Demoecologia

EQUAZIONE DI LOTKA-VOLTERRA

Equazioni che esprimono due comunità che interagiscono tra loro. Tentano di capire il comportamento di

due popolazioni che interagiscono tra loro.

Lotka e Volterra sono due scienziati che lavoravano in due ambiti molto distanti tra loro, Stati Uniti e Italia.

Entrambi iniziarono a studiare le dinamiche dei rapporti a piu specie, entrambi arrivarono alla stessa

formalizzazione delle interazioni interspecifiche.

 Parsimonia, partire da un modello di competizione intraspecifica e aggiungere le interazioni

interspecifiche.

 Completezza, il modello deve essere capace di predire differenti esiti ( esclusione o coesistenza)

quando cambiano i valori dei parametri. Il modello deve essere capace di riprodurre

simmetricamente e asimmetricamente gli esiti.

Per descrivere la competizione INTRASPECIFICA videro che la formalizzazione più ricorrente del

comportamento di una popolazione era

r= tasso di accrescimento istantaneo.

Seguendo la logica di questa equazione loro vanno a considerare la densità di entrambe le comunità. Ci

vuole un coefficiente che esprimi il peso della competizione dell’altra specie su quella che sto

considerando, in base alla competizione intraspecifiche.

Se α è uguale ad 1, la competizione non ha peso.

Maggiore di 1 se incontrare individui dell’altra specie ha un peso competitivo.

Minore di uno se incontrare individui dell’altra specie non ha peso competitivo

Come si prevede un comportamento di questo genere? Ci

chiediamo se ci sono combinazione di densità delle due

specie che gli consentono di coesistere? Ci sono delle densità

di equilibrio quali sono le densità di A e di B che non fanno

variare l’altra?

Ci stiamo chiedendo se ci sono densità che azzerano le

derivate della densità. L’equazione è uguale a zero quando

non c’è tasso di accrescimento o quando è uguale a zero,

oppure quando il numeratore è uguale a zero. L’ultimo caso

avviene solo in due occasione:

- Se Nb=0, quindi se non c’è l’altra

- Na=Ka, quindi la specie che sto studiando arriva alla

sua capacità portante

Ovviamente questo è un caso limite, esattamente come:

- Na tende a 0, quindi Nb=Ka/ αab questo risultato dice che vado all’equilibrio anche senza

competizione intraspecifica perche l’altra specie assume questo valore.

Equilibrio della pura competizione e l’equilibrio

della quasi pura competizione. Per visualizzare

l’ultimo risultato posso costruire un diagramma:

individuo due punti, sotto è il valore di Na in

assenza di b, è la competizione intraspecifica

pura.

In verticale vedo un altro punto in cui Na=0 e Nb=

Ka/αab.

Nel mezzo posso vedere le condizioni generali di

equilibrio, queste si compongano linearmente,

vuol dire che tra questi due casi estremi posso tirare un segmento di retta che li congiunge e che indica

tutte quelle densità di popolazioni che miscelandosi indicano delle situazioni di equilibrio.

Questa retta si chiama RETTA ISOCLINA e indicano tutte condizioni di equilibrio che portano la derivata a

zero (dNa/dt=0) in relazione alla specie a.

Se prendo le due specie e metto una densità relativa inferiore all’isoclina, la specie a aumenterà tendendo

all’equilibrio e questo aumento sarà rappresentato da una freccia che va verso destra fino all’isoclina zero.

A seconda se il sistema parte dal semipiano inferiore o superiore avrà frecce verso destra o verso sinistra.

Le frecce saranno verticali nel caso in cui consideriamo la specie b.

Sovrapponendo i due grafici, uno relativo ad a ed uno b, avrò la soluzione del problema.

La RETTA ISOCLINA, non è rigida nel grafico ma varia in base al coefficiente di interazione, se b è poco

competitiva il punto di b sarà (in verticale) piu in alto. Le isocline si muovono nel piano in base alla capacità

portante e alle competizioni interspecifiche.

21.3.2017

Isocline delle due specie. Per vedere i risultati bisogna sovrapporre le due isocline.

La pendenza delle due isocline dipende dalle competizioni dalle due competizioni intraspecifica e dal

coefficiente di interazione.

PRIMO ESITO

ESCLUSIONE COMPETITIVA, cioè sistematica e indipendente dalle condizioni iniziali. Questo accade quando

una delle due isocline sta nel semipiano inferiore dell’altra. Nel primo caso “a” arriva alla sua capacità

portante e “b” viene esclusa. Quindi “b” è più handicappata demograficamente sia sotto il profilo della

competizione intraspecifica che interspecifica. Nel secondo grafico la situazione è capovolta. Quindi l’esito

è asimmetrico, una delle due specie va alla sua capacità portante escludendo completamene l’altra.

SECONDO ESITO

Quando l’intraspecifica è minore della interspecifica. Si formano vari

casi distinguibili nel grafico:

- Entrambe le popolazioni devono diminuire, spicchio superiore

- Nello spicchio inferiore, entrambe le popolazioni aumentano

- Spicchi laterali in cui ci sono situazioni divergenti e speculari,

quando la combinazioni delle densità delle popolazioni si

comportano in modo opposto, cioè se una aumenta l’altra

diminuisce e viceversa. Se il sistema va a destra sarà solo “a” a

raggiungere la capacità portante mentre se va verso l’alto,

sarà solo “b” a raggiungere la sua capacità portante. Questa

situazione dipende soltanto dalle condizioni iniziali, se si parte

da velocità maggiori di “a” è piu probabile che si vada verso dx se si parte da velocità maggiori di

“b” è possibile che si vada verso la capacità portante di “b”. Ciò che conta davvero è la mobilità di

una specie all’interno di un habitat. È un sistema competitivo che avvantaggi chi riesce a

raggiungere prima l’habitat.

TERZO CASO

Quando il coefficiente è minore di uno in entrambe le specie, le due

isocline si intersecano di nuovo le isocline ma in modo diverso. Le parti

del piano sono sempre 4, ma i due spicchi laterali non sono divergenti a

convergenti. Il punto di equilibrio è un ATTRATTORE STABILE in cui ci

sono una quantità precisa di entrambe le specie, quindi la competizione

interspecifica è più ridotta rispetto alla intraspecifica. C’è una

COESISTENZA STABILE.

Questo si ottiene grazie ad una parziale separazione di nicchia ecologica

quindi una differenziazione delle risorse che vengono usate dalle due specie.

Qual è il vantaggio evolutivo per consentire una coesistenza delle due specie?

La comunità è un sistema integrato, una specie non può vivere in modo indipendente da tutta la comunità,

non può entrare in competizione con tutte le specie nella comunità, perché in questo modo non ha alleati

contro i predatori. L’equilibrio tra la competizione e la coesistenza

con le altre specie della comunità è ciò che conferisce stabilità e

sicurezza.

Esperimento fatto da una specie a e una specie b e si vede

empiricamente l’effetto della coesistenza stabile, la quantità di

popolazione varia fino ad arrivare ad una stessa densità di equilibrio

delle due specie. Conoscendo la capacità portante in mono coltura di

a e b , con il modello di roche e volter posso misurare il coefficiente di

interazione.

Le risorse che usano le due scie sono simili e si ammorbidisce quando

le risorse sono diverse questo è misurabile. Se noi seguiamo una classificazione delle risorse e poi vediamo

quali risorse vengono utilizzate da a e da b, vediamo anche le risorse sovrapponibili delle due specie e qual

è il grado di risorse. Generalmente una specie ha a disposizione un “paniere” di risorse.

Per esempio se considero delle formiche che hanno molti tipi diversi di specie che usano risorse differenti,

una formica se troverà qualcosa da mangiare valuterò la profitability, cioè quanta fatica deve fare e quanta

è la nutrizione, ma non penserà se è per la sua specie oppure no, semplicemente la profitability potrà

essere di un livello e diversa per un’altra.

Dal grafico si può vedere che c’è un tipo di seme che è piu ambita da queste

specie ( una classe modale) se controllo due specie di formiche nello stesso

habitat è frequente che io veda che grosso modo le risorse sono sempre

quelle ma magari le funzioni di utilizzazione sono diverse, magari scelgono

parti diverse del “paniere “ di risorse disponibili. Più sono diversi i grafici e piu

sono rilassate le competizioni. Non posso isolare le due specie perche magari

hanno gli stessi bisogni e le stesse caratteristiche.

Se ho due specie con una disposizione parapatrica, (cioè zone di allopatria e

zone di simpatria), vado a misurare lo specchio trofico e vedo che le loro

funzioni di utilizzazione sono simili, ma se le osservo in simpatria vedo che c’è

uno scivolamento laterale, quindi riescono a vivere in copresenza.

Nell’arcipelago delle Galapagos si può vedere molti tipi di volatili e tutti con

becchi molto differenti questo gli permette di utilizzare risorse diverse in base al

loro tipo di becco, ognuno si è specializzato in alimenti differenti.

Lo spettro trofico ottenuto in base alla lunghezza del becco delle isole dove si trova un’unica specie, ma

nelle isole dove sono presenti piu di una specie si vede che lo spettro trofico è diverso ed è complementare

alle altre. Piu ce ne sono piu è facile vedere un impacchettamento degli spettri trofici delle specie.

Questo scivolamento viene raggiunto grazie ad un comportamento individuale plastico, cioè il singolo

individuo non ha un comportamento statico ma ha una flessibilità comportamentale.

Alcuni animali hanno un comportamento molto rigido e segnato nei suoi geni, questo è utile in animali che

per esempio escono dall’uovo senza i genitori e senza insegnamenti loro sanno già cosa devono fare, ma la

flessibilità comportamentale permette l’evoluzione. La rigidità comportamentale e fisiologica è un handicap

nell’evoluzione. PLASTICITA’ INDIVIDUALE E ADATTAMENTO A LIVELLO DI POPOLAZIONE.

Il concetto di predazione è un concetto piu ampio, in senso stretto è vero che si parla di predazione quando

una specie acquista risorse e spazio uccidendo l’altra specie, ma anche alcuni casi di erbivoria sono casi di

predazione. Quando un consumatore usa solo una parte di una specie senza compromettere la sua

esistenza o produttività, la competizione scivola a +0, cioè una si nutre dell’altra ma