzione

dei muscoli masticatori e ad un bipedismo obbligato probabilmente dovuto dal crescente uso di arnesi

e manufatti in pietra.

9. Caratteristiche neuroanatomiche specifiche e sistemi neurali specializzati della specie umana

Le caratteristiche neuroanatomiche specifiche della specie umana riguardano innanzitutto la crescita

delle dimensioni cerebrali e lo sviluppo della neocorteccia, lo sviluppo dei sistemi neurali per il

controllo motorio fine delle dita grazie alla produzione di utensili in pietra e di neuroni specializzati

nell’elaborazione di informazioni sociali (corteccia cingolata anteriore ed insula), lateralizzazione

emisferica, lo sviluppo del sistema dei neuroni specchio e di sistemi neurali per linguaggio parlato e

Nello specifico il cervello dell’essere umano è più grande rispetto a quanto atteso in relazione

scritto.

al peso e ciò è particolarmente vero per quanto riguarda la neocorteccia, la corteccia prefrontale

dorsolaterale (a discapito delle aree motorie frontali), lobi parietali, temporali e cervelletto. Inoltre,

vi sono interconnessioni più estese, più sostanza bianca e una densità maggiore di connessioni legato

ad un progresso del comportamento cognitivo. Le proiezioni dei motoneuroni del midollo spinale

sono aumentate grazie alla crescita delle dimensioni della neocorteccia mentre la presenza di neuroni

specializzati per l’elaborazione di informazioni sociali complesse, necessaria a guidare i processi

cognitivi che consentono di prendere decisioni sociali appropriate e questo avviene nella corteccia

cingolata anteriore che contiene un’alta densità di cellule fusiformi. Inoltre, sono presenti recettori

specifici per dopamina e serotonina, legati al processo di ricompensa e punizione, e per vasopressina,

correlata alla formazione di relazioni sociali. - Lateralizzazione interemisferica. Infine, vi è lo

sviluppo del sistema dei neuroni specchio, che si pensa potrebbe sostenere una teoria della mente

tipica dell’essere umano.

Perché il cervello dell’homo sapiens è grande?

10.

L’aumento delle dimensioni cerebrali si è visto coincidere con la fabbricazione e l’uso di strumenti e

alcuni studiosi hanno dimostrato che le sfide ecologiche hanno contribuito positivamente allo

a livello evolutivo l’uso di strumenti sembra

sviluppo delle dimensioni cerebrali. In particolare,

correlato con la necessità di staccare la carne delle ossa e quindi anche il passaggio ad una dieta

onnivora abbia fornito un apporto metabolico elevato da permettere il mantenimento di cervelli più

Un’altra ipotesi è che tale crescita sia

grandi. correlata alla produzione di forme di arte e

rappresentazioni simboliche unito alla socialità complesse in cui era immerso. Sembrerebbe connessa

inoltre, per quest’ultimo motivo ad una specializzazione dei neuroni specchio. A livello genetico

abbiamo visto che sono state fondamentali le mutazioni progressive delle microencefaline che sono

geni omeotici che regolano la crescita delle strutture cerebrali durante lo sviluppo intrauterino. Mentre

anche la variante del gene ASPM, associato alla microncefalina e compara 5800 anni fa, sembra aver

sostegno di quest’ultima tesi c’è il fatto che tali

influito positivamente sulla crescita cerebrale e a

con la comparsa della cultura, dell’agricoltura e del linguaggio.

mutazioni coinciderebbero

11. Insieme delle caratteristiche specifiche che hanno consentito lo sviluppo del linguaggio nella

specie umana

Il linguaggio è considerato una funzione cognitiva specificatamente umana ma le caratteristiche che

hanno portato l’essere umano a svilupparlo probabilmente si sono evolute da adattamenti finalizzati

alla comunicazione sociale già presenti in primati non umani. Tra i 120 e i 200 mila anni fa comparse

(d’ora in poi verticale)

una mutazione che consentì un cambiamento della faringe e della laringe

permettendo agli h.s. la produzione di una grande costellazione di suoni. Ci furono inoltre

dell’apparato

cambiamenti genetici ovvero del gene Foxp2 per il controllo vocale e dello sviluppo di

sequenze di vocalizzazione. Chomsky ipotizza la mappatura innata dei concetti associati ai simboli.

un aspetto importante è riservato alle modalità dell’apprendimento di

Sicuramente tipo imitativo

correlato alla nascita di società complessa la cui sopravvivenza si basava sulla cooperazione.

Cos’è la frenologia e quale teoria circa il funzionamento della corteccia cerebrale sostiene?

12.

Ideata e sostenuta dal medico tedesco Franz J. Gall, la frenologia è una dottrina scientifica dell '800

secondo la quale le singole funzioni psichiche dipenderebbero da particolari regioni del cervello.

Esso è, infatti, suddiviso in tante regioni quante sono le caratteristiche psicologiche. Non solo: tale

teoria sostiene che più una facoltà è sviluppata, maggiore è il volume dell'area corrispondente. Ciò

provocherebbe, pertanto, una precisa morfologia della superficie cranica, dalla quale è possibile

compiere delle deduzioni sulle capacità e sulla natura psicologica dell'individuo.

Ad oggi tale teoria è oramai superata da tempo, tuttavia è stata molto importante poiché da essa

abbiamo iniziato a studiare il cervello suddividendolo in aree. Attualmente possiamo dire che le

funzioni cerebrali sono in rapporto con l'attività funzionale di aree cerebrali specifiche, tuttavia,

l’intero cervello risulta attivo per la maggior parte del tempo.

13. Quali sono le principali cortecce associative, e quali funzioni sono state loro attribuite?

aree associative svolgono funzioni integrative superiori associando l’ingresso sensoriale con

Le

l’uscita motoria. Le informazioni sensoriali arrivano in parallelo alle cortecce associative e sono:

Parietale: svolge il compito di guida sensoriale del comportamento motorio e ci fornisce

consapevolezza dello spazio circostante;

Temporale: svolge funzioni di riconoscimento degli stimoli sensoriali e immagazzina le conoscenze

semantiche;

Frontale: si occupa dell'organizzazione del comportamento (controllo esecutivo, processi decisionali,

ragionamento) e in essa risiede la Memoria di Lavoro;

Limbica: si occupa dell'elaborazione delle emozioni e in essa risiede la Memoria Episodica

(autobiografica).

14. Descrivete le principali afferenze ed efferenze delle cortecce associative

Le informazioni sensoriali (le vie afferenti, ovvero provenienti dalle cortecce primarie sensoriali, le

quali a loro volta hanno ricevuto informazioni dagli organi di senso) convergono nelle aree

associative: esse sono trasportate in parallelo lungo due vie: la Via Dorsale, addetta all'integrazione

e all'elaborazione delle informazioni ambientali (via del “dove”) e la Via Ventrale, addetta

e all'elaborazione delle informazioni significative (via del “cosa”). Le informazioni

all'integrazione

delle aree dorsali convergono nella Corteccia Parietale, mentre nella Corteccia Temporale

convergono le informazioni delle aree ventrali. Successivamente, entrambe le vie proiettano alla

Corteccia Associativa Frontale e la Corteccia Limbica, ove vengono elaborate le informazioni

sensoriali atte a compiere delle scelte comportamentali. Queste saranno poi inviate lungo le vie

efferenti quali la corteccia premotoria e motoria, dalle quali poi partirà il piano esecutivo del

movimento che si distribuirà nelle aree specificatamente addette all'esecuzione motoria

Ogni strato corticale ha una fonte preferenziale di afferenze e un bersaglio preferenziale per le

efferenze. Le cortecce associative ricevono le afferenze principali da:

1) 3 nuclei talamici: (informazioni sensitive e motorie già elaborate da aree sensit

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I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher rossellaritarocco di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroscienze Cognitive e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Bologna o del prof Zoccoli Giovanna.
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