Demoecologia
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15.3.2017
Considerare l’effetto di competizioni in popolazioni con crescita
discontinua perche se le competizioni aumentano con la densità
questo porta ad un’oscillazione dell’aumento della popolazione.
Questo indica che in una popolazione isolata anche senza fattori
esterni, la competizione influisce sull’aumento.
Se la densità è troppo alta in confronto allo spazio, a causa di
immigrazione o scarse risorse, ci può essere anche una crisi
demografica netta. Questo fenomeno è successo spesso anche nelle
popolazioni umane.
Tra gli individui di una popolazione non ci sono solo rapporti
competitivi ma anche di cooperazione.
GLI EFFETTI ALLEE
Allee era uno dei primi etimologo.
- Effetto legato alla difficoltà/facilità di trovare partner riproduttivi in una popolazione scarsa, con
l’aumentare della densità aumenta anche la possibilità di trovarlo
- L’aumento di densità facilita la cooperazione nella ricerca di risorse o per una miglior
manipolazione di queste ( esempio del pellicano, spancia in acqua da solo mentre se è in gruppo
fanno un cerchio e raccolgono i pesci).
- L’aumento di densità favorisce la cooperazione per proteggersi dai predatori, si aiutano a vicenda.
Comportamento altruistico.
In una popolazione vera abbiamo una facilitazione della
riproduzione all’aumentare della densità, oltre il valore critico,
prevalgono gli effetti competitivi. DEPENSAZIONE, per indicare
che le popolazioni reali hanno difficoltà ad aumentare la
popolazione se la solo densità è bassa, solo dopo un po’
aumentano più velocemente. Questo serve per capire come
funzionano le popolazioni vere. La depensazioni può essere
piccola in alcuni casi. Se l’effetto Allee è molto forte e gli effetti
sono fondamentali per la riproduzione, la depensazione diventa
critica, cioè c’è tutto un ambito di densità basse che non
permettono per niente alla popolazione di crescita. Questa
DEPENSAZIONE CRITICA è presente in molte popolazioni.
Se esiste un ambito di densità che impedisce alla popolazione di crescita
vuol dire che c’è un valore soglia al di sotto del quale la popolazione non
riesce a crescere e si chiama POPOLAZIONE MINIMA VITALE (minimun
viable population MVP). Se la popolazione iniziale è maggiore di questa
soglia allora la popolazione può crescere, se è anche minimamente
sotto, la popolazione va a zero. Questa soglia è un discrimine molto
importante.
Questa soglia è stata conosciuta da poco e prima non si capivano e
spiegavano situazioni di questo genere, perche una popolazione che vedeva oscillare la sua densità
all’improvviso spariva, questo accadeva perche andava sotto al valore di soglia. Si dice che una specie entra
in un VORTICE DI ESTINZIONE.
Su popolazioni con forte effetto Allee che vengono
sfruttate dall’uomo e ne viene fatto un forte
prelievo, se non si conosce la MVP e si porta la
densità al di sotto della soglia, si porta al vortice di
estinzione la specie.
Quindi anche se non si prelevano tutti gli individui ,
basta fermarsi troppo tardi per far estinguere una
specie. A volte si investe per rintrodurre individui, ma i progetti naufragano perche se fatte empiricamente
e senza tener presente l’andamento demografico delle popolazioni su cui si interviene non si considera che
bisogna introdurre un numero di individui abbastanza alto da superare MVP.
COMBINAZIONE DEI FATTORI DEMOGRAFICI
Possiamo distinguere due strategie demografiche fondamentali negli organismi (piante, animali ecc…) ,
sono macrocomportamenti demografici
GRAFICO
Nt, numero oggi
Nt+1, numero domani
La bisettrice indica che la popolazione non varia, i punti che stanno sopra sono fenomeni di crescita mentre
quelli che stanno sotto indicano che la popolazione è diminuita.
1. CURVA ROSA, popolazioni che crescono molto rapidamente alle basse densità, e quando la densità
supera un certo valore, la densità si riduce finche non si raggiunge una densità in cui la popolazione
non cresce più e comincia a diminuire e domani è più piccola di quanto è oggi. Il PUNTO ROSA
indica un PUNTO INSTABILE in cui la popolazione inizia a diminuire, è un punto pericoloso. Sono
popolazioni che FUNZIONANO BENE A BASSE DENSITA’. Colonizzano velocemente un habitat finche
non raggiungono una certa densità. Si chiamano SPECIE r SELEZIONATE, r è il tasso di
accrescimento, cioè sono specie con forte tasso di accrescimento ma che lo possono utilizzare solo
a densità basse. Sono specie che hanno un forte output riproduttivo (una pianta che produce molti
semi) ma un basso livello di cure parentali, investono poco sulla prole. Hanno l’obbiettivo di creare
molti semi o uova ma non investono su di essi. Sono specie con durata di generazione molto rapida
e in cui non sono forti gli effetti Allee quindi pensano a se stessi e non alla cooperazione e spesso
sono molto mobili. Tendono a stare in habitat con quantità di risorse molto fluttuanti, quando gli
habitat sono stabili queste specie non funzionano.
2. CURVA VERDA. Specie K-SELEZIONATE, queste sono specie che lavorano bene ad alte densità ma
comunque vicino alla capacità portante. Sono caratterizzate da livelli alti di cooperazione e
presentano difficoltà alle basse densità. Solo quando la densità supera MPV, la popolazione inizia
ad aumentare. Il PUNTO VERDE rappresenta un PUNTO DI EQUILIBRIO STABILE e quindi gestiscono
bene i rapporti competitivi. Hanno un basso output riproduttivo, (albatros un uovo anno) ma ci
mettono un investimento parentale intensissimo, sono specie che vivono molto ed hanno
comportamenti filopatrici cioè evitano la diffusione esagerata e tendono a rimanere sempre nella
stessa area. HOMING la capacità di tornare al nido anche dopo delle dislocazioni. A questo si
associano anche schemi sociali e complessi e modelli di meeting che tendono a forme di
monogamia ecc… queste specie sono vincenti in habitat stabili, se ho habitat instabili prevalgono le
altre specie.
Quando ho la successione, cioè la modificazione nel tempo di una comunità. Le SUCCESSIONI di solito
cominciano da disturbi, per esempio un incendio in una foresta cambia l’habitat, si azera la fauna e
diminuiscono gli individui. Le comunità si ricreano e le prime comunità sono le rSELEZIONATE, sono quella
che vengono chiamate PIONIERE, poi con il tempo si sviluppano quelle K-SELEZIONATE. In un habitat che
non subisce cambiamenti da moltissimi anni, sarà composto prevalentemente da specie K-SELEZINATE.
INTERAZIONI TRA SPECIE DIFFERENTI
Finora abbiamo considerato delle popolazioni perfette, come se fossero isolate rispetto agli Allee altre
comunità dell’ecosistema. Questa situazione si può riprodurre solo in laboratorio in cui gli individui sono in
ambiente confinato e sono isolati dal resto delle comunità. Nelle condizioni naturali una popolazione di una
specie è in un network biotico complesso. Le comunità possono essere di migliaia di specie che
interagiscono tra loro. LE SPECIE NON ESISTONO DA SOLE MA INTERAGISCONO NELLO STESSO HABITAT.
Queste interazioni hanno effetti demografici nelle popolazioni.
Lo studio degli effetti demografici per l’interazione tra specie, implicherebbe lo studio di una popolazione e
di quelle intorno ma non ci si capirebbe niente.
Bisogna considerare tutte le interazioni possibili, a noi interessa l’effetto demografico di un’interazione che
può essere POSITIVO, NEGATIVO o NULLO. Quello nullo indica che la coesistenza di due specie non
influenza la demografia delle due specie. Positivo è quando una specie cresce meglio se c’è un’altra specie
rispetto ad essere isolata, mentre negativo cresce di meno con la presenza dell’altra.
Se ho una popolazione A e B, non è detto che la presenza di uno crei lo stesso effetto sull’altro rispetto a
quello che l’altro crea su di lui.
++ MUTUALISMO, entrambe le popolazioni lavorano meglio in copresenza l’una dell’altra.
--COMPETIZIONE, lavorano meglio distanti cioè in allopatria, spesso una specie è più danneggiata dell’altra
-+ PREDAZIONE, quindi una specie consuma l’altra o sfrutta l’altra, vede la crescita demografica solo di una
specie
00 SI IGNORANO
+0 COMMENSALISMO, cioè una simpatria, uno non risente la presenza dell’altro ma fa bene all’altro
-0 è nel caso in cui soltanto una delle due specie è interessata alla competizione mentre l’altra no. Quindi
solo una ne risente.
PREDAZIONE E COMPETIZIONE solo le interazioni biotiche fondamentali e regolano la biodiversità
orizzontale e verticale.
VERTICALE, considerando una catena fatta a piramide fatta da prodotti e consumatori
ORIZZONTALE, ogni livello può essere più largo o più stretto
La PREDAZIONE è un fattore che determina la biodiversità VERTICALE
La COMPETIZIONE è un fattore che determina la biodiversità ORIZZONTALE perche la competizione è
spesso per le risorse.
I modelli per capire gli ecosistemi si basano sull’analisi dei rapporti di predazione e competizione.
COMPETIZIONE
- Spazio, per esempio un habitat marino in cui deve crescere la vegetazione
- Cibo
La competizione INTERSPECIFICA c’è quando due specie usano le stesse risorse e vivono nella stessa area.
DUE COMPETIZIONI DIVERSE:
- SFRUTTAMENTO, si appropria della risorsa chi arriva prima, chi è più veloce, quindi si base
sull’efficienza con cui si trova la risorsa, non c’è combattimenti, la risorsa è di chi è più veloce.
- INTERFERENZA, quando mettono in atto dei dispositivi che bloccano all’altro la capacità di estrarre
la risorsa.
La competizione può essere fatta attraverso l’INTERAZIONI BIOCHIMICHE, MORFOLOGICHE O DI
COMPORTAMENTO.
Lo studio della competizione interspecifica ci permette di capire come fanno a vivere insieme certe
comunità, come alcune specie si alternano ad altre oppure come ci possono essere delle invasioni aliene in
habitat in cui non c’erano.
Quando arrivano specie nuove in un territorio, magari portate dall’uomo, si creano delle nuove
competizioni con le specie già presenti.
Noi costruiamo ecosistemi artificiali, l’uomo non si adatta agli habitat, ma adatta gli habitat a se stesso, le
nostre nicchie ecologiche sono autocostruite.
Si può sfruttare la competizione interspecifica usando
degli antagonisti di specie che rovinano le coltivazioni.
Una classica misura quantitativa della competizione
interspecifica è indicato da un grafico riguardo al
rendimento del cotone. 10^3 kg per ettaro (yield,
massimo rendimento), sotto la densità di piante
invasive.
Se non ci sono piante invasive, la resa del cotone è
molto alta, più aumenta la densità delle invasive più la
resa del cotone diminuisce, può portarla anche a zero.
17.3.2017
Relazioni interspecifiche, cioè tra specie diverse all’interno di uno spazio. Competizione, cioè l’uso della
stessa tipologia di risorse, sia di nutrizione che di spazio; predazione, in cui una specie subisce l’altra;
mutualismo, in cui due specie si agevolano a vicenda.
Si studiano queste relazioni per capire come funzionano le comunità al loro interno, per esempio nelle
coltivazioni di cotone, la relazione tra le piante coltivate e individui che le rovinano.
Lo studio di questi fenomeni sono anche a scopo economico.
Se ho due specie A e B, entrambe con un’AEREA DI DISTRIBUZIONE, la disposizione di queste due specie
viene detta PARAPATRICA, cioè ci sono condizioni ALLOPATRICHE, dove ne sta una solo e una SIMPATRICA
cioè dove coesistono entrambe.
B
A A+B A B
A+B
PARACRINA FENCING-OUT
Per studiare le loro relazioni, si studia la specie quando sta da sola in un habitat (vedendo la sua densità) e
poi la confrontiamo con la sua condizione quando vive con B.
Se non ci sono effetti demografici tra le due situazioni, vuol dire che non ci sono relazioni rilevanti.
Se la densità portante varia, vuol dire che ci sono dei rapporti tra le due specie. Con questo sistema non
otteniamo però dei risultati cosi certi, ma riscontro solo un risultato indiziario. Bisogna effettuare degli
esperimenti.
Gli esperimenti che possiamo effettuare sono per esempio utilizzando le FANCE, cioè una piu spazi diversi
delimitati in cui tiene A e B da sole o insieme per osservare cosa accade.
Posso fare esperimenti anche con delle piante, utilizzando delle serre in cui controllo acqua, luce ecc.
In questo caso la competizione delle piante si controlla molto bene infatti il tuo vaso è la tua unità
sperimentale e tu controlli ciò che va e non va nell’unità in base ai semi che hai seminato, quindi controlli la
competizione, in questo modo hai la stessa metrica in input (densità relativa dei semi messi) e output
(densità dei semi prodotti).
EFFETTI DEMOGRAFICI DELLA COMPETIZIONE INTERSPECIFICA
PROTOCOLLO SPERIMENTALE, la domanda che ci poniamo deve essere quella giusta. Attraverso il grafico
vedo come la presenza di B influenza la produzione delle specie A, per capire cosa accade devo studiare le
repliche, poiché la variabilità è una proprietà intrinseca, le repliche servono per misurare questa variabilità.
A parità di densità della specie, la sua densità varia all’aumentare dell’altra specie. Se negli altri vasetti
faccio un ESPERIMENTO SOSTITUTIVO cioè mantengo la stessa quantità totale.
GAUSE scelse specie diversi di organismi molto semplici, come i lieviti, mette nel terreno di coltura quantità
piccole ma diverse di specie diverse e controlla
ad intervalli la variazione della densità facendo
dei prelievi. Fece esperimenti FREE-RUNNING,
cioè che procedono da soli te controlli sono cosa
cambia.
Dalla crescita di Saccharoyces, si vede dal grafico
che la linea BLU (monocoltura) cresce in modo
esponenziale e frena vicino alla capacità portante
e la densità raggiunge la capacità costante del
lievito in quella coltura, mentre nella linea ROSSA
oltre a Saccharomyces Gause aggiunge un suo
competitore, cioè Schizzosaccharomyces, e la
linea rossa è piu bassa, cioè una minor densità di
Saccharomyces perche le risorse vengono divise.
Dal secondo grafico si vide che in monocoltura la
densità di Schizzosaccharmyces è maggiore
dell’altra e la presenza di Saccharomyces lo
influenza di meno rispetto a quello che faceva lui
sull’altra.
Fece un esperimento con i ciliati, AURELIA,
CAUDATUM e BURSARIA, ogni specie va alla
capacità portante e Gauser fa i vari incroci.
BURSARIA-CAUDATUM, entrambi
arrivano alla capacità portante ma ad un
valore diverso rispetto alle monocolture, quindi diciamo che coesistono anche
in modo illimitato nel tempo. COESISTENZA STABILE.
CAUDATUM-AURELIA, mentre il primo arriva alla capacità portante il secondo aumenta all’inizio ma
poi diminuisce fino a scomparire. ESCLUSIONE COMPETITIVA.
L’ESCLUSIONE COMPETITIVA, è una potenziale monopolizzazione di una specie in un habitat rispetto ad una
specie simile, con cui divide le risorse. Due specie identiche funzionalmente e sotto al profilo economico,
non possono starci.
COESISTENZA STABILE
Questa coesistenza dipenderà anche dalla densità delle due specie all’inizio e dalle condizioni iniziale
Na e Nb sono il numero di individui per ogni unità sperimentale, una variazione della linea nel piano indica
una variazione della relazione tra della densità delle due specie.
Alle condizioni iniziali, nella LINEA BLU, ci sono più Oryzaephilus e
vediamo che la densità di Rhizoperta non aumenta, fino ad un certo
punto in cui poi diminuisce di nuovo, fino ad un punto preciso. Questo
risultato parla di coesistenza. Faccio lo stesso esperimento, LINEA ROSA,
in cui nella condizione iniziale metto piu densità di Rhizoperta e vedo
che la linea conclude nello stesso punto quindi la COESISTENZA NON
DIPENDE DALLE CONDIZIONI INIZIALI.
In ogni livello trofico della piramide ci sono varie specie che coesistono,
è la biodiversità orizzontale.
Resilienza, la capacità di un sistema di essere elastico rispetto alle
variazioni esterne che lo colpiscono, se non è resiliente è fragile. Una
trofic chain è molto piu fragile, perche meno resiliente, se sparisce una comunità si rovina tutta la trofic
chain.
EQUAZIONE DI LOTKA-VOLTERRA
Equazioni che esprimono due comunità che interagiscono tra loro. Tentano di capire il comportamento di
due popolazioni che interagiscono tra loro.
Lotka e Volterra sono due scienziati che lavoravano in due ambiti molto distanti tra loro, Stati Uniti e Italia.
Entrambi iniziarono a studiare le dinamiche dei rapporti a piu specie, entrambi arrivarono alla stessa
formalizzazione delle interazioni interspecifiche.
Parsimonia, partire da un modello di competizione intraspecifica e aggiungere le interazioni
interspecifiche.
Completezza, il modello deve essere capace di predire differenti esiti ( esclusione o coesistenza)
quando cambiano i valori dei parametri. Il modello deve essere capace di riprodurre
simmetricamente e asimmetricamente gli esiti.
Per descrivere la competizione INTRASPECIFICA videro che la formalizzazione più ricorrente del
comportamento di una popolazione era
r= tasso di accrescimento istantaneo.
Seguendo la logica di questa equazione loro vanno a considerare la densità di entrambe le comunità. Ci
vuole un coefficiente che esprimi il peso della competizione dell’altra specie su quella che sto
considerando, in base alla competizione intraspecifiche.
Se α è uguale ad 1, la competizione non ha peso.
Maggiore di 1 se incontrare individui dell’altra specie ha un peso competitivo.
Minore di uno se incontrare individui dell’altra specie non ha peso competitivo
Come si prevede un comportamento di questo genere? Ci
chiediamo se ci sono combinazione di densità delle due
specie che gli consentono di coesistere? Ci sono delle densità
di equilibrio quali sono le densità di A e di B che non fanno
variare l’altra?
Ci stiamo chiedendo se ci sono densità che azzerano le
derivate della densità. L’equazione è uguale a zero quando
non c’è tasso di accrescimento o quando è uguale a zero,
oppure quando il numeratore è uguale a zero. L’ultimo caso
avviene solo in due occasione:
- Se Nb=0, quindi se non c’è l’altra
- Na=Ka, quindi la specie che sto studiando arriva alla
sua capacità portante
Ovviamente questo è un caso limite, esattamente come:
- Na tende a 0, quindi Nb=Ka/ αab questo risultato dice che vado all’equilibrio anche senza
competizione intraspecifica perche l’altra specie assume questo valore.
Equilibrio della pura competizione e l’equilibrio
della quasi pura competizione. Per visualizzare
l’ultimo risultato posso costruire un diagramma:
individuo due punti, sotto è il valore di Na in
assenza di b, è la competizione intraspecifica
pura.
In verticale vedo un altro punto in cui Na=0 e Nb=
Ka/αab.
Nel mezzo posso vedere le condizioni generali di
equilibrio, queste si compongano linearmente,
vuol dire che tra questi due casi estremi posso tirare un segmento di retta che li congiunge e che indica
tutte quelle densità di popolazioni che miscelandosi indicano delle situazioni di equilibrio.
Questa retta si chiama RETTA ISOCLINA e indicano tutte condizioni di equilibrio che portano la derivata a
zero (dNa/dt=0) in relazione alla specie a.
Se prendo le due specie e metto una densità relativa inferiore all’isoclina, la specie a aumenterà tendendo
all’equilibrio e questo aumento sarà rappresentato da una freccia che va verso destra fino all’isoclina zero.
A seconda se il sistema parte dal semipiano inferiore o superiore avrà frecce verso destra o verso sinistra.
Le frecce saranno verticali nel caso in cui consideriamo la specie b.
Sovrapponendo i due grafici, uno relativo ad a ed uno b, avrò la soluzione del problema.
La RETTA ISOCLINA, non è rigida nel grafico ma varia in base al coefficiente di interazione, se b è poco
competitiva il punto di b sarà (in verticale) piu in alto. Le isocline si muovono nel piano in base alla capacità
portante e alle competizioni interspecifiche.
21.3.2017
Isocline delle due specie. Per vedere i risultati bisogna sovrapporre le due isocline.
La pendenza delle due isocline dipende dalle competizioni dalle due competizioni intraspecifica e dal
coefficiente di interazione.
PRIMO ESITO
ESCLUSIONE COMPETITIVA, cioè sistematica e indipendente dalle condizioni iniziali. Questo accade quando
una delle due isocline sta nel semipiano inferiore dell’altra. Nel primo caso “a” arriva alla sua capacità
portante e “b” viene esclusa. Quindi “b” è più handicappata demograficamente sia sotto il profilo della
competizione intraspecifica che interspecifica. Nel secondo grafico la situazione è capovolta. Quindi l’esito
è asimmetrico, una delle due specie va alla sua capacità portante escludendo completamene l’altra.
SECONDO ESITO
Quando l’intraspecifica è minore della interspecifica. Si formano vari
casi distinguibili nel grafico:
- Entrambe le popolazioni devono diminuire, spicchio superiore
- Nello spicchio inferiore, entrambe le popolazioni aumentano
- Spicchi laterali in cui ci sono situazioni divergenti e speculari,
quando la combinazioni delle densità delle popolazioni si
comportano in modo opposto, cioè se una aumenta l’altra
diminuisce e viceversa. Se il sistema va a destra sarà solo “a” a
raggiungere la capacità portante mentre se va verso l’alto,
sarà solo “b” a raggiungere la sua capacità portante. Questa
situazione dipende soltanto dalle condizioni iniziali, se si parte
da velocità maggiori di “a” è piu probabile che si vada verso dx se si parte da velocità maggiori di
“b” è possibile che si vada verso la capacità portante di “b”. Ciò che conta davvero è la mobilità di
una specie all’interno di un habitat. È un sistema competitivo che avvantaggi chi riesce a
raggiungere prima l’habitat.
TERZO CASO
Quando il coefficiente è minore di uno in entrambe le specie, le due
isocline si intersecano di nuovo le isocline ma in modo diverso. Le parti
del piano sono sempre 4, ma i due spicchi laterali non sono divergenti a
convergenti. Il punto di equilibrio è un ATTRATTORE STABILE in cui ci
sono una quantità precisa di entrambe le specie, quindi la competizione
interspecifica è più ridotta rispetto alla intraspecifica. C’è una
COESISTENZA STABILE.
Questo si ottiene grazie ad una parziale separazione di nicchia ecologica
quindi una differenziazione delle risorse che vengono usate dalle due specie.
Qual è il vantaggio evolutivo per consentire una coesistenza delle due specie?
La comunità è un sistema integrato, una specie non può vivere in modo indipendente da tutta la comunità,
non può entrare in competizione con tutte le specie nella comunità, perché in questo modo non ha alleati
contro i predatori. L’equilibrio tra la competizione e la coesistenza
con le altre specie della comunità è ciò che conferisce stabilità e
sicurezza.
Esperimento fatto da una specie a e una specie b e si vede
empiricamente l’effetto della coesistenza stabile, la quantità di
popolazione varia fino ad arrivare ad una stessa densità di equilibrio
delle due specie. Conoscendo la capacità portante in mono coltura di
a e b , con il modello di roche e volter posso misurare il coefficiente di
interazione.
Le risorse che usano le due scie sono simili e si ammorbidisce quando
le risorse sono diverse questo è misurabile. Se noi seguiamo una classificazione delle risorse e poi vediamo
quali risorse vengono utilizzate da a e da b, vediamo anche le risorse sovrapponibili delle due specie e qual
è il grado di risorse. Generalmente una specie ha a disposizione un “paniere” di risorse.
Per esempio se considero delle formiche che hanno molti tipi diversi di specie che usano risorse differenti,
una formica se troverà qualcosa da mangiare valuterò la profitability, cioè quanta fatica deve fare e quanta
è la nutrizione, ma non penserà se è per la sua specie oppure no, semplicemente la profitability potrà
essere di un livello e diversa per un’altra.
Dal grafico si può vedere che c’è un tipo di seme che è piu ambita da queste
specie ( una classe modale) se controllo due specie di formiche nello stesso
habitat è frequente che io veda che grosso modo le risorse sono sempre
quelle ma magari le funzioni di utilizzazione sono diverse, magari scelgono
parti diverse del “paniere “ di risorse disponibili. Più sono diversi i grafici e piu
sono rilassate le competizioni. Non posso isolare le due specie perche magari
hanno gli stessi bisogni e le stesse caratteristiche.
Se ho due specie con una disposizione parapatrica, (cioè zone di allopatria e
zone di simpatria), vado a misurare lo specchio trofico e vedo che le loro
funzioni di utilizzazione sono simili, ma se le osservo in simpatria vedo che c’è
uno scivolamento laterale, quindi riescono a vivere in copresenza.
Nell’arcipelago delle Galapagos si può vedere molti tipi di volatili e tutti con
becchi molto differenti questo gli permette di utilizzare risorse diverse in base al
loro tipo di becco, ognuno si è specializzato in alimenti differenti.
Lo spettro trofico ottenuto in base alla lunghezza del becco delle isole dove si trova un’unica specie, ma
nelle isole dove sono presenti piu di una specie si vede che lo spettro trofico è diverso ed è complementare
alle altre. Piu ce ne sono piu è facile vedere un impacchettamento degli spettri trofici delle specie.
Questo scivolamento viene raggiunto grazie ad un comportamento individuale plastico, cioè il singolo
individuo non ha un comportamento statico ma ha una flessibilità comportamentale.
Alcuni animali hanno un comportamento molto rigido e segnato nei suoi geni, questo è utile in animali che
per esempio escono dall’uovo senza i genitori e senza insegnamenti loro sanno già cosa devono fare, ma la
flessibilità comportamentale permette l’evoluzione. La rigidità comportamentale e fisiologica è un handicap
nell’evoluzione. PLASTICITA’ INDIVIDUALE E ADATTAMENTO A LIVELLO DI POPOLAZIONE.
Il concetto di predazione è un concetto piu ampio, in senso stretto è vero che si parla di predazione quando
una specie acquista risorse e spazio uccidendo l’altra specie, ma anche alcuni casi di erbivoria sono casi di
predazione. Quando un consumatore usa solo una parte di una specie senza compromettere la sua
esistenza o produttività, la competizione scivola a +0, cioè una si nutre dell’altra ma l’altra non ne risente.
Anche il parassitismo è un rapporto di preda-predatore, alcuni uccidono l’ospite ma altri istaurano forme di
coesistenza stabili, e ci sono dei fenomeni di coevoluzione.
Quando faccio esperimenti in laboratorio utilizzando prede e predatorio:
semino una quantità di individui in contrasto, normalmente da questi esperimenti si può vedere che la
preda aumenta poi aumenta il predatore e anche la preda diminuisce. Questo è un comportamento
frequente. In uno spazio limitato l’oscillazione è una sola, poi la preda finisce.
Se noi mimiamo la realtà aggiungendo il predatore in piccole quantità ad intervalli, possiamo vedere che il
sistema ha un andamento oscillatorio stabile. Vediamo una caratteristica che si ripresenta anche con specie
molto diverse, infatti è un fenomeno molto ricorrente, li ritroviamo anche per esempio tra linci e lepri.
Questo grafico è una ricostruzione della densità di popolazione di linci e lepri dell’America settentrionale,
durante un arco di tempo molto lungo, nessuno ha osservato i cambiamenti di densità ma hanno basato i
loro studi sui registri delle compra-vendite delle pellicce.
Se faccio un autocorrelazione vedo che c’è un periodo di oscillazione di circa 9 anni, l linci hanno circa un
anno e mezzo di fase rispetto alle lepri. Questa è una caratteristica fondamentale del rapporto preda-
predatore.
22.3.2017
Picchi demografici ogni nove anni, sia per la lepre (preda) che la lince (predatore). La popolazione dei
predatori oscilla nello stesso modo ma ha un ritardo di fase di circa due anni. Quest’arco di tempo è
abbastanza lungo quindi non è un fenomeno occasionale. È un comportamento che si ritrova in quasi tutti
gli organismi quando abbiamo una preda legata molto spesso al predatore ma soprattutto quando il
predatore ha come scelta preferenziale quel tipo di preda.
Come possiamo descrivere e prevedere quest’oscillazione? Formalizzando questa coppia di popolazioni che
viaggia nel tempo. Lotka e Volterra hanno studiato questi fenomeni.
P =la densità del Predatore
H = densità della preda
DH/dt o DP/dt = una variazione nel tempo della popolazione
r = il tasso intrinseco della preda cioè il rapporto tra fertilità e mortalità
a = varia da 0 a 1 e indica la capacità del predatore di localizzare la preda, se non è bravo è zero, senno è 1.
b = indica non solo le abilità del predatore nel prendere la preda ma anche la sua capacità di trasformare
quella preda in una risorsa utile (capacità etologica e la sua capacità metabolica di trasformala).
µ= tasso di mortalità del predatore per la fame
Loro si immaginano una preda che senza predatore aumenta in modo esponenziale, ma c’è un “-“ che
rallenta la crescita per effetto della predazione, quindi “axHxP” indica l’effetto della predazione, “HxP”
indica la probabilità che una lince incontri una preda e ci mettono un fattore a. La preda aumenta in virtù
del proprio fattore di crescita ma è limitata dalle capacità del predatore.
La variazione istantanea del predatore vede la crescita del predatore grazie al fatto che riesce a predare
quella preda quindi ha un valore positivo. “µxP” indica la morte del predatore in assenza di risorsa, cioè la
preda. Ci sono delle condizioni di stabilità per le due popolazioni:
dH/dt è uguale a 0 se rxH à uguale ad HxP quindi la
preda è stabile demograficamente se la densità del
predatore è uguale al rapporto tra tasso intrinseco
della preda e la capacità del predatore di vedere la
preda, quindi la demografia della preda si realizza solo ad un certo valore del predatore.
Lo stesso vale per il predatore, se tolgo i valori uguali ho che il predatore ha una demografia stabile se la
densità della preda H è uguale al tasso di modalità del predatore fratto la sua capacità di vederla e
metabolizzarla.
Se riportiamo queste espressioni in un grafico,
vediamo che otteniamo due isocline che
determinano la stabilità delle due popolazioni che si
intersecano ad angolo retto tra di loro. Lungo l’asse
verticale troviamo la densità critica che determina
invarianza nella popolazione della preda, quindi se il
predatore è r/a, la demografia della preda è stabile.
Se la densità del predatore è sotto l’isoclina, la
preda aumenta, se è sopra vuol dire che il predatore
è troppo e la crescita della preda diminuisce. La
linea rossa, se ci troviamo a sinistra la preda è
troppo poca e il predatore non aumenta, se è la preda è tanta, quindi a destra, c’è molta preda e i predatori
aumentano.
COME SI COMBINANO LE ISOCLINE:
Otteniamo 4 quadranti diversi.
- In alto a destra, il predatore può aumentare perché c’è molta preda, ma la preda diminuisce
- In altro a sx, la preda diminuisce perche c’è sempre molto predatore ma anche il predatore inizia a
diminuisce
- In basso a sinistra, il predatore diminuisce ancora ma aumenta la preda
- In basso a sinistra, il predatore può aumentare e pure quello della preda
Questo piano dimostra un CICLO. Se lo rappresentiamo nel tempo vediamo un’oscillazione
regolare della preda e un’altra del predatore, dello stesso periodo ma leggermente
sfalsata.
Se noi immaginiamo che il sistema preda/predatore
sia influenzato dall’ambiente e ne modifichi il ciclo, il
sistema Lotka e Volterra è fragile poiché descrive cicli
demografici ma non sono “limite-stabile” cioè non
corrispondono esattamente alle condizioni reali, ma
sono molto fragili.
Questo sistema manca di alcuni fattori di stabilizzazione. I modelli servono per ragionare e capire ma non
spiegano mai completamente certi avvenimenti. Spesso mancano di alcuni fattori, cioè quelli del realismo
biologico.
Nel loro sistema si vede che una preda senza predatore cresce all’infinito, questo non è possibile nella
realtà, infatti se aggiungiamo un termine che accorpora la competizione intraspecifica che aggiunge le
risorse di cui devono usufruire le linci, si vede che l’isoclina della preda è obliqua che da una parte esprime
l’influenza del predatore ma dall’altra c’è K. Le isocline non mostrano una giostra infinita ma convergono
verso un punto preciso. Basta aggiungere un fattore di realismo biologico per vedere come il ciclo non sia
infinito.
Altri fattori possono essere quelli riguardo alla capacità del predatore di
vedere la preda.
RISPOSTA FUNZIONALE, nel loro sistema si vede che il predatore aumenta in
base alla densità della preda, ma i predatori vanno in “saturazione” cioè le
risposte vere sono una curva che sale e riscende non una linea retta che va
all’infinito. Il predatore quando ha raggiunto il suo limite funzionale non
continua a cacciare, ma c’è un elemento in più che lo frena cioè “IL TEMPO DI
MANIPOLAZIONE”, infatti il predatore perde tempo per trovare la preda e
questo tempo diminuisce se aumentano le prede ma c’è il tempo di
manipolazione, cioè smonta la preda, la mastica e poi deve digerirla. (un pitone digerisce anche in una
settimana e in quel periodo non cerca altro cibo).
I predatori possono comportarsi anche in un altro modo8 cioè in modo
sinosuodale, è la risposta funzionale di tipo tre in cui c’è un handicap iniziale
che ha una spiegazione comportamentale, cioè il predatore non sa quale
preda deve prendere, a meno che non abbia dei geni che gli permettono di
ricevere un’immagine quando vede la preda giusta (“search image”), questa
viene perfezionata con l’esperienza rispetto all’immagina innata. Quindi alle
basse intensità di preda non trova niente ma all’aumentare delle prede inizia
a capire e aumenta anche la sua predazione. I predatori che possono
scegliere tra più risorse, gli permettono di rivolgere verso una risorsa diversa nel caso in cui una scarseggi,
se una preda aumenta molto si concentrerà solo o quasi solamente su quella.
Questo comportamento è molto frequente dei predatori ed ha delle conseguenze molto interessanti infatti
possiamo vedere un Asteroideo (stella marina) un predatore attivo dei sistemi rocciosi che pero ha delle
preferenze che pero sono dinamiche cioè si orienta verso le popolazioni più abbondanti. Tra le varie cose
che mangia sono i crostacei (balani), se la stella prendessi i crostacei a caso, dovrei ritrovare al suo intero le
quantità di balani in proporzione alla densità dei balani invece alle basse densità di balani, la stella non li
mangia, solo quando la loro densità aumenta, la stella si concentra su quelli e mangia solo quelli.
Si dice un comportamento di “swiching”.Se considero questo comportamento nel ciclo di Lotka e Volterra
vediamo che il punto di stabilità si sposta e vediamo che il meccanismo funziona se le due specie hanno
coevoluto il loro comportamento e hanno una densità precisa.
Pisaster (asteroideo, stella marina) che si nutre di Balani (crostacei), si trovano in una comunità biotica che
comprende molte specie. In ogni ecosistema c’è una produzione primaria o in loco (prateria che mangiano
gli erbivori) o data esternamente da sistemi a cui avanza della produzione. ( nelle acque marine profonde è
un sistema bentonico che prede energia dalla parte alta del mare dove il carbonio viene usato, ma non
tutto il carbonio viene usato, in parte raggiunge i fondali e viene utilizzato). La produzione primaria in
questo caso è il film algale che cresce sugli scogli, sono la “ prateria” del sistema marino. Il carbonio
prodotto dalle microalghe degli scogli viene usato dagli erbivori marini, e sono generalmente o
poliplacofoni (molluschi come chitoni) o gasteropoli (patelle), questi vengono mangiati da Pisaster e tra di
loro sono in competizione per i pascoli algali. Si crea un triangolo. Ma Pisaster utilizza anche altre prede.
Se consideriamo il triangolo tra Pisaster,
chitoni e patelle. I chitoni sono più capaci di
prendere risorse quindi sconfiggono le patelle
per esclusione competitiva, Pisaster svolge un
ruolo di arbitro, infatti se lui c’è non avviene
un esclusione competitiva perche grazie alla
sua predazione, regola la densità delle due
popolazioni. IL SISTEMA SI STABILIZZA.
Quando si modifica la densità dei predatori di
vertice, vengono modificate le densità delle
popolazioni minori. Da un punto di vista
ecologico e di stabilita, la predazione è un fattore di stabilizzazione.
Quando si usano sostanze organiche di sintesi che noi usiamo per sostenere l’agricoltura come diserbanti o
pesticidi, sono poco biodegradabili e molto resistenti, queste si depositano ed entrano nella catena trofica.
Queste molecole stabili non vengono scartate nella catena trofica ed aumentano nei vari livelli arrivando
fino ai predatori di vertice danneggiandoli e distruggendo i predatori di vertice crolla tutta la catena trofica,
vanno a mancare i fattori di regolazione.
PREDATORI DI VERTICE
I parassitoidi, sono una via di mezzo tra parassiti e predatori, questi mettono le propria uova sull’ospite e lo
usano come dispensa per far crescere le propria uova. È uno stile di vita ricorrente in un certo tipo di vespe
(imenottteri, ma anche coleotteri e dipteri).
Nei confronti delle loro prede, se isoliamo queste vespe in laboratorio, hanno un comportamento oscillante
nel tempo come lepri e linci, una predazione classica. Vengono usate per calcolare la quantità di PETS nelle
Il batterio delle viti viene portato da un vettore che è un insettino, per contenere i danni che provoca alla
colture la strategia più facile è quella di eliminare il vettore, per tenerlo sotto controllo si utilizza un suo
nemico cioè un Ipneumonide. Negli anni successivi l’incidenza della malattia e la quantità di vettori
diminuiscono. Quando utilizziamo questi strumenti, non usiamo un predatore o parassitoide molto
violento, ma un predatore che è capace di deprimere molto ma non eliminare senno di estingue anche lui e
va inserito di nuovo.
Anche gli erbivori da un certo punto di vista possono essere studiati come predatori, soprattutto se si parla
di erbivoria intensa. L’erbivoria può assumere varie facce, e ogni categoria ha i suoi effetti demografici.
L’erbivoria è un fattore costruttivo ma in casi particolari può essere distruttiva e produrre desertificazione.
Anche gli erbivori innestano una demografia oscillante con la vegetazione, entrano erbivori distruttivi e
inizia un sistema di oscillazione come quello di Lotka e Volterra.
L’erbivoria distruttiva è un caso limite, di solito è un fattore positivo. I rinoceronti esercita un azione di
mantenimento di biodiversità nei produttori primaria nelle savane africane, ovviamente quando la
popolazione non è esagerata. Quando l’intensità del rinoceronte è intermedia, si ha il massimo della
biodiversità della vegetazione, crea un disturbo intermedio nella vegetazione.
DISTURBO INTERMEDIO
Se abbiamo un sistema vegetazionale eterogeneo, se si immagina un disturbo
molto forte (un fuoco che brucia via tutto) abbiamo un forte danno alla
biodiversità, successivamente il sistema comincia a ripopolarsi attraverso piante
pioniere R selezionate che riprendono il territorio e poi arriveranno le k
selezionate, se il disturbo non avviene piu si instaurano solo le K selezionate che
vivono bene in stabilità, quindi la massima diversità si ha quando la comunità
viene disturbata ne poco ne tanto, ma in modo intermedio.
24.3.2017
Un problema dei nostri giorni è la forte crescita demografica dopo la seconda guerra mondiale. la
transizione demografica che stiamo vivendo è data da una relativa riduzione di mortalità, sia infantile che
giovanile, per l’introduzione di forme socio-saniterie che riducono l’incidenza dei parassiti. Quando si parla
di parassiti si parla di forme molto varie e diverse e negli anni sono state effettuate strategie adattative
molto diverse. I parassiti possono essere interni o esterni, che utilizzano l’organismo su cui si installano
oppure si parla di microparassiti come protozoi o virus batterici, che hanno una collocazione endo o
esocellulare. Ogni parassita adopera il suo ospite oppure arriva a forme di interazione cosi complesse fino
quasi a modificarne il comportamento per facilitare la propria diffusione, ci sono fenomeni di coevoluzione.
Da un punto di vista demografico per studiare i parassiti e i loro ospiti, si fanno statistiche sull’incidenza del
microparassiti, sulla capacità di stabilizzarsi nelle
popolazioni, la velocità delle epidemie ecc…
Accanto a tutta l’enorme quantita di analisi
sperimentali, il fenomeno degli effetti
demografici del parassitismo è molto
formalizzato anche da un punto teorico. La prima
idea che ha permesso di effettuare modelli di
diffusione dei microparassiti è il modello
prodotto da Anderson e May.
Sostanzialmente il loro modello è a struttura, cioè considero una popolazione non come se tutti gli individui
fossero uguali ma diversi, queste diversità hanno rilevanza dal punto di vista demografico. La popolazione è
strutturata in vari sottogruppi. Ogni casella è un sottoinsieme della popolazione considerata, cioè la
popolazione dell’ospite. Nel loro modello, tutte le proli nascono sane. I nati sono sani e crescondo formano
la quota SANA della popolazione (S è la quantita di individui sani su unità di territorio), diventano INFETTI se
contraggono la malattia da qualcuno, in questo caso loro considerano che la trasmissione avvenga per
CONTATTO, quindi devono incontrarsi. Ci sono anche gli IMMUNI, che sono ex infetti che dopo un certo
periodo sono guariti e hanno acquisito un’immunità che però perdono nel tempo. Poi ci sono i MORTI, in
una casaella in cui confluiscono tutte le altre, poiché tutti muoiono.
Le varie caselle aumentano e diminuiscono in base alle varie transizioni.
Le frecce “b” indicano la fertilità, parte da tutti forchè dai morti, possono riprodursi tutti (sani, infetti ed ex
infetti) e il tasso di fertilità è uguale per tutti. β, α e d, indicano varie probabilità, d è un tasso di infettività
che va da 0 a 1, 0 vuol dire che non ti infetti se incontri un infetto, 1 che ti infetti, 0,5 vuol dire che
probabilmente ti infetti ma non è detto.
ν sta per la probabilità di guarigione nell’unità di tempo, è 0 se non si guarisce oppure un valore piu alto se
possiamo guarire. d e v sono grandezze che dipendono dalla cobiologia del parassita e dell’ospite, nel caso
di umani possono essere fattori modificati in base a stili di vita diversi, farmaci o comportamenti diversi.
I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Petrina08 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Ecologia con laboratorio e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Chelazzi Guido.
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