Domande con risposta fisiologia vegetale

Acqua e cellule vegetali

Rapporto tra disponibilità idrica e produttività

Disegna e commenta il rapporto fra disponibilità idrica e produttività nei sistemi agricoli e naturali. La disponibilità idrica è uno dei fattori limitanti la produttività nelle piante. Nel grafico in figura è rappresentata la funzione sigmoide della relazione tra precipitazione media annua (disponibilità idrica, espressa in m) e produttività (espressa in g/(m *anno)). Quello che si rileva dal grafico è che inizialmente all’aumentare della disponibilità di acqua aumenta anche la produttività; tuttavia, andando ad aumentare sempre più la disponibilità idrica, il tasso di crescita della produttività andrà sempre di più a ridursi, fino a tendere allo zero (asintoto della curva). Questo avviene in quanto in quel preciso momento la disponibilità idrica non è più un fattore limitante, ma vi sono altri che interferiscono con la produttività della pianta, ad esempio la capacità fotosintetica.

Caratteristiche e proprietà dell'acqua

Illustra le principali caratteristiche e proprietà dell’acqua: la perfetta distribuzione delle cariche sulla molecola di acqua rende quest’ultima un ottimo solvente per numerosissime molecole (purché siano molecole polari). Le piante sfruttano l’acqua, tra le altre cose, in quanto solvente di molecole utili al loro metabolismo (sali minerali). È incomprimibile. Nell’acqua possono essere disciolti gas su cui possono essere applicate pressioni (secondo la legge di Pascal) che ne determinano una variazione di volume. La tensione superficiale dell’acqua è molto più elevata rispetto ad altri liquidi.

Pressione ed espansione/riduzione dei gas

Illustra il rapporto tra pressione ed espansione/riduzione dei gas: all’aumentare della pressione esercitata su di un gas, questo vedrà ridursi il suo volume. Viceversa, esercitando sul gas una pressione negativa (trazione), questo presenterà un aumento del suo volume.

La legge di Fick e il calcolo dei flussi

Illustra la legge di Fick, J =-(D *ΔC )/Δx, permette di calcolare il flusso, e di conseguenza la velocità, di diffusione di un determinato soluto. A parità di coefficiente di diffusione (D), la velocità di diffusione aumenta all’aumentare della differenza di concentrazione tra i due punti e al diminuire della distanza tra di essi. La velocità diminuisce invece nei casi opposti.

Diffusione cellulare e diffusione tra i tessuti

Il concetto di diffusione: spiega la differenza tra diffusione cellulare e diffusione tra i tessuti. La diffusione è il processo con cui due sostanze, all’inizio a concentrazione rispettivamente pura, raggiungono uno stato di equilibrio in cui le energie dei due sistemi iniziali siano stabilizzate. Tra la fase iniziale e quella finale vi è una fase intermedia in cui si rileva la riduzione progressiva della concentrazione di entrambi i sistemi. La concentrazione è utile per calcolare il tempo necessario ad una molecola per percorrere una distanza Δx, in quanto non è altro che il tempo necessario a che la concentrazione C si dimezzi: s²t =(Δx)² *K/D. Questo porta con sé anche l’implicazione che un trasporto di molecole su distanze dell’ordine di 10^-6 m è efficace in quanto avviene in pochi secondi, mentre se dovesse avvenire su distanze dell’ordine di metri, il tempo sarebbe dell’ordine di anni.

Acqua e membrane: le acquaporine

Acqua e membrane: le acquaporine, loro ruolo e funzione. Le acquaporine sono complessi proteici strutturati a canale che consentono un più efficiente passaggio di molecole di acqua attraverso le membrane cellulari (diffusione facilitata). La loro struttura molecolare le rende in grado di entrare in contatto con la membrana plasmatica (lato apolare) all’esterno e con le molecole di acqua (lato polare) all’interno. Il passaggio di acqua all’interno delle acquaporine non è regolato da nulla se non dalla portata delle acquaporine stesse. A livello cellulare è possibile aumentare il flusso complessivo di acqua, aumentando il numero di acquaporine sulla membrana plasmatica.

Importanza del potenziale idrico in fisiologia vegetale

Qual è l’importanza del concetto di potenziale idrico in fisiologia vegetale? I componenti del potenziale idrico: il potenziale idrico Ψ è una grandezza che dipende dal potenziale di soluto Ψ_s (Ψ_s =-RTΔC_s), dal potenziale di pressione Ψ_p (Ψ_p =pressione_interna - pressi_esterna) e dal potenziale di gravità Ψ_g (Ψ_g =ρgh). Quest’ultimo parametro non è significativo ad altezze inferiori a 5m dal livello 0. A parità di concentrazioni, se il potenziale idrico aumenta, aumenta anche la pressione interna alla cellula e viceversa. Ψ è il parametro che determina lo stato di turgore o meno di una cellula (vi sarà turgore solo in seguito a Ψ maggiore di zero ad un flusso di acqua diretto verso l’interno della cellula).

La pressione di turgore

Cos’è la pressione di turgore: la pressione di turgore è la pressione idrostatica positiva esercitata dal contenuto di una cellula sulla parete cellulare. La pressione è determinata dal contenuto di acqua nella cellula, a sua volta dipendente dalla pressione osmotica esistente. Più una cellula è turgida e più acqua contiene. Per quanto riguarda le cellule vegetali, la parete previene la possibilità di lacerazione della membrana plasmatica dovuta ad un’eccessiva pressione interna e questo fa sì che si generi una pressione esercitata su di essa. La pressione di turgore consente alle piante di mantenersi erette contro la forza di gravità. Inoltre, la presenza di pressione di turgore è necessaria alla crescita delle cellule vegetali ed aumenta la resistenza meccanica di cellule e tessuti.

Valori negativi di pressione di turgore

Possono le cellule vegetali avere valori negativi di pressione di turgore? Considerando che la pressione di turgore è la pressione esercitata sulla parete cellulare dalla membrana, questa non può essere minore di zero, in quanto la membrana non è in grado di compiere una trazione sulla parete.

Calcolo della pressione di turgore

Si può calcolare la pressione di turgore di una cellula partendo da valori di potenziale idrico e osmotico? La pressione di turgore è la pressione idrostatica positiva, di conseguenza dall’equazione del potenziale idrico si può ricavare la componente di pressione Ψ_p.

Movimento dell'acqua attraverso membrane idrofobe

Come si sposta l’acqua attraverso una membrana plasmatica prevalentemente idrofoba? L’acqua, data la sua parziale carica, è in grado di attraversare le membrane biologiche (apolari) per diffusione, anche se con un flusso molto ridotto. Per rendere il trasporto di acqua più efficiente, le cellule hanno evoluto il sistema delle acquaporine, canali proteici che consentono di trasportare per diffusione facilitata le molecole di acqua. L’acqua continuerà comunque a spostarsi secondo gradiente osmotico, ma molto più rapidamente.

Bilancio idrico della pianta

Interazione tra radici e suolo

Interazione tra radici e suolo: la radice, più esternamente, presenta il rizoderma. Questo può essere distinto in diversi stadi di differenziamento. In uno di questi sono presenti i peli radicali, in grado di aumentare la superficie di assorbimento della cellula, così da rendere più efficiente la raccolta di acqua e soluti. Nel terreno, oltre a radici e particelle di suolo, sono presenti anche acqua e aria. In assenza di aria le radici tendono a soffocare e marcire, uccidendo la pianta; in assenza di acqua la pianta può andare in stress idrico. Una delle caratteristiche del suolo è la capacità di campo, ossia la capacità di un terreno di trattenere l’acqua contro la forza di gravità. Questo parametro è direttamente correlato al drenaggio o meno presente nel terreno, infatti più un terreno è drenante (alta percentuale di particelle di suolo ad elevata granulometria e poca argilla) minore sarà la sua capacità di campo e viceversa. Assorbendo l’acqua che vi è nel terreno, la pianta riduce sempre più la quantità di acqua in prossimità delle radici e questo stabilisce un gradiente di concentrazione con le regioni di suolo più lontane dalle radici, in cui l’acqua è molto più concentrata. Di conseguenza l’acqua tenderà a muoversi da queste ultime regioni verso la superficie delle radici secondo il flusso di massa. La tensione esercitata sull’acqua nel terreno è descritta dall’equazione Ψ_p =-2T/r, e di conseguenza sarà tanto maggiore quanto il raggio sarà ridotto (quindi tanto più ridotta sarà la quantità di acqua presente tra suolo e radici). Man mano che la radice cresce, la porzione più basale aumenta di diametro, perde i peli radicali, vede un aumento della suberina e riduce sempre di più la sua capacità di assorbimento.

Velocità di assorbimento dell'acqua

Velocità di assorbimento dell’acqua: come varia nella struttura radicale? La porzione apicale della radice, dove sono presenti i peli radicali, è la regione dove avviene la maggior parte dell’assorbimento di acqua. Man mano che ci si allontana dall’apice, aumenta la presenza di suberina, molecola impermeabile, e diminuisce sempre più l’assorbimento. La presenza di suberina consente una minore perdita di acqua e quindi la possibilità di estendere la tensione esercitata sull’acqua nel terreno dallo xilema man mano che la radice si allunga.

Pressione radicale

Descrivere la pressione radicale e indicare quando si forma: le radici sono in grado di sviluppare una tensione diretta verso l’acqua presente subito all’esterno del rizoderma tramite la produzione di soluti nel succo xilematico. Questo riduce il potenziale idrico Ψ_w rispetto a quello esterno e provoca di conseguenza la tensione che permette alle radici di assorbire l’acqua. Il fenomeno della guttazione anche dipende dalla pressione sviluppata dall’apparato xilematico, la quale impedisce che, in assenza di trazione del succo xilematico dovuto alla fotosintesi (quindi in condizioni di assenza di fotosintesi), l’acqua non dovesse più risalire verso le parti aeree della pianta.

Umidità relativa e traspirazione

Come fa l’umidità relativa dell’aria a influire sulla velocità di traspirazione della foglia? Se l’aria che circonda una foglia che traspira diventa calda in che modo influirà sulla velocità di traspirazione? Maggiore sarà l’umidità relativa dell’aria intorno alla foglia e maggiore sarà la traspirazione, infatti se l’aria è satura di acqua saranno più forti le resistenze alla traspirazione. In ogni caso, una pianta è in grado di regolare il tasso di traspirazione tramite il controllo sull’apertura/chiusura degli stomi: se la temperatura esterna sarà molto elevata e la pianta avrà un’elevata quantità di acqua a disposizione, gli stomi saranno completamente aperti per consentire un elevato tasso di traspirazione (che è funzionale anche all’abbassamento della temperatura); viceversa, se l’acqua è in condizione di stress idrico, allora causerà la chiusura degli stomi per ridurre la perdita di acqua.

Capacità di campo e colture

Che cos’è la capacità di campo e quali importanti ripercussioni ha sulle colture? La capacità di campo è la capacità di un terreno di trattenere l’acqua contro la forza gravitazionale. Maggiore sarà la percentuale di particelle di suolo a granulometria ridotta e maggiore sarà la forza di campo (terreni prevalentemente argillosi hanno un’elevatissima capacità di campo) e viceversa. A seconda delle piante che si vogliono coltivare è fondamentale saper scegliere anche la composizione ideale del terreno, in quanto vi saranno piante che necessitano di terreni molto più drenanti e altre che invece non ne hanno bisogno. Inoltre, a seconda del tipo di terreno in cui crescono, le piante presenteranno una morfologia radicale diversa: in terreni molto drenanti tenderanno a crescere in profondità, in quanto l’acqua si ferma per poco negli strati superiori, mentre con terreni molto argillosi tenderanno a crescere sugli strati più superficiali, in quanto l’elevata capacità di campo del terreno manterrà l’acqua negli strati superficiali per molto più tempo.

Via dell'acqua attraverso la pianta

Descrivere la via seguita dall’acqua che passa attraverso la pianta dal suolo all’atmosfera. Quali sono le resistenze più importanti al movimento dell’acqua? Nel suolo, l’acqua si muove verso le radici secondo flusso di massa, dovuto alla trazione delle radici stesse. La traspirazione che avviene nelle porzioni aeree della pianta riduce ulteriormente il Ψ_w di quelle regioni, cosa che provoca la trazione verso l’alto dell’acqua, che corre nei vasi xilematici. Dal suolo allo xilema, l’acqua può seguire tre diverse vie: la via apoplastica, in cui l’acqua passa attraverso le pareti cellulari (può avvenire solo fino a livello della cortex in quanto poi vi sono le bande di Caspari, formate di suberina, che impediscono all’acqua di passare, se non per via simplastica). La via simplastica riguarda il passaggio dell’acqua attraverso le cellule tramite i plasmodesmi. La terza via è quella transmembrana, in cui le vie apoplastica e simplastica si interscambiano di continuo. Nel fusto, l’acqua si muove attraverso gli elementi xilematici, costituiti essenzialmente da cellule morte in seguito ad apoptosi. Questi elementi xilematici possono essere più o meno ispessiti per evitarne il collasso. La tensione provocata dalla traspirazione dalle foglie è detta potere aspirante della chioma. L’acqua entra nelle foglie tramite condotti xilematici, che la distribuiscono su tutta la superficie. In condizioni di forte tensione nei vasi xilematici, e quindi di forte traspirazione a livello della chioma, i gas disciolti nell’acqua subiscono variazioni di volumi dovuti alla forte pressione negativa e questo può causare la formazione di emboli gassosi, molto pericolosi per la pianta in quanto se troppo grossi possono bloccare il flusso di acqua verso la chioma. Tramite la pressione radicale la pianta è poi in grado, durante la notte, di ridurre gli emboli non eccessivamente grossi formatisi durante il giorno. In ogni caso vi sarà sempre una certa percentuale di xilema che risulterà non più utilizzabile per via degli emboli, e questo è il motivo dell’esistenza di una crescita secondaria (nelle dicotiledoni).

Bande di Caspary

Descrivere le bande di Caspary e la loro funzione. Qual è la sostanza più importante nelle bande di Caspary dal punto di vista della funzione? Le bande di Caspary sono fasci di suberina presenti sulle pareti dell’endoderma delle radici e, per via della natura estremamente idrofobica della suberina, hanno funzione di impedire il passaggio di acqua attraverso la parete. Inoltre, impediscono anche a microrganismi patogeni come i funghi di penetrare la parete dell’endoderma e arrivare ai vasi xilematici.

Guttazione

Che cos’è la guttazione? La guttazione è un fenomeno che consiste nella fuoriuscita di acqua in eccesso da stomi con la particolarità di rimanere sempre aperti, detti idatodi. In condizioni di eccesso di acqua, la pressione radicale continua ad immettere acqua nella pianta; in assenza di un tasso adeguato di traspirazione (ad esempio durante la notte) e se non vi fossero gli idatodi, l’acqua interna alla pianta continuerebbe ad aumentare, portandola infine alla morte. Gli idatodi invece funzionano come fossero una valvola di sfogo. Il fenomeno della guttazione è facilmente visibile su diverse monocotiledoni e alcune dicotiledoni come le fragole, che al mattino, prima che il sole le faccia evaporare, presentano sulle foglie delle piccole gocce d’acqua (è diversa dalla rugiada).

Elementi tracheali

Funzione principale e struttura degli elementi tracheali: gli elementi xilematici sono tutti costituiti da cellule morte in seguito ad apoptosi, dove si è perso completamente tutto il citoplasma e ne rimane soltanto la struttura parietale, con funzione di sostegno. L’energia per il trasporto dei liquidi all’interno dello xilema non è di origine metabolica ma solare, in quanto dipende tutto dal tasso di traspirazione e fotosintesi che avviene nella chioma. Vi sono due tipi di elementi xilematici, le trachee e le tracheidi. Entrambe queste presentano punteggiature laterali per il passaggio orizzontale dei liquidi. Sull’asse maggiore sono presenti le placche di perforazione, che possono essere più o meno aperti e presentare o meno elementi settoriali volti a ridurre il rischio di embolia. Nelle conifere, le punteggiature hanno membrane con un ispessimento, detto toro, con il compito di impedire il diffondersi orizzontale di emboli gassosi (che altrimenti passerebbero attraverso le punteggiature: in presenza di embolia, la pressione in quel punto si riduce drasticamente e il toro viene risucchiato da questa e chiude la punteggiatura, impedendo all’aria di passarci attraverso).

Cavitazione

Illustra il concetto di cavitazione: come si forma e come può essere recuperata? La cavitazione è il fenomeno di formazione di emboli gassosi all’interno dei vasi xilematici, dovuto a forti tensioni che l’acqua esercita sul gas in esso disciolto (a sua volta dovuta ad un elevato tasso traspiratorio). Emboli gassosi molto estesi possono annullare il processo di risalita dell’acqua, portando alla morte la pianta. Quest’ultima però è in grado di recuperare parzialmente la situazione grazie alla pressione radicale che, in assenza di elevati tassi traspiratori (ad esempio durante la notte), possono portare ad una riduzione del volume dell’embolo gassoso. Vi sono però situazioni non recuperabili, per cui quel particolare dotto xilematico diventa inutilizzabile.