Demoecologia

15.3.2017

Considerare l’effetto di competizioni in popolazioni con crescita

discontinua perche se le competizioni aumentano con la densità

questo porta ad un’oscillazione dell’aumento della popolazione.

Questo indica che in una popolazione isolata anche senza fattori

esterni, la competizione influisce sull’aumento.

Se la densità è troppo alta in confronto allo spazio, a causa di

immigrazione o scarse risorse, ci può essere anche una crisi

demografica netta. Questo fenomeno è successo spesso anche nelle

popolazioni umane.

Tra gli individui di una popolazione non ci sono solo rapporti

competitivi ma anche di cooperazione.

GLI EFFETTI ALLEE

Allee era uno dei primi etimologo.

- Effetto legato alla difficoltà/facilità di trovare partner riproduttivi in una popolazione scarsa, con

l’aumentare della densità aumenta anche la possibilità di trovarlo

- L’aumento di densità facilita la cooperazione nella ricerca di risorse o per una miglior

manipolazione di queste ( esempio del pellicano, spancia in acqua da solo mentre se è in gruppo

fanno un cerchio e raccolgono i pesci).

- L’aumento di densità favorisce la cooperazione per proteggersi dai predatori, si aiutano a vicenda.

Comportamento altruistico.

In una popolazione vera abbiamo una facilitazione della

riproduzione all’aumentare della densità, oltre il valore critico,

prevalgono gli effetti competitivi. DEPENSAZIONE, per indicare

che le popolazioni reali hanno difficoltà ad aumentare la

popolazione se la solo densità è bassa, solo dopo un po’

aumentano più velocemente. Questo serve per capire come

funzionano le popolazioni vere. La depensazioni può essere

piccola in alcuni casi. Se l’effetto Allee è molto forte e gli effetti

sono fondamentali per la riproduzione, la depensazione diventa

critica, cioè c’è tutto un ambito di densità basse che non

permettono per niente alla popolazione di crescita. Questa

DEPENSAZIONE CRITICA è presente in molte popolazioni.

Se esiste un ambito di densità che impedisce alla popolazione di crescita

vuol dire che c’è un valore soglia al di sotto del quale la popolazione non

riesce a crescere e si chiama POPOLAZIONE MINIMA VITALE (minimun

viable population MVP). Se la popolazione iniziale è maggiore di questa

soglia allora la popolazione può crescere, se è anche minimamente

sotto, la popolazione va a zero. Questa soglia è un discrimine molto

importante.

Questa soglia è stata conosciuta da poco e prima non si capivano e

spiegavano situazioni di questo genere, perche una popolazione che vedeva oscillare la sua densità

all’improvviso spariva, questo accadeva perche andava sotto al valore di soglia. Si dice che una specie entra

in un VORTICE DI ESTINZIONE.

Su popolazioni con forte effetto Allee che vengono

sfruttate dall’uomo e ne viene fatto un forte

prelievo, se non si conosce la MVP e si porta la

densità al di sotto della soglia, si porta al vortice di

estinzione la specie.

Quindi anche se non si prelevano tutti gli individui ,

basta fermarsi troppo tardi per far estinguere una

specie. A volte si investe per rintrodurre individui, ma i progetti naufragano perche se fatte empiricamente

e senza tener presente l’andamento demografico delle popolazioni su cui si interviene non si considera che

bisogna introdurre un numero di individui abbastanza alto da superare MVP.

COMBINAZIONE DEI FATTORI DEMOGRAFICI

Possiamo distinguere due strategie demografiche fondamentali negli organismi (piante, animali ecc…) ,

sono macrocomportamenti demografici

GRAFICO

Nt, numero oggi

Nt+1, numero domani

La bisettrice indica che la popolazione non varia, i punti che stanno sopra sono fenomeni di crescita mentre

quelli che stanno sotto indicano che la popolazione è diminuita.

1. CURVA ROSA, popolazioni che crescono molto rapidamente alle basse densità, e quando la densità

supera un certo valore, la densità si riduce finche non si raggiunge una densità in cui la popolazione

non cresce più e comincia a diminuire e domani è più piccola di quanto è oggi. Il PUNTO ROSA

indica un PUNTO INSTABILE in cui la popolazione inizia a diminuire, è un punto pericoloso. Sono

popolazioni che FUNZIONANO BENE A BASSE DENSITA’. Colonizzano velocemente un habitat finche

non raggiungono una certa densità. Si chiamano SPECIE r SELEZIONATE, r è il tasso di

accrescimento, cioè sono specie con forte tasso di accrescimento ma che lo possono utilizzare solo

a densità basse. Sono specie che hanno un forte output riproduttivo (una pianta che produce molti

semi) ma un basso livello di cure parentali, investono poco sulla prole. Hanno l’obbiettivo di creare

molti semi o uova ma non investono su di essi. Sono specie con durata di generazione molto rapida

e in cui non sono forti gli effetti Allee quindi pensano a se stessi e non alla cooperazione e spesso

sono molto mobili. Tendono a stare in habitat con quantità di risorse molto fluttuanti, quando gli

habitat sono stabili queste specie non funzionano.

2. CURVA VERDA. Specie K-SELEZIONATE, queste sono specie che lavorano bene ad alte densità ma

comunque vicino alla capacità portante. Sono caratterizzate da livelli alti di cooperazione e

presentano difficoltà alle basse densità. Solo quando la densità supera MPV, la popolazione inizia

ad aumentare. Il PUNTO VERDE rappresenta un PUNTO DI EQUILIBRIO STABILE e quindi gestiscono

bene i rapporti competitivi. Hanno un basso output riproduttivo, (albatros un uovo anno) ma ci

mettono un investimento parentale intensissimo, sono specie che vivono molto ed hanno

comportamenti filopatrici cioè evitano la diffusione esagerata e tendono a rimanere sempre nella

stessa area. HOMING la capacità di tornare al nido anche dopo delle dislocazioni. A questo si

associano anche schemi sociali e complessi e modelli di meeting che tendono a forme di

monogamia ecc… queste specie sono vincenti in habitat stabili, se ho habitat instabili prevalgono le

altre specie.

Quando ho la successione, cioè la modificazione nel tempo di una comunità. Le SUCCESSIONI di solito

cominciano da disturbi, per esempio un incendio in una foresta cambia l’habitat, si azera la fauna e

diminuiscono gli individui. Le comunità si ricreano e le prime comunità sono le rSELEZIONATE, sono quella

che vengono chiamate PIONIERE, poi con il tempo si sviluppano quelle K-SELEZIONATE. In un habitat che

non subisce cambiamenti da moltissimi anni, sarà composto prevalentemente da specie K-SELEZINATE.

INTERAZIONI TRA SPECIE DIFFERENTI

Finora abbiamo considerato delle popolazioni perfette, come se fossero isolate rispetto agli Allee altre

comunità dell’ecosistema. Questa situazione si può riprodurre solo in laboratorio in cui gli individui sono in

ambiente confinato e sono isolati dal resto delle comunità. Nelle condizioni naturali una popolazione di una

specie è in un network biotico complesso. Le comunità possono essere di migliaia di specie che

interagiscono tra loro. LE SPECIE NON ESISTONO DA SOLE MA INTERAGISCONO NELLO STESSO HABITAT.

Queste interazioni hanno effetti demografici nelle popolazioni.

Lo studio degli effetti demografici per l’interazione tra specie, implicherebbe lo studio di una popolazione e

di quelle intorno ma non ci si capirebbe niente.

Bisogna considerare tutte le interazioni possibili, a noi interessa l’effetto demografico di un’interazione che

può essere POSITIVO, NEGATIVO o NULLO. Quello nullo indica che la coesistenza di due specie non

influenza la demografia delle due specie. Positivo è quando una specie cresce meglio se c’è un’altra specie

rispetto ad essere isolata, mentre negativo cresce di meno con la presenza dell’altra.

Se ho una popolazione A e B, non è detto che la presenza di uno crei lo stesso effetto sull’altro rispetto a

quello che l’altro crea su di lui.

++ MUTUALISMO, entrambe le popolazioni lavorano meglio in copresenza l’una dell’altra.

--COMPETIZIONE, lavorano meglio distanti cioè in allopatria, spesso una specie è più danneggiata dell’altra

-+ PREDAZIONE, quindi una specie consuma l’altra o sfrutta l’altra, vede la crescita demografica solo di una

specie

00 SI IGNORANO

+0 COMMENSALISMO, cioè una simpatria, uno non risente la presenza dell’altro ma fa bene all’altro

-0 è nel caso in cui soltanto una delle due specie è interessata alla competizione mentre l’altra no. Quindi

solo una ne risente.

PREDAZIONE E COMPETIZIONE solo le interazioni biotiche fondamentali e regolano la biodiversità

orizzontale e verticale.

VERTICALE, considerando una catena fatta a piramide fatta da prodotti e consumatori

ORIZZONTALE, ogni livello può essere più largo o più stretto

La PREDAZIONE è un fattore che determina la biodiversità VERTICALE

La COMPETIZIONE è un fattore che determina la biodiversità ORIZZONTALE perche la competizione è

spesso per le risorse.

I modelli per capire gli ecosistemi si basano sull’analisi dei rapporti di predazione e competizione.

COMPETIZIONE

- Spazio, per esempio un habitat marino in cui deve crescere la vegetazione

- Cibo

La competizione INTERSPECIFICA c’è quando due specie usano le stesse risorse e vivono nella stessa area.

DUE COMPETIZIONI DIVERSE:

- SFRUTTAMENTO, si appropria della risorsa chi arriva prima, chi è più veloce, quindi si base

sull’efficienza con cui si trova la risorsa, non c’è combattimenti, la risorsa è di chi è più veloce.

- INTERFERENZA, quando mettono in atto dei dispositivi che bloccano all’altro la capacità di estrarre

la risorsa.

La competizione può essere fatta attraverso l’INTERAZIONI BIOCHIMICHE, MORFOLOGICHE O DI

COMPORTAMENTO.

Lo studio della competizione interspecifica ci permette di capire come fanno a vivere insieme certe

comunità, come alcune specie si alternano ad altre oppure come ci possono essere delle invasioni aliene in

habitat in cui non c’erano.

Quando arrivano specie nuove in un territorio, magari portate dall’uomo, si creano delle nuove

competizioni con le specie già presenti.

Noi costruiamo ecosistemi artificiali, l’uomo non si adatta agli habitat, ma adatta gli habitat a se stesso, le

nostre nicchie ecologiche sono autocostruite.

Si può sfruttare la competizione interspecifica usando

degli antagonisti di specie che rovinano le coltivazioni.

Una classica misura quantitativa della competizione

interspecifica è indicato da un grafico riguardo al

rendimento del cotone. 10^3 kg per ettaro (yield,

massimo rendimento), sotto la densità di piante

invasive.

Se non ci sono piante invasive, la resa del cotone è

molto alta, più aumenta la densità delle invasive più la

resa del cotone diminuisce, può portarla anche a zero.

17.3.2017

Relazioni interspecifiche, cioè tra specie diverse all’interno di uno spazio. Competizione, cioè l’uso della

stessa tipologia di risorse, sia di nutrizione che di spazio; predazione, in cui una specie subisce l’altra;

mutualismo, in cui due specie si agevolano a vicenda.

Si studiano queste relazioni per capire come funzionano le comunità al loro interno, per esempio nelle

coltivazioni di cotone, la relazione tra le piante coltivate e individui che le rovinano.

Lo studio di questi fenomeni sono anche a scopo economico.

Se ho due specie A e B, entrambe con un’AEREA DI DISTRIBUZIONE, la disposizione di queste due specie

viene detta PARAPATRICA, cioè ci sono condizioni ALLOPATRICHE, dove ne sta una solo e una SIMPATRICA

cioè dove coesistono entrambe.

B

A A+B A B

A+B

PARACRINA FENCING-OUT

Per studiare le loro relazioni, si studia la specie quando sta da sola in un habitat (vedendo la sua densità) e

poi la confrontiamo con la sua condizione quando vive con B.

Se non ci sono effetti demografici tra le due situazioni, vuol dire che non ci sono relazioni rilevanti.

Se la densità portante varia, vuol dire che ci sono dei rapporti tra le due specie. Con questo sistema non

otteniamo però dei risultati cosi certi, ma riscontro solo un risultato indiziario. Bisogna effettuare degli

esperimenti.

Gli esperimenti che possiamo effettuare sono per esempio utilizzando le FANCE, cioè una piu spazi diversi

delimitati in cui tiene A e B da sole o insieme per osservare cosa accade.

Posso fare esperimenti anche con delle piante, utilizzando delle serre in cui controllo acqua, luce ecc.

In questo caso la competizione delle piante si controlla molto bene infatti il tuo vaso è la tua unità

sperimentale e tu controlli ciò che va e non va nell’unità in base ai semi che hai seminato, quindi controlli la

competizione, in questo modo hai la stessa metrica in input (densità relativa dei semi messi) e output

(densità dei semi prodotti).

EFFETTI DEMOGRAFICI DELLA COMPETIZIONE INTERSPECIFICA

PROTOCOLLO SPERIMENTALE, la domanda che ci poniamo deve essere quella giusta. Attraverso il grafico

vedo come la presenza di B influenza la produzione delle specie A, per capire cosa accade devo studiare le

repliche, poiché la variabilità è una proprietà intrinseca, le repliche servono per misurare questa variabilità.

A parità di densità della specie, la sua densità varia all’aumentare dell’altra specie. Se negli altri vasetti

faccio un ESPERIMENTO SOSTITUTIVO cioè mantengo la stessa quantità totale.

GAUSE scelse specie diversi di organismi molto semplici, come i lieviti, mette nel terreno di coltura quantità

piccole ma diverse di specie diverse e controlla

ad intervalli la variazione della densità facendo

dei prelievi. Fece esperimenti FREE-RUNNING,

cioè che procedono da soli te controlli sono cosa

cambia.

Dalla crescita di Saccharoyces, si vede dal grafico

che la linea BLU (monocoltura) cresce in modo

esponenziale e frena vicino alla capacità portante

e la densità raggiunge la capacità costante del

lievito in quella coltura, mentre nella linea ROSSA

oltre a Saccharomyces Gause aggiunge un suo

competitore, cioè Schizzosaccharomyces, e la

linea rossa è piu bassa, cioè una minor densità di

Saccharomyces perche le risorse vengono divise.

Dal secondo grafico si vide che in monocoltura la

densità di Schizzosaccharmyces è maggiore

dell’altra e la presenza di Saccharomyces lo

influenza di meno rispetto a quello che faceva lui

sull’altra.

Fece un esperimento con i ciliati, AURELIA,

CAUDATUM e BURSARIA, ogni specie va alla

capacità portante e Gauser fa i vari incroci.

 BURSARIA-CAUDATUM, entrambi

arrivano alla capacità portante ma ad un

valore diverso rispetto alle monocolture, quindi diciamo che coesistono anche

in modo illimitato nel tempo. COESISTENZA STABILE.

 CAUDATUM-AURELIA, mentre il primo arriva alla capacità portante il secondo aumenta all’inizio ma

poi diminuisce fino a scomparire. ESCLUSIONE COMPETITIVA.

L’ESCLUSIONE COMPETITIVA, è una potenziale monopolizzazione di una specie in un habitat rispetto ad una

specie simile, con cui divide le risorse. Due specie identiche funzionalmente e sotto al profilo economico,

non possono starci.

COESISTENZA STABILE

Questa coesistenza dipenderà anche dalla densità delle due specie all’inizio e dalle condizioni iniziale

Na e Nb sono il numero di individui per ogni unità sperimentale, una variazione della linea nel piano indica

una variazione della relazione tra della densità delle due specie.

Alle condizioni iniziali, nella LINEA BLU, ci sono più Oryzaephilus e

vediamo che la densità di Rhizoperta non aumenta, fino ad un certo

punto in cui poi diminuisce di nuovo, fino ad un punto preciso. Questo

risultato parla di coesistenza. Faccio lo stesso esperimento, LINEA ROSA,

in cui nella condizione iniziale metto piu densità di Rhizoperta e vedo

che la linea conclude nello stesso punto quindi la COESISTENZA NON

DIPENDE DALLE CONDIZIONI INIZIALI.

In ogni livello trofico della piramide ci sono varie specie che coesistono,

è la biodiversità orizzontale.

Resilienza, la capacità di un sistema di essere elastico rispetto alle

variazioni esterne che lo colpiscono, se non è resiliente è fragile. Una

trofic chain è molto piu fragile, perche meno resiliente, se sparisce una comunità si rovina tutta la trofic

chain.

EQUAZIONE DI LOTKA-VOLTERRA

Equazioni che esprimono due comunità che interagiscono tra loro. Tentano di capire il comportamento di

due popolazioni che interagiscono tra loro.

Lotka e Volterra sono due scienziati che lavoravano in due ambiti molto distanti tra loro, Stati Uniti e Italia.

Entrambi iniziarono a studiare le dinamiche dei rapporti a piu specie, entrambi arrivarono alla stessa

formalizzazione delle interazioni interspecifiche.

 Parsimonia, partire da un modello di competizione intraspecifica e aggiungere le interazioni

interspecifiche.

 Completezza, il modello deve essere capace di predire differenti esiti ( esclusione o coesistenza)

quando cambiano i valori dei parametri. Il modello deve essere capace di riprodurre

simmetricamente e asimmetricamente gli esiti.

Per descrivere la competizione INTRASPECIFICA videro che la formalizzazione più ricorrente del

comportamento di una popolazione era

r= tasso di accrescimento istantaneo.

Seguendo la logica di questa equazione loro vanno a considerare la densità di entrambe le comunità. Ci

vuole un coefficiente che esprimi il peso della competizione dell’altra specie su quella che sto

considerando, in base alla competizione intraspecifiche.

Se α è uguale ad 1, la competizione non ha peso.

Maggiore di 1 se incontrare individui dell’altra specie ha un peso competitivo.

Minore di uno se incontrare individui dell’altra specie non ha peso competitivo

Come si prevede un comportamento di questo genere? Ci

chiediamo se ci sono combinazione di densità delle due

specie che gli consentono di coesistere? Ci sono delle densità

di equilibrio quali sono le densità di A e di B che non fanno

variare l’altra?

Ci stiamo chiedendo se ci sono densità che azzerano le

derivate della densità. L’equazione è uguale a zero quando

non c’è tasso di accrescimento o quando è uguale a zero,

oppure quando il numeratore è uguale a zero. L’ultimo caso

avviene solo in due occasione:

- Se Nb=0, quindi se non c’è l’altra

- Na=Ka, quindi la specie che sto studiando arriva alla

sua capacità portante

Ovviamente questo è un caso limite, esattamente come:

- Na tende a 0, quindi Nb=Ka/ αab questo risultato dice che vado all’equilibrio anche senza

competizione intraspecifica perche l’altra specie assume questo valore.

Equilibrio della pura competizione e l’equilibrio

della quasi pura competizione. Per visualizzare

l’ultimo risultato posso costruire un diagramma:

individuo due punti, sotto è il valore di Na in

assenza di b, è la competizione intraspecifica

pura.

In verticale vedo un altro punto in cui Na=0 e Nb=

Ka/αab.

Nel mezzo posso vedere le condizioni generali di

equilibrio, queste si compongano linearmente,

vuol dire che tra questi due casi estremi posso tirare un segmento di retta che li congiunge e che indica

tutte quelle densità di popolazioni che miscelandosi indicano delle situazioni di equilibrio.

Questa retta si chiama RETTA ISOCLINA e indicano tutte condizioni di equilibrio che portano la derivata a

zero (dNa/dt=0) in relazione alla specie a.

Se prendo le due specie e metto una densità relativa inferiore all’isoclina, la specie a aumenterà tendendo

all’equilibrio e questo aumento sarà rappresentato da una freccia che va verso destra fino all’isoclina zero.

A seconda se il sistema parte dal semipiano inferiore o superiore avrà frecce verso destra o verso sinistra.

Le frecce saranno verticali nel caso in cui consideriamo la specie b.

Sovrapponendo i due grafici, uno relativo ad a ed uno b, avrò la soluzione del problema.

La RETTA ISOCLINA, non è rigida nel grafico ma varia in base al coefficiente di interazione, se b è poco

competitiva il punto di b sarà (in verticale) piu in alto. Le isocline si muovono nel piano in base alla capacità

portante e alle competizioni interspecifiche.

21.3.2017

Isocline delle due specie. Per vedere i risultati bisogna sovrapporre le due isocline.

La pendenza delle due isocline dipende dalle competizioni dalle due competizioni intraspecifica e dal

coefficiente di interazione.

PRIMO ESITO

ESCLUSIONE COMPETITIVA, cioè sistematica e indipendente dalle condizioni iniziali. Questo accade quando

una delle due isocline sta nel semipiano inferiore dell’altra. Nel primo caso “a” arriva alla sua capacità

portante e “b” viene esclusa. Quindi “b” è più handicappata demograficamente sia sotto il profilo della

competizione intraspecifica che interspecifica. Nel secondo grafico la situazione è capovolta. Quindi l’esito

è asimmetrico, una delle due specie va alla sua capacità portante escludendo completamene l’altra.

SECONDO ESITO

Quando l’intraspecifica è minore della interspecifica. Si formano vari

casi distinguibili nel grafico:

- Entrambe le popolazioni devono diminuire, spicchio superiore

- Nello spicchio inferiore, entrambe le popolazioni aumentano

- Spicchi laterali in cui ci sono situazioni divergenti e speculari,

quando la combinazioni delle densità delle popolazioni si

comportano in modo opposto, cioè se una aumenta l’altra

diminuisce e viceversa. Se il sistema va a destra sarà solo “a” a

raggiungere la capacità portante mentre se va verso l’alto,

sarà solo “b” a raggiungere la sua capacità portante. Questa

situazione dipende soltanto dalle condizioni iniziali, se si parte

da velocità maggiori di “a” è piu probabile che si vada verso dx se si parte da velocità maggiori di

“b” è possibile che si vada verso la capacità portante di “b”. Ciò che conta davvero è la mobilità di

una specie all’interno di un habitat. È un sistema competitivo che avvantaggi chi riesce a

raggiungere prima l’habitat.

TERZO CASO

Quando il coefficiente è minore di uno in entrambe le specie, le due

isocline si intersecano di nuovo le isocline ma in modo diverso. Le parti

del piano sono sempre 4, ma i due spicchi laterali non sono divergenti a

convergenti. Il punto di equilibrio è un ATTRATTORE STABILE in cui ci

sono una quantità precisa di entrambe le specie, quindi la competizione

interspecifica è più ridotta rispetto alla intraspecifica. C’è una

COESISTENZA STABILE.

Questo si ottiene grazie ad una parziale separazione di nicchia ecologica

quindi una differenziazione delle risorse che vengono usate dalle due specie.

Qual è il vantaggio evolutivo per consentire una coesistenza delle due specie?

La comunità è un sistema integrato, una specie non può vivere in modo indipendente da tutta la comunità,

non può entrare in competizione con tutte le specie nella comunità, perché in questo modo non ha alleati

contro i predatori. L’equilibrio tra la competizione e la coesistenza

con le altre specie della comunità è ciò che conferisce stabilità e

sicurezza.

Esperimento fatto da una specie a e una specie b e si vede

empiricamente l’effetto della coesistenza stabile, la quantità di

popolazione varia fino ad arrivare ad una stessa densità di equilibrio

delle due specie. Conoscendo la capacità portante in mono coltura di

a e b , con il modello di roche e volter posso misurare il coefficiente di

interazione.

Le risorse che usano le due scie sono simili e si ammorbidisce quando

le risorse sono diverse questo è misurabile. Se noi seguiamo una classificazione delle risorse e poi vediamo

quali risorse vengono utilizzate da a e da b, vediamo anche le risorse sovrapponibili delle due specie e qual

è il grado di risorse. Generalmente una specie ha a disposizione un “paniere” di risorse.

Per esempio se considero delle formiche che hanno molti tipi diversi di specie che usano risorse differenti,

una formica se troverà qualcosa da mangiare valuterò la profitability, cioè quanta fatica deve fare e quanta

è la nutrizione, ma non penserà se è per la sua specie oppure no, semplicemente la profitability potrà

essere di un livello e diversa per un’altra.

Dal grafico si può vedere che c’è un tipo di seme che è piu ambita da queste

specie ( una classe modale) se controllo due specie di formiche nello stesso

habitat è frequente che io veda che grosso modo le risorse sono sempre

quelle ma magari le funzioni di utilizzazione sono diverse, magari scelgono

parti diverse del “paniere “ di risorse disponibili. Più sono diversi i grafici e piu

sono rilassate le competizioni. Non posso isolare le due specie perche magari

hanno gli stessi bisogni e le stesse caratteristiche.

Se ho due specie con una disposizione parapatrica, (cioè zone di allopatria e

zone di simpatria), vado a misurare lo specchio trofico e vedo che le loro

funzioni di utilizzazione sono simili, ma se le osservo in simpatria vedo che c’è

uno scivolamento laterale, quindi riescono a vivere in copresenza.

Nell’arcipelago delle Galapagos si può vedere molti tipi di volatili e tutti con

becchi molto differenti questo gli permette di utilizzare risorse diverse in base al

loro tipo di becco, ognuno si è specializzato in alimenti differenti.

Lo spettro trofico ottenuto in base alla lunghezza del becco delle isole dove si trova un’unica specie, ma

nelle isole dove sono presenti piu di una specie si vede che lo spettro trofico è diverso ed è complementare

alle altre. Piu ce ne sono piu è facile vedere un impacchettamento degli spettri trofici delle specie.

Questo scivolamento viene raggiunto grazie ad un comportamento individuale plastico, cioè il singolo

individuo non ha un comportamento statico ma ha una flessibilità comportamentale.

Alcuni animali hanno un comportamento molto rigido e segnato nei suoi geni, questo è utile in animali che

per esempio escono dall’uovo senza i genitori e senza insegnamenti loro sanno già cosa devono fare, ma la

flessibilità comportamentale permette l’evoluzione. La rigidità comportamentale e fisiologica è un handicap

nell’evoluzione. PLASTICITA’ INDIVIDUALE E ADATTAMENTO A LIVELLO DI POPOLAZIONE.

Il concetto di predazione è un concetto piu ampio, in senso stretto è vero che si parla di predazione quando

una specie acquista risorse e spazio uccidendo l’altra specie, ma anche alcuni casi di erbivoria sono casi di

predazione. Quando un consumatore usa solo una parte di una specie senza compromettere la sua

esistenza o produttività, la competizione scivola a +0, cioè una si nutre dell’altra ma l’altra non ne risente.

Anche il parassitismo è un rapporto di preda-predatore, alcuni uccidono l’ospite ma altri istaurano forme di

coesistenza stabili, e ci sono dei fenomeni di coevoluzione.

Quando faccio esperimenti in laboratorio utilizzando prede e predatorio:

semino una quantità di individui in contrasto, normalmente da questi esperimenti si può vedere che la

preda aumenta poi aumenta il predatore e anche la preda diminuisce. Questo è un comportamento

frequente. In uno spazio limitato l’oscillazione è una sola, poi la preda finisce.

Se noi mimiamo la realtà aggiungendo il predatore in piccole quantità ad intervalli, possiamo vedere che il

sistema ha un andamento oscillatorio stabile. Vediamo una caratteristica che si ripresenta anche con specie

molto diverse, infatti è un fenomeno molto ricorrente, li ritroviamo anche per esempio tra linci e lepri.

Questo grafico è una ricostruzione della densità di popolazione di linci e lepri dell’America settentrionale,

durante un arco di tempo molto lungo, nessuno ha osservato i cambiamenti di densità ma hanno basato i

loro studi sui registri delle compra-vendite delle pellicce.

Se faccio un autocorrelazione vedo che c’è un periodo di oscillazione di circa 9 anni, l linci hanno circa un

anno e mezzo di fase rispetto alle lepri. Questa è una caratteristica fondamentale del rapporto preda-

predatore.

22.3.2017

Picchi demografici ogni nove anni, sia per la lepre (preda) che la lince (predatore). La popolazione dei

predatori oscilla nello stesso modo ma ha un ritardo di fase di circa due anni. Quest’arco di tempo è

abbastanza lungo quindi non è un fenomeno occasionale. È un comportamento che si ritrova in quasi tutti

gli organismi quando abbiamo una preda legata molto spesso al predatore ma soprattutto quando il

predatore ha come scelta preferenziale quel tipo di preda.

Come possiamo descrivere e prevedere quest’oscillazione? Formalizzando questa coppia di popolazioni che

viaggia nel tempo. Lotka e Volterra hanno studiato questi fenomeni.

P =la densità del Predatore

H = densità della preda

DH/dt o DP/dt = una variazione nel tempo della popolazione

r = il tasso intrinseco della preda cioè il rapporto tra fertilità e mortalità

a = varia da 0 a 1 e indica la capacità del predatore di localizzare la preda, se non è bravo è zero, senno è 1.

b = indica non solo le abilità del predatore nel prendere la preda ma anche la sua capacità di trasformare

quella preda in una risorsa utile (capacità etologica e la sua capacità metabolica di trasformala).

µ= tasso di mortalità del predatore per la fame

Loro si immaginano una preda che senza predatore aumenta in modo esponenziale, ma c’è un “-“ che

rallenta la crescita per effetto della predazione, quindi “axHxP” indica l’effetto della predazione, “HxP”

indica la probabilità che una lince incontri una preda e ci mettono un fattore a. La preda aumenta in virtù

del proprio fattore di crescita ma è limitata dalle capacità del predatore.

La variazione istantanea del predatore vede la crescita del predatore grazie al fatto che riesce a predare

quella preda quindi ha un valore positivo. “µxP” indica la morte del predatore in assenza di risorsa, cioè la

preda. Ci sono delle condizioni di stabilità per le due popolazioni:

dH/dt è uguale a 0 se rxH à uguale ad HxP quindi la

preda è stabile demograficamente se la densità del

predatore è uguale al rapporto tra tasso intrinseco

della preda e la capacità del predatore di vedere la

preda, quindi la demografia della preda si realizza solo ad un certo valore del predatore.

Lo stesso vale per il predatore, se tolgo i valori uguali ho che il predatore ha una demografia stabile se la

densità della preda H è uguale al tasso di modalità del predatore fratto la sua capacità di vederla e

metabolizzarla.

Se riportiamo queste espressioni in un grafico,

vediamo che otteniamo due isocline che

determinano la stabilità delle due popolazioni che si

intersecano ad angolo retto tra di loro. Lungo l’asse

verticale troviamo la densità critica che determina

invarianza nella popolazione della preda, quindi se il

predatore è r/a, la demografia della preda è stabile.

Se la densità del predatore è sotto l’isoclina, la

preda aumenta, se è sopra vuol dire che il predatore

è troppo e la crescita della preda diminuisce. La

linea rossa, se ci troviamo a sinistra la preda è

troppo poca e il predatore non aumenta, se è la preda è tanta, quindi a destra, c’è molta preda e i predatori

aumentano.

COME SI COMBINANO LE ISOCLINE:

Otteniamo 4 quadranti diversi.

- In alto a destra, il predatore può aumentare perché c’è molta preda, ma la preda diminuisce

- In altro a sx, la preda diminuisce perche c’è sempre molto predatore ma anche il predatore inizia a

diminuisce

- In basso a sinistra, il predatore diminuisce ancora ma aumenta la preda

- In basso a sinistra, il predatore può aumentare e pure quello della preda

Questo piano dimostra un CICLO. Se lo rappresentiamo nel tempo vediamo un’oscillazione

regolare della preda e un’altra del predatore, dello stesso periodo ma leggermente

sfalsata.

Se noi immaginiamo che il sistema preda/predatore

sia influenzato dall’ambiente e ne modifichi il ciclo, il

sistema Lotka e Volterra è fragile poiché descrive cicli

demografici ma non sono “limite-stabile” cioè non

corrispondono esattamente alle condizioni reali, ma

sono molto fragili.

Questo sistema manca di alcuni fattori di stabilizzazione. I modelli servono per ragionare e capire ma non

spiegano mai completamente certi avvenimenti. Spesso mancano di alcuni fattori, cioè quelli del realismo

biologico.

Nel loro sistema si vede che una preda senza predatore cresce all’infinito, questo non è possibile nella

realtà, infatti se aggiungiamo un termine che accorpora la competizione intraspecifica che aggiunge le

risorse di cui devono usufruire le linci, si vede che l’isoclina della preda è obliqua che da una parte esprime

l’influenza del predatore ma dall’altra c’è K. Le isocline non mostrano una giostra infinita ma convergono

verso un punto preciso. Basta aggiungere un fattore di realismo biologico per vedere come il ciclo non sia

infinito.

Altri fattori possono essere quelli riguardo alla capacità del predatore di

vedere la preda.

RISPOSTA FUNZIONALE, nel loro sistema si vede che il predatore aumenta in

base alla densità della preda, ma i predatori vanno in “saturazione” cioè le

risposte vere sono una curva che sale e riscende non una linea retta che va

all’infinito. Il predatore quando ha raggiunto il suo limite funzionale non

continua a cacciare, ma c’è un elemento in più che lo frena cioè “IL TEMPO DI

MANIPOLAZIONE”, infatti il predatore perde tempo per trovare la preda e

questo tempo diminuisce se aumentano le prede ma c’è il tempo di

manipolazione, cioè smonta la preda, la mastica e poi deve digerirla. (un pitone digerisce anche in una

settimana e in quel periodo non cerca altro cibo).

I predatori possono comportarsi anche in un altro modo8 cioè in modo

sinosuodale, è la risposta funzionale di tipo tre in cui c’è un handicap iniziale

che ha una spiegazione comportamentale, cioè il predatore non sa quale

preda deve prendere, a meno che non abbia dei geni che gli permettono di

ricevere un’immagine quando vede la preda giusta (“search image”), questa

viene perfezionata con l’esperienza rispetto all’immagina innata. Quindi alle

basse intensità di preda non trova niente ma all’aumentare delle prede inizia

a capire e aumenta anche la sua predazione. I predatori che possono

scegliere tra più risorse, gli permettono di rivolgere verso una risorsa diversa nel caso in cui una scarseggi,

se una preda aumenta molto si concentrerà solo o quasi solamente su quella.

Questo comportamento è molto frequente dei predatori ed ha delle conseguenze molto interessanti infatti

possiamo vedere un Asteroideo (stella marina) un predatore attivo dei sistemi rocciosi che pero ha delle

preferenze che pero sono dinamiche cioè si orienta verso le popolazioni più abbondanti. Tra le varie cose

che mangia sono i crostacei (balani), se la stella prendessi i crostacei a caso, dovrei ritrovare al suo intero le

quantità di balani in proporzione alla densità dei balani invece alle basse densità di balani, la stella non li

mangia, solo quando la loro densità aumenta, la stella si concentra su quelli e mangia solo quelli.

Si dice un comportamento di “swiching”.Se considero questo comportamento nel ciclo di Lotka e Volterra

vediamo che il punto di stabilità si sposta e vediamo che il meccanismo funziona se le due specie hanno

coevoluto il loro comportamento e hanno una densità precisa.

Pisaster (asteroideo, stella marina) che si nutre di Balani (crostacei), si trovano in una comunità biotica che

comprende molte specie. In ogni ecosistema c’è una produzione primaria o in loco (prateria che mangiano

gli erbivori) o data esternamente da sistemi a cui avanza della produzione. ( nelle acque marine profonde è

un sistema bentonico che prede energia dalla parte alta del mare dove il carbonio viene usato, ma non

tutto il carbonio viene usato, in parte raggiunge i fondali e viene utilizzato). La produzione primaria in

questo caso è il film algale che cresce sugli scogli, sono la “ prateria” del sistema marino. Il carbonio

prodotto dalle microalghe degli scogli viene usato dagli erbivori marini, e sono generalmente o

poliplacofoni (molluschi come chitoni) o gasteropoli (patelle), questi vengono mangiati da Pisaster e tra di

loro sono in competizione per i pascoli algali. Si crea un triangolo. Ma Pisaster utilizza anche altre prede.

Se consideriamo il triangolo tra Pisaster,

chitoni e patelle. I chitoni sono più capaci di

prendere risorse quindi sconfiggono le patelle

per esclusione competitiva, Pisaster svolge un

ruolo di arbitro, infatti se lui c’è non avviene

un esclusione competitiva perche grazie alla

sua predazione, regola la densità delle due

popolazioni. IL SISTEMA SI STABILIZZA.

Quando si modifica la densità dei predatori di

vertice, vengono modificate le densità delle

popolazioni minori. Da un punto di vista

ecologico e di stabilita, la predazione è un fattore di stabilizzazione.

Quando si usano sostanze organiche di sintesi che noi usiamo per sostenere l’agricoltura come diserbanti o

pesticidi, sono poco biodegradabili e molto resistenti, queste si depositano ed entrano nella catena trofica.

Queste molecole stabili non vengono scartate nella catena trofica ed aumentano nei vari livelli arrivando

fino ai predatori di vertice danneggiandoli e distruggendo i predatori di vertice crolla tutta la catena trofica,

vanno a mancare i fattori di regolazione.

PREDATORI DI VERTICE

I parassitoidi, sono una via di mezzo tra parassiti e predatori, questi mettono le propria uova sull’ospite e lo

usano come dispensa per far crescere le propria uova. È uno stile di vita ricorrente in un certo tipo di vespe

(imenottteri, ma anche coleotteri e dipteri).

Nei confronti delle loro prede, se isoliamo queste vespe in laboratorio, hanno un comportamento oscillante

nel tempo come lepri e linci, una predazione classica. Vengono usate per calcolare la quantità di PETS nelle

Il batterio delle viti viene portato da un vettore che è un insettino, per contenere i danni che provoca alla

colture la strategia più facile è quella di eliminare il vettore, per tenerlo sotto controllo si utilizza un suo

nemico cioè un Ipneumonide. Negli anni successivi l’incidenza della malattia e la quantità di vettori

diminuiscono. Quando utilizziamo questi strumenti, non usiamo un predatore o parassitoide molto

violento, ma un predatore che è capace di deprimere molto ma non eliminare senno di estingue anche lui e

va inserito di nuovo.

Anche gli erbivori da un certo punto di vista possono essere studiati come predatori, soprattutto se si parla

di erbivoria intensa. L’erbivoria può assumere varie facce, e ogni categoria ha i suoi effetti demografici.

L’erbivoria è un fattore costruttivo ma in casi particolari può essere distruttiva e produrre desertificazione.

Anche gli erbivori innestano una demografia oscillante con la vegetazione, entrano erbivori distruttivi e

inizia un sistema di oscillazione come quello di Lotka e Volterra.

L’erbivoria distruttiva è un caso limite, di solito è un fattore positivo. I rinoceronti esercita un azione di

mantenimento di biodiversità nei produttori primaria nelle savane africane, ovviamente quando la

popolazione non è esagerata. Quando l’intensità del rinoceronte è intermedia, si ha il massimo della

biodiversità della vegetazione, crea un disturbo intermedio nella vegetazione.

DISTURBO INTERMEDIO

Se abbiamo un sistema vegetazionale eterogeneo, se si immagina un disturbo

molto forte (un fuoco che brucia via tutto) abbiamo un forte danno alla

biodiversità, successivamente il sistema comincia a ripopolarsi attraverso piante

pioniere R selezionate che riprendono il territorio e poi arriveranno le k

selezionate, se il disturbo non avviene piu si instaurano solo le K selezionate che

vivono bene in stabilità, quindi la massima diversità si ha quando la comunità

viene disturbata ne poco ne tanto, ma in modo intermedio.

24.3.2017

Un problema dei nostri giorni è la forte crescita demografica dopo la seconda guerra mondiale. la

transizione demografica che stiamo vivendo è data da una relativa riduzione di mortalità, sia infantile che

giovanile, per l’introduzione di forme socio-saniterie che riducono l’incidenza dei parassiti. Quando si parla

di parassiti si parla di forme molto varie e diverse e negli anni sono state effettuate strategie adattative

molto diverse. I parassiti possono essere interni o esterni, che utilizzano l’organismo su cui si installano

oppure si parla di microparassiti come protozoi o virus batterici, che hanno una collocazione endo o

esocellulare. Ogni parassita adopera il suo ospite oppure arriva a forme di interazione cosi complesse fino

quasi a modificarne il comportamento per facilitare la propria diffusione, ci sono fenomeni di coevoluzione.

Da un punto di vista demografico per studiare i parassiti e i loro ospiti, si fanno statistiche sull’incidenza del

microparassiti, sulla capacità di stabilizzarsi nelle

popolazioni, la velocità delle epidemie ecc…

Accanto a tutta l’enorme quantita di analisi

sperimentali, il fenomeno degli effetti

demografici del parassitismo è molto

formalizzato anche da un punto teorico. La prima

idea che ha permesso di effettuare modelli di

diffusione dei microparassiti è il modello

prodotto da Anderson e May.

Sostanzialmente il loro modello è a struttura, cioè considero una popolazione non come se tutti gli individui

fossero uguali ma diversi, queste diversità hanno rilevanza dal punto di vista demografico. La popolazione è

strutturata in vari sottogruppi. Ogni casella è un sottoinsieme della popolazione considerata, cioè la

popolazione dell’ospite. Nel loro modello, tutte le proli nascono sane. I nati sono sani e crescondo formano

la quota SANA della popolazione (S è la quantita di individui sani su unità di territorio), diventano INFETTI se

contraggono la malattia da qualcuno, in questo caso loro considerano che la trasmissione avvenga per

CONTATTO, quindi devono incontrarsi. Ci sono anche gli IMMUNI, che sono ex infetti che dopo un certo

periodo sono guariti e hanno acquisito un’immunità che però perdono nel tempo. Poi ci sono i MORTI, in

una casaella in cui confluiscono tutte le altre, poiché tutti muoiono.

Le varie caselle aumentano e diminuiscono in base alle varie transizioni.

Le frecce “b” indicano la fertilità, parte da tutti forchè dai morti, possono riprodursi tutti (sani, infetti ed ex

infetti) e il tasso di fertilità è uguale per tutti. β, α e d, indicano varie probabilità, d è un tasso di infettività

che va da 0 a 1, 0 vuol dire che non ti infetti se incontri un infetto, 1 che ti infetti, 0,5 vuol dire che

probabilmente ti infetti ma non è detto.

ν sta per la probabilità di guarigione nell’unità di tempo, è 0 se non si guarisce oppure un valore piu alto se

possiamo guarire. d e v sono grandezze che dipendono dalla cobiologia del parassita e dell’ospite, nel caso

di umani possono essere fattori modificati in base a stili di vita diversi, farmaci o comportamenti diversi.