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_Respirazione aerobica delle sostanze inorganiche

La respirazione aerobica delle sostanze inorganiche è effettuata dai batteri

chemiolitotrofi. Essi utilizzano come substrato sostanze inorganiche, e come ultimo

accettore della catena di trasporto hanno O2. I batteri ammonioossidanti del genere

Nitrosomonas sono in grado di ossidare l'ammonio a nitriti; i nitriti sono ossidati a nitrati

dai batteri nitrificanti del genere Nitrobacter. Altri, come Beggiatoa, utilizzano lo zolfo

che traggono da composti solforati. Alcuni batteri necessitano di un flusso inverso di

elettroni per la produzione di NADH, potenziale riducente utilizzato poi nel ciclo di

Calvin per fissare la CO2. Il flusso di elettroni della catena viene deviato e alcuni

elettroni formeranno NADH. La quantità di ATP prodotta dipende dall'elettronegatività

degli elettroni; più sono elettropositivi, meno ATP verrà prodotto.

_Respirazione anaerobica delle sostanze inorganiche

La respirazione anaerobica è un metabolismo unico dei procarioti. Al termine della

catena respiratoria non c'è O2 ma una sostanza inorganica che può essere ridotta. Gli

azotobatteri come Pseudomonas e Escherichia (ha 3 metabolismi possibili, sono batteri

molto versatili) usano il nitrato, che è ridotto a nitrito fino ad azoto atmosferico. I

batteri del genere Desulfovibrio utilizzano il solfato, che riducono a solfito e poi a

idrogeno solforato H2S, mentre gli Archaea metanogeni e i batteri omoacetogenici

Acetobacterium utilizzano CO2; altri substrati usati come ultimi accettori della catena

sono il fumarato e alcuni composti alogenati. Come nella respirazione aerobia di

sostanze inorganiche, la quantità di ATP prodotta dipende dal punto della catena

respiratoria in cui gli elettroni entrano.

_Batteri anaerobi obbligati

I batteri anaerobi obbligati sono batteri per cui O2 rappresenta un agente estremamente

tossico, in quanto mancano di quei sistemi di detossificazione come catalasi, dismutasi e

perossidasi atti a eliminare le specie radicali dell'ossigeno. Un genere anaerobio

obbligato è Clostridium, il quale vive in ambienti anossici o ipossici in cui si può

riprodurre. Effettuano un metabolismo anaerobio o la fermentazione.

_Ruolo del fattore sigma

Il fattore sigma è la subunità proteica della RNA pol batterica adibita al riconoscimento

dei promotori dei geni. I promotori batterici contengono 2 sequenze consenso, situate

nelle posizioni -10 (Pribnow Box) e -35 dall'inizio di trascrizione. Grazie alla diversità di

questi fattori sigma è possibile avere una specificità di trascrizione. Il fatore s70 è

quello presente nella cellula vegetativa; s54 riconosce i geni che codificano proteine

coinvolte nel metabolismo dell'azoto; s19 codifica geni per il trasporto del ferro

intracellulare; fattori sigma diversi vengono attivati nella sporulazione, alcuni

riconoscono promotori sul cromosoma dell'endospora e altri riconoscono promotori sul

cromosoma della cellula vegetativa. Dopo che la RNA pol ha trascritto una ventina di

nucleotidi, il fattore sigma viene perso.

_Effetti della T sulla crescita batterica, T cardinali e classificazione

Le T cardinali della curva di crescita di un batterio sono tre: minima, ottimale e

massima. Alla T minima le membrane sono allo stato di gel, il metabolismo è molto

basso e non si ha crescita. Alla T massima le membrana si scollano, le molecole si

denaturano e si ha lisi termica. Alla T ottimale si ha invece la massima velocità di

crescita e il minimo tempo di generazione. A seconda di queste T i microrganismi sono

classificati in: 1) Psicrofili: Tott 4°C, Tmax 10 °C. Vivono nelle calotte artiche e sulle

superfici innevate, hanno membrane con acidi grassi insaturi per fluidificarla e molecole

con molte alfa eliche. 2) Mesofili: Tott 38 °C, Tmax 45°C. Sono mesofili i batteri

patogeni per l'uomo e quelli che vivono in simbiosi con esso. 3) Termofili: Tott 60°C,

Tmax 70°C: sono abbastanza resistenti al calore, molti hanno applicazioni industriali. 4)

Ipertermofili: Tott 88-106°C, Tmax >113°C. Hanno membrane monostrato (Archaea) e

molecole molto racchiuse in modo da non esporre la superficie al calore.

_Metodi di determinazione della concentrazione batterica

1) Conta totale: utilizza vetrini conta globuli con delle griglie di superficie nota, sulle

quali viene posto un vetrino porta oggetti; si crea una intercapedine di 0,1 mm, in modo

che le cellule possano essere misurate anche in volume. Moltiplicando per il fattore di

diluizione, si ottiene il numero di cellule presenti nel campione iniziale. Vengono

effettuate repliche di conta. 2) Conta vitale: mette in risalto la vitalità dei

microrganismi, cioè la loro capacità di riprodursi. Il brodo contenente i batteri viene

diluito e viene piastrato: le colonie vengono contate e il risultato, moltiplicato per il

fattore di diluizione è espresso in CFU/ml. 3) Torbidità: misura della vitalità nei terreni

liquidi. La sospensione di cellule viene posta in uno spettrofotometro e viene misurata la

trasmittanza, inversamente proporzionale alla torbidità. La misura effettuata è la

densità ottica, inverso del log della trasmittanza (direttamente proporzionale alla

torbidità).

_Regolazione del piano di divisione cellulare (proteina FtsZ)

La proteina FtsZ è coinvolta nella formazione del setto trasverso nella zona mediana

delle cellule al momento della divisione cellulare. Essa è una GTP-asi con omologie di

sequenza con la tubulina: quando la cellula si divide la FtsZ polimerizza formando un

anello nella zona mediana della cellula. Le proteine Min (C, D, E) non permettono alla

FtsZ di polimerizzare ai poli della cellula: la quantità di proteine Min è più bassa proprio

nella parte mediana, ed è qui che FtsZ polimerizza. Se ci sono dei danni al DNA, la

proteina FtsZ può essere temporanemente inibita dando il tempo ai sistemi di

riparazione di operare sul DNA; c'è quindi una correlazione tra divisione cellulare e

replicazione del DNA.

_Metanogenesi

La metanogenesi è un metabolismo tipico degli Archaea metanogeni del Phylum

Euryarchaeota. Questi Archaea sono in grado di utilizzare H2 e CO2 come fonte di

energia e di C, ottenendo metano come prodotto di scarto. La CO2 è substrato del

metanofurano; il prodotto formatosi viene processato dalla metanopterina, analoga al

FH4 degli eucarioti. A questo punto interviene il coenzima F430 e po il coenzima F420,

analogo alla FMN eucariotica, ottenendo una metilmetanopterina. La metanopterina è

sostituita dal Coenzima M, che contiene un gruppo mercaptano; infine, con la catalisi

del CoB, il metile è ridotto a metano e il CoM forma un ponte disolfuro con CoB. I due

coenzimi saranno scissi dalla eterodisolfuro reduttasi di membrana. Molti metanogeni si

trovano nel digerente degli animali, come nel rumine dei ruminanti. Il metano è espulso

con l'eruttazione.

_Caratteristiche degli Streptomyces

Gli Streptomyces sono batteri aerobi chemioorganotrofi del suolo, studiate per le loro

proprietà antibiotiche. Il ciclo vitale comincia con cellule filamentose, che si uniscono a

formare un micelio vegetativo; da esso alcune protuberanze si rivolgono verso l'alto

formando delle ife aeree, all'apice delle quali si ha il differenziamento degli sporofori.

Gli sporofori contengono conidi, endospore o forme di diffusione. Quando i conidi

germinano producono antibiotici che lisano batteri circostanti e li usano nutrienti. Sono

per questo usati in laboratorio per sapere che antibiotico usare contro determinati

batteri: sulle colonie di Streptomyces vengono spatolati i batteri, se si forma un alone di

inibizione l'antibiotico ha funzionato. Alcuni antibiotici che vengono prodotti dagli

Streptomyces sono tetracicline, cloramfenicolo, streptomicina e eritromicina.

_Test del Rosso Metile negli enterobatteri.

Il test del rosso metile è utilizzato per discriminare gli enterobatteri che effettuano

fermentazione acido mista da quelli che effettuano fermentazione butandiolica.

L'indicatore viene posto a contatto con i batteri. Se avviene il viraggio da rosso a giallo,

dovuto alla presenza di acidi – principali prodotti della fermentazione acido mista – si ha

a che fare con batteri dei generi Escherichia, Salmonella e Shigella.

_Archaea metanogeni

Gli Archaea metanogeni appartengono al Phylum Euryarchaeota. Sono dei microorganismi

strettamente anaerobi; è possibile trovarli in paludi, fanghi, acque non aerate, ma

anche in prossimità di geyser e sorgenti termali. Nel corso dell'evoluzione hanno spesso

formato delle simbiosi con animali (rumine dei ruminanti, cieco di cavalli e conigli,

digerente delle termiti) e protozoi. Uno dei generi più studiati è Methanococcus. Sono

capaci di effettuare la metanogenesi, i cui substrati di partenza sono H2, fonte di

energia, e CO2, fonte di C. Il prodotto di scarto è il metano. Sono utilizzati per le loro

proprietà in biodigestori ed hanno un ruolo importante nei cicli biogeochimici del

carbonio, proprio perché lo trasformano in metano solubile in H20. La parete è costituita

da pseudopeptidoglicani, formati da dimeri di NAM e acido N-acetiltalosaminuronico,

unita da legame β (1 3), insensibile al lisozima.

_Archaea iperalofili: habitat e metabolismo

Gli Archaea iperalofili si trovano in ambienti ricchi di sale come laghi salati e nelle

saline, in cui le concentrazioni di NaCl sono molto alte. Alcuni, come Halobacterium

salinarum, sono in grado di riprodursi a concentrazioni di NaCl pari al 25-30%

(saturazione: 32%). La parete cellulare è costituita da glicoproteine acide, quindi con

cariche negative, che vengono neutralizzate dai sali. Per mantenere l'equilibrio osmotico

utilizzano dei soluti compatibili; nel caso di Halobacterium si usa lo ione K+. Il suo

metabolismo è aerobio facoltativo. In assenza di O2 può crescere solo se irradiato. Nella

membrana è presente batteriorodopsina, che regola un canale contenente retinale.

Quando riceve fotoni con lunghezza d'onda di 570 nanometri, un cambio

conformazionale provoca l'uscita di un H+: la PMF sarà utilizzata per la sintesi di ATP.

_Cianobatteri

I cianobatteri furono una delle prime forme di vita comparse sulla Terra circa 3,5

miliardi di anni fa. Sono dei Gram - che effettuano fotosintesi ossigenica, ed hanno

aumentato la concentrazione di O2 nell'aria permettendo il formarsi di nuovi

metabolismi. Contengono i tilacoidi, unico caso di compartimentazione (oltre ai

Planctomycetes): sono vescicole con membrana lipidica contenenti pigmenti

fotosintetici. Un'altra inclusione cellulare è rappresentata dai carbossisomi, accumuli di

enzimi deputati alla fotosintesi (RUbisCO) Nei cianobatteri filamentosi può differenziarsi

una eterociste, in cui viene fissato l'azoto atmosferico. In questa struttura non c'è il

fotosistema II, in quanto la nitrogenasi è inbita dall'O2. Il pigmento fotosintetico

presente nei cianobatteri è la clorofilla A, presente anche nelle piante e nelle alghe.

_HGT nei batteri: definizione, tipi ed esempi

Il trasferimento genico orizzontale HGT è un processo con cui del materiale genetico

passa da una cellula donatrice ad una cellule ricevente non discendente. In questo

modo, la cellula ricevente è capace di aumentare la variabilità genica e di esprimere

nuovi fenotipi. I tre tipi di HGT nei procarioti sono: 1) Trasformazione. E' l'assunzione di

DNA libero nell'ambiente esterno. Fu scoperta nel 1928, può essere attivata in caso di

condizioni ambientali sfavorevoli (come nella fase stazionaria). 2) Coniugazione. E' il

passaggio di DNA attraverso un pilo. Questo HGT richiede il contatto fisico ed è possibile

se sono presenti dei plasmidi, capaci di autoreplicazione e autotrasferimento. Il

plasmide più comune è il plasmide F e fu quello osservato nella scoperta della

coniugazione. 3) Trasduzione. E' il passaggio di DNA virale in una cellula ospite; il DNA

può integrarsi e formare un profago.

_Virus di classe IV

Ai virus di classe IV (classificazione di Baltimore) appartengono Picornavirus, Flavivirus,

Thogavirus e Coronavirus. Il genoma è un RNA a singolo filamento a polarità positiva,

utilizzabile direttamente come mRNA. I Picornavirus hanno un genoma di circa 8 kb (non

contengono sequenze codificanti per i sistemi di riparazione) che codifica per una sola

poliproteina gigante, la quale una volta tradotta si autocliva grazie a domini proteasici.

Al 5' è presente una proteina di circa 20 AA, Vpg; funziona da primer per la replicazione

del genoma e serve a prendere contatto con i ribosomi cellulari. Tra le proteine

codificate è presente una RNA polimerasi RNA-dipendente, che replica il genoma

passando per un intermedio di RNA a singolo filamento con polarità negativa.

_Virus di classe V

Ai virus di classe V (classificazione di Baltimore) appartengono Rhabdovirus,

Orthomyxovirus, Paramyxovirus e VSV (Vescicular Stomatitis Virus). Hanno un genoma a

singolo filamento di RNA a polarità negativa, che quindi necessita di una RNA polimerasi

RNA-dipendente per essere trascritto in mRNA. Il VSV, modello per i Rhabdovirus, ha un

capside a forma di pallottola e contiene un genoma che codifica per 5 proteine (N, M, L,

P, G). La replicazione del genoma è regolata dalla proteina N che forma il nucleocapside.

Una volta nella cellula ospite, il -ssRNA è trascritto in mRNA e poi tradotto. Gli

Orthomyxovirus rilasciano il loro genoma nel nucleo, dove sarà trascritto. Il genoma è

composto da 8 frammenti, ognuno con un cap al 5' e una coda poli-A al 3'. I primi

nucleotidi del cap vengono rubati a mRNA cellulari. Dato che si replicano nel nucleo,

questi virus sono capaci di ricombinazione, che spesso genera dei virus i quali portano

pandemie.

_Classificazione di Baltimore con un esempi per classe

Classe I: dsDNA – Herpesvirus, Poxvirus, Adenovirus, Papillomavirus, T4, T7, λ

Classe II: ssDNA – Parvovirus B19, ΦX174, M13

Classe III: dsRNA - Rheovirus

Classe IV: +ssRNA (mRNA) – Picornavirus, Thogavirus, Coronavirus, Flavivirus, MS2

Classe V: -ssRNA – Orthomyxovirus, Paramyxovirus, VSV, Rhabdovirus

Classe VI (retrovirus): +ssRNA, uso di trascrittasi inversa – HIV

Classe VII: dsDNA (doppia elica con filamento parziale) – Hepadnavirus

_Caratteristiche e funzioni nella capsula dei procarioti

La capsula è un rivestimento esterno al batterio che ha diverse funzioni. E' costituita da

polisaccaridi, con qualche eccezione (Bacillus anthracis ha una capsula costituita da poli

D-glutammato). Streptococcus pyogenes ha una capsula costituita da acido ialuronico,

mentre in Streptococcus mutans è costituita da fruttosio: esso è capace di costruire una

capsula se coltivato in un brodo di saccarosio, in cui può utilizzare le sue

destransaccarasi. La capsula serve innanzitutto come mezzo di ancoraggio al substrato,

nei batteri che la presentano: molto spesso sono patogeni o simbionti, come quelli della

placca dentale. La capsula è in grado di aumentare la patogenicità del batterio in

quanto rende più difficile la fagocitosi da parte dei macrofagi. Può inoltre servire come

deposito di materiale di riserva, ed è appunto costruita dai batteri quando si trovano in

condizioni di crescita ottimali.

_Struttura e funzione del terminatore Rho – indipendente

La terminazione della trascrizione Rho-indipendente non richiede intervento di fattori

esterni. Il termine della trascrizione è dato dalla trascrizione di una sequenza tale da

formare una struttura a stelo – ansa, che provoca il blocco meccanico della

polimerizzazione. Il distacco fisico della RNA polimerasi è dato dalla presenza di una

sequenza di T ripetute sul filamento di DNA, che trascritte in A generano una sequenza

A-T abbastanza lunga e povera di legami idrogeno da essere instabile alla T fisiologica.

La RNA polimerasi si stacca, mentre dei ribosomi stanno già traducendo il mRNA di nuova

formazione.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher stefano.scilipoti di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Microbiologia generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Gribaudo Giorgio.

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