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La sintesi di ATP nei tilacoidi tenuti al buio

La concentrazione di protoni influisce sul potenziale chimico. La forza proton-motrice, responsabile della rotazione della componente enzimatica dell'ATP sintetasi, è data da 0.96.5 * Δμ H+ -1 -1fpm = kJV mols. Ma è possibile che avvenga la sintesi di ATP nei tilacoidi tenuti al buio? La risposta è sì, e ciò può essere dimostrato tramite un esperimento.

Inserendo tilacoidi purificati in una soluzione tamponata a pH 4, i tilacoidi scambieranno protoni con la soluzione fino a raggiungere un equilibrio. Successivamente, spostando i tilacoidi in una seconda soluzione tamponata a pH 8, posta al buio e contenente ADP e P, i tilacoidi inizieranno a sintetizzare ATP, liberando protoni. Questo avviene perché la possibilità di sintetizzare ATP dipende dalla presenza di un gradiente protonico sufficiente. Tuttavia, la luce è un fattore che...

fornisce l'energia per generare un gradiente protonico sufficiente, per questo motivo la sintesi di ATP non è strettamente dipendente dalla presenza di luce, anche se indirettamente si potrebbe dire di sì. • Quali sono i punti di confronto tra fotosintesi e respirazione? La respirazione cellulare consiste nell'ossidazione di uno zucchero, con l'impiego di ossigeno molecolare. Questo processo libera energia di legame che permette di generare un gradiente di protoni, necessario per la sintesi di ATP, e produce CO2 e H2O. Il processo, se così si può dire, è complementare, avviene nei cloroplasti, in quanto la CO2 viene organizzata in zuccheri, mentre l'acqua viene foto-ossidata a ossigeno molecolare e i suoi protoni sono utilizzati, insieme ad altri, per creare il gradiente protonico per la sintesi di ATP. Sia i mitocondri che i cloroplasti hanno in comune diverse caratteristiche: una compartimentalizzazione interna (entrambi presentano uno2 e produrre zuccheri. 7-IL CICLO DI CALVIN-BENSON• Descrivere le fasi del ciclo di Calvin-Benson: il ciclo di Calvin-Benson è composto da tre fasi principali: fissazione del carbonio, riduzione e rigenerazione dell'accettore di CO2. Nella fase di fissazione del carbonio, l'enzima RuBisCO catalizza la reazione tra CO2 e RuBP, formando un composto instabile che si divide in due molecole di 3-fosfoglicerato. Nella fase di riduzione, il 3-fosfoglicerato viene convertito in gliceraldeide-3-fosfato utilizzando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni alla luce. Infine, nella fase di rigenerazione, parte del gliceraldeide-3-fosfato viene utilizzato per rigenerare RuBP, mentre il resto viene utilizzato per la sintesi di zuccheri e altre molecole organiche. 8-REGOLAZIONE DELLA FOTOSINTESI• Descrivere come la fotosintesi è regolata: la fotosintesi è regolata da diversi fattori, tra cui la luce, la temperatura, la concentrazione di CO2 e la disponibilità di acqua. La luce è uno dei principali fattori regolatori, in quanto determina l'attivazione dei fotosistemi e la produzione di ATP e NADPH. La temperatura influisce sulla velocità delle reazioni fotosintetiche, con un'ottimale attività a temperature moderate. La concentrazione di CO2 è un altro fattore chiave, in quanto limita la velocità di fissazione del carbonio. Infine, la disponibilità di acqua è essenziale per il funzionamento dei fotosistemi e per il trasporto degli elettroni. 9-FOTOSINTESI E RESPIRAZIONE• Descrivere la relazione tra fotosintesi e respirazione: la fotosintesi e la respirazione sono due processi strettamente correlati. Durante la fotosintesi, le piante utilizzano l'energia luminosa per convertire CO2 e acqua in zuccheri e ossigeno. Questi zuccheri vengono poi utilizzati durante la respirazione per produrre energia, CO2 e acqua. Quindi, la fotosintesi fornisce il combustibile (zuccheri) per la respirazione, mentre la respirazione fornisce l'energia necessaria per la fotosintesi. Inoltre, la fotosintesi e la respirazione sono regolate in modo da mantenere un equilibrio tra la produzione di ossigeno e CO2.

e H O in zuccheri.

  1. Che ruolo hanno gli stomi nel processo fotosintetico? Gli stomi, tra le altre cose, permettono l'ingresso per diffusione della CO atmosferica. In caso di stress idrico, e quindi con gli stomi chiusi, la fotosintesi si blocca in quanto non vi è più CO da organicare né acqua da utilizzare per la fase luminosa. La pianta così va in stress ossidativo. In condizioni fisiologiche invece, gli stomi, oltre che far entrare CO , liberano nell'atmosfera O prodotto nelle fasi luminose.
  2. Che cos'è la RUBISCO? Quali proprietà particolari ha? Quali ruoli svolge? La RUBISCO (Ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi-ossigenasi) è l'enzima più abbondante sul pianeta, in quanto presente in tutti gli apparati fotosintetici. È un complesso proteico formato da 16 subunità, 8 più piccole (14 kDa) e 8 più grandi (56 kDa). È un enzima bifunzionale in quanto può sia

Operare reazioni di carbossilazione (aggiungendo un gruppo -CO alla molecola) che diossigenazione (aggiunge una molecola di ossigeno). Si è trovato che però la RUBISCO tende a carbossilare piuttosto che ad ossigenare: infatti presenta un rapporto di 3:1 tra le due reazioni, carbossilando 3 volte ogni volta che ossigena. Questa attività preferenziale verso la carbossilazione deriva dal fatto che il carbonio atmosferico è molto meno concentrato dell'ossigeno (la CO rappresenta lo 0.04% dei gas atmosferici contro il 21% dell'O2).

L'attività carbossi-ossigenasica della RUBISCO si svolge sull'enediolo, derivato per dissociazione dal ribulosio-1,5-bisfosfato in ambiente acquoso. L'enediolo può essere quindi carbossilato, diventando 2-cabrossi-3-chetoarabinitol-1,5-bisfosfato (molto instabile, che in acqua idrolizza in due molecole di 3-fosfoglicerato), oppure ossigenato, diventando 2-idrossi-3-chetoarabinitol-1,5-bisfosfato.

(che viene idrolizzato in una molecola di 2-fosfoglicolato e una di 3-fosfoglicerato).

Il ciclo di Calvin: descrivere il processo generale. Il ciclo di Calvin-Benson è costituito da 3 fasi: carbossilazione, riduzione e rigenerazione. Il rivulosio-1,5-bisfosfato è la molecola accettrice di CO , mentre la gliceraldeide-3-fosfato è una molecola in uscita dal ciclo. Nella 2 reazione generale non si formano zuccheri pentosi o esosi, bensì triosi, che poi potranno essere assemblati per mezzo di altri enzimi. Da 6 molecole di CO si ottengono 2 molecole di 2 gliceraldeide-3-fosfato, da cui si può ottenere un trioso-fosfato.

Quali sono le reazioni della carbossilazione? Il ribulosio-1,5-bisfosfato si dissocia in ambiente acquoso diventando enediolo. Questo può subire carbossilazione dalla RUBISCO: la CO si lega in posizione 2 creando il gruppo carbossilico e quello chetonico è traslocato in 2 posizione 3. Si forma il 2-carbossi-3-chetoarbinitol-1,5-nbisfosfato.

Quest’ultimo è un prodotto instabile e in acqua si idrolizza in 2 molecole di 3-fosfoglicerato.

  • Quali sono le reazioni della riduzione? L’enzima fosfoglicerato chinasi trasferisce un gruppo fosfato dall’ATP al 3-fosfoglicerato, formando l’1,3-bisfosfoglicerato. Questo è ridotto a gliceraldeide-3-fosfato dalla gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi, con l’impiego di una molecola di NADPH. Per ogni 3 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato si generano 6 molecole di gliceraldeide-3-fosfato.
  • Quali sono le reazioni della RudP? Delle 6 gliceraldeidi-3-fosfato (GAP), una viene messa da parte per le reazioni di biosintesi; le altre 5 GAP invece subiscono tutti dei destini diversi: la GAP2 viene trasformata in diidrossiacetone-3-fosfato ad opera della trioso-fosfato isomerasi; la GAP3 si lega al precedente diidrossiacetone-3-fosfato grazie a un’aldolasi, producendo fruttosio-1,6-bisfosfato. Il fruttosio 1,6-bisfosfato, in presenza di H2O e...

di2fruttosio-1,6-bisfosfato fosfatasi, diventa fruttosio-6-fosfato.

La GAP4 reagisce con il fruttosio-6-fosfato tramite una transchetolasi, producendo xilulosio-5-fosfato e eritrosio-4-fosfato.

Lo xilulosio-5-fosfato, grazie alla ribulsoio-5-fosfato epimerasi, viene trasformato in ribulosio-5-fosfato, che, grazie alla fosforibulochinasi e a una molecola di ATP, torna ad essere ribulosio-1,5-bisfosfato.

La GAP5 diventa idrossiacetone-3-fosfato grazie alla trioso-fosfato isomerasi.

Questo si lega all' eritrosio-4-fosfato tramite l' aldolasi, formando il sedeptulosio-1,7-bisfosfato.

In presenza di acqua e di sedeptulosio-1m7-bisfosfato fosfatasi, diventa sedeptulosio-7-fosfato.

Questo si unisce con la GAP1 tramite transchetolasi, formando una molecola di xilulosio-5-fosfato e una di ribosio-5-fosfato.

Lo xilulosio-5-fosfato diventa ribulosio-5-fosfato per effetto della ribulosio-5-fosfato epimerasi, mentre il ribosio-5-fosfato diventa ribulosio-5-fosfato per effetto della

ribosio-5-fosfato isomerasi. Le due molecole di ribulosio-5-fosfato, in presenza di 2 molecole di ATP e di fosforibulochinasi, diventano ribulosio-1,5-bisfosfato.

Perché è comodo utilizzare le alghe per studiare la fotosintesi? Le alghe possono anche essere organismi unicellulari e questo le rende facili da coltivare e manipolare. Non appena esposte alla luce, le alghe fotosintetizzano (è necessario però fornire sufficiente CO2). Si può marcare il carbonio utilizzato dalle alghe, in modo tale da tracciarne i passaggi. Dopo una certa quantità di tempo si possono prelevare una certa quantità di alghe e inserirle in un solvente capace di estrarre da queste i composti formatisi dalla fotosintesi. Questo estratto viene purificato e i composti marcati possono essere suddivisi su base cromatografica. Ponendo la carta su cui sono stati fatti correre i composti per capillarità ruotata di 90° ogni volta per un certo periodo di tempo, si

fotorespirazione è innescata dall'enzima RUBISCO. Durante la fotorespirazione, la RUBISCO ossigena il ribulosio-1,5-bisfosfato, generando una molecola instabile di 2-idrossi-3-chetoarabinitol-1,5-bisfosfato. Questa molecola viene poi idrolizzata dall'acqua, producendo una molecola di 3-fosfoglicerato e una di 2-fosfoglicolato. Successivamente, due molecole di fosfoglicolato si uniscono per formare un composto a 4C, che successivamente perde 1C sotto forma di CO2.

La fotorespirazione è un insieme di reazioni che avviene in tre diversi compartimenti della cellula, ossia cloroplasto, perossisoma e mitocondrio. Nei cloroplasti, il ribulosio-1,5-bisfosfato si dissocia in enediolo (ambiente acquoso) e viene ossigenato dalla RUBISCO in 2-idrossi-3-chetoarabinitol-1,5-bisfosfato. Questo si idrolizza nuovamente in 3-fosfoglicerato e 2-fosfoglicolato. Il 2-fosfoglicolato viene defosforilato dalla 2-fosfoglicolato fosfatasi in glicolato. Questo esce dal cloroplasto ed entra nel perossisoma, dove una glicolato ossidasi trasforma il glicolato in glicossilato, formando anche due molecole di H2O a partire da due molecole di O2. Le due molecole di H2O vengono scisse in 2 molecole di H2O e una di O2 da una catalasi. Il gliossilato viene transaminato e diventa glicina (il gruppo aminico viene ceduto da un glutammato, che diventa un α-chetoglutarato). La glicina viene traslocata nei mitocondri, dove la glicina decarbossilasi le toglie una molecola.

di CO e anche proton

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A.A. 2019-2020
45 pagine
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SSD Scienze biologiche BIO/04 Fisiologia vegetale

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher chiarara8 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli studi di Torino o del prof Maffei Massimo Emilio.