Dai concetti generali alla Sistematica e i vari phylum

TAPPE​ DELLA FERTILIZZAZIONE DEL RICCIO DI MARE:

​

Una volte entrata nel citoplasma dell’uovo, la testa dello spermio ruota di 180° e il

centriolo prossimale forma lo spermaster, che duplicandosi diventerà diaster.

Il nucleo spermatico diventa pronucleo maschile e il nucleo dell’uovo diventa

​ ​

pronucleo femminile. I due pronuclei si fondono nel nucleo di fecondazione

​

(=sincarion) che ristabilisce la condizione diploide attraverso l’anfimissi. 43

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

Fertilizzazione

Riccio di mare Mammiferi

Esterna Interna

Meiosi completata prima della Meiosi completata dopo la fertilizzazione

fertilizzazione

La membrana di fertilizzazione blocca la La zona pellucida - chimicamente alterata

polismermia - previene la polismermia

Sviluppo rapido di una larva che si nutre Sviluppo lento in un ambiente ricco di

autonomamente nutrienti 44

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

LA SEGMENTAZIONE

Lo sviluppo embrionale avviene dopo gametogenesi e fecondazione e comporta altre tre

fasi quali:

SEGMENTAZIONE

● GASTRULAZIONE

● ORGANOGENESI

●

Il contenuto di vitello

dell’uovo determina le

modalità di segmentazione

dello zigote 45

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA:

(uova oliga e meso lecitiche)

Radiale:​ blastomeri con uguale dimensione; dopo le prime due divisioni meridiane, il3°

piano di divisione è equatoriale (perpendicolare)

Spirale:​ blastomeri piccoli (micromeri, polo animale); blastomeri più grandi (macromeri,

polo vegetativo); dopo le prime due divisione meridiane, il 3° piano di divisione è

obliquo.

La segmentazione radiale è detta ‘indeterminativa’ dove le uova che ne vanno incontro

​ ​

sono dette ‘regolative’

Singoli blastomeri, separati ad uno studio più o meno precoce della segmentazoine dello

zigote, possono dare origine ad embrioni completi.

Tipica della linea filetica dei Deuterostomi (

Echinodermi, Emicordati e Cordati)

​ ​ ​ ​

La segmentazione spirale​ è detta ‘determinativa’, dove le uova che vanno incontro sono

​

dette ‘a mosaico’.

Il destino dei singolo blastomeri è prefissato ad uno stadio molto precoce della

segmentazione dello zigote.

Tipica della linea filetica dei Protostomi (Molluschi, Anellidi, Artropodi)

​ ​ ​ ​ 46

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

Differenze nello sviluppo tra protostomi e deuterostami ed alcuni taxa eucelomati

rappresentativi

PROTOSTOMIA DEUTEROSTOMIA

Segmentazione spirale Segmentazione radiale

Blastoporo forma la bocca Blastoporo forma (spesso) la bocca

Mesoderma derivato da mesentoblasto Mesoderma derivato dalla parete

(solitamente la cellula 4d) dell’archenteron

Formazione schizocelia del celoma Formazione enterocelica del celoma

Anellida, Mollusca, Arthopoda, Nemertea, Echinodermata, Hemichordata, Chordata

Sipuncula, Echiura SEGMENTAZIONE MEROBLASTICA

(uova telo e centro lecitiche)

Es. Drosoplhila (Classe Insecta, Phylum Arthopoda)

Segmentazione superficiale: si segmenta solo la parte superficiale di citoplasma e la

parte centrale del vitello rimane indivisa

Discoidale:​ si segmenta solo il disco germinativo (porzione ricca di citoplasma) e il

​ ​

vitello rimane indiviso sacco del tuorlo.

​

Superficiale:​ si segmenta solo la superficiale di citoplasma e la parte centrale del vitello

rimane indivisa 47

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

LA SEGMENTAZIONE E LA BLASTULA

La segmentazione è la prima tappa dello sviluppo embrionale che in molti casi conduce

alla formazione di una struttura sferica cava: la bastula.

​

La segmentazione comporta cicli cellulare in cui la citodieresi e la mitosi si succedono

ripetutamente senza che abbia crescita cellulare

Ad esclusione dei Mammiferi, il ritmo delle divisioni cellulari e la collocazione dei

blastomeri (cellule embrionali iniziali) sono regolati delle proteine e dagli mRNA

materni.

Le nuove cellule (=blastomeri) che hanno origine dallo zigote per mitosi non si

accrescono volumetricamente:

Infatti, nel loro ciclo è abbolita la G1 (=accrescimento, sintesi proteica, produzione di

sostanza), mentre sono mantenute le fasi S (=duplicazione del DNA), G2 (=sintesi delle

diverse strutture che verranno ripartite tra le due cellule figlie) e M (=fase di divsione)

Ciò comporta una progressiva riduzione del volume cellulare, che si arresterà solo

quando verrà raggiunto il volume cellulare tipico delle cellule dell’embrione di quella

data specie al termine della gastrulazione

NB: rapporto del volume nucloe/citoplasma

- Il volume dell’uovo di riccio di mare è 550 volte quello del nucleo, ma alla fine

della segmentazione il volume dei blastomeri è soltanto 6 volte quello del nucleo

- Il volume dell’uovo degli Anfibi si riduce di circa di 1.000 volte

Altro aspetto della segmentazione è rappresentato dall’altissima velocità di divisione

es. un uovo di Rana, dopo 43 ore dalla fecondazione, avrà dato origine a 32.000-37.000

cellule

Nella maggior parte degli animali, la velocità di divisione è in funzione della temperatura

ed è contollata dal citoplasma ‘materno’ (non dal genoma dello zigote che invece entrerà

in funzione solo dopo un certo numero di divisione cellulari)

Lo sviluppo dello zigote corrisponde alla segmentazione con la gastrulazione inizia la

mofogenesi

La gastrula comprende: Foglietti embrionali primari

​ ​

Strato esterno di cellule: Ectoderma

​

Strato interno di cellule: Endoderma

​

La maggior parte degli animali ha un terzo strato intermedio chiamato mesoderma

​

detto foglietto embrionale secondario, che si sviluppa da uno dei due foglietti

embrionali primari o da entrambi 48

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

GASTRULAZIONE

La formazione della gastrula si esplica - subito dopo la segmentazione - in una serie di

movimenti di cellule e di parti dell’embrione

GLi abbozzi degli organi ento-meso-dermici dalla superfice dell’embrione (dove si

trovano allo stadio di blastula) vengono portati nelle posizioni in cui si svilupperanno gli

organi da essi derivati.

Il blastoderma della blastula da origine ai tre foglietti germinativi

- Ectoderma - Mesoderma - Endoderma

In un primo tempo, in realtà, due foglietti transitori, l’epiblasto (=futuro ectoderma) e

l’ipoblasto (=futuri mesoderma e endoderma)

Le caratteristiche principali della gastrulazione sono:

- ridistribuzione delle cellule dell’embrione per mezzo di movimenti morfogenetici

- rallentamento delle divisioni cellulari

- scarso accrescimento

- cambiamenti metabolici

- inizio del controllo dell’attività cellulare da parte del genoma dell’embrione: ciò

comporta sintesi di nuove proteine e altre, assenti nell’uovo

- si impostano le interazione fra i vari tessuti, via via che assumono la loro

posizione

Tipi di blastula

Celoblastula​

- :

E’ una sfera cellulare cava la cui parete ha

lo spessore di una cellula che delimita il

blastocele. Deriva da segmentazione

​

radiale oloblastica di zigoti con poco

​

vitello.

Gastrulazione per invaginazione:

Cellule in prossimità del polo vegetativo si moltiplicano formando

progressivamente una tasca all’interno del blastocele. Le cellule invaginate sono

ora diventate endoderma; la tasca così formata è l’intestino embrionale, detto

archenteron, mentre l’apertura verso l’esterno si chiama blastoporo. Le cellule

​ ​ ​ 49

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

all’esterno sono ora diventate l’ectoderma mentre la cavità bistratificata si

chiama celogastrula.

​

Stereoblastula​

- :

E’ una sfera cellulare compatta, senza blastocele. Deriva da

segmentazione spirale oloblastica.

Platelminti, Anellidi, Molluschi

G

astrulazione per epibolia

​

In assenza di un blastocele in cui possa migrare il presunto endoderma, la

gastrulazione avviene per rapida proliferazione delle cellule del polo animale,

​ ​

diventate cellule dell’ectoderma, che ricoprono i blastomeri vegetativi e

scendono fino a racchiuderli completamente. A questo punto i blastomeri

racchiusi sono diventati l’endoderma. La struttura bistratificata e la

stereogastrula. L’archenteron si forma in uno stadio successivo, per cavitazione

​

dell’endoderma partendo da un blastoporo.

- Discoblastula:

La segmentazione meroblastica produce un tipico cappuccio di blastomeri

situato al polo animale, sopra una massa vitellina non segmentata 50

Appunti di Zoologia Generale a cura di Sara Oliveri

Gastrulazione per involuzione

La discoblastula che risulta da segmentazione meroblastica subisce gastrulazione

per involuzione. Le cellule intorno all’estremità del disco proliferano

rapidamente crescendo sotto il disco. In tal modo si forma una gastrula

bistratificata con con ectoderma in superficie e endoderma sottostante: la

discoblastula Segmentazione centrolecitica

Fasi principali della gastrulazione di Drosophila

a) le cellule polari nella parte posteriore dell’embrione

b) Le cellule polari incominciano ad invaginarsi insieme con l’intestino

posteriore. E’ iniziata l’invaginazione del mesoderma nella parte ventrale

ed incomincia ad invaginarsi l’intestino

c) Prosegue l’invaginazione delle cellule polari e dell’intestino posteriore, la

banda germinale si è estesa e si è ripiegata

d) Il mesoderma si è suddivisa e si è formato il cordone nervoso ventrale, gli

abbozzi dell’intestino anteriore e di quello posteriore si sono

ulteriormente invaginati.

FORMAZIONE DELLE CAVITA’ DEL CORPO

Cavità del corpo: spazi tra la superficie del corpo ed i visceri

Cavità del corpo non sono gli spazi in comunicazione con l’esterno es. tubo digerente e

apparati riproduttore ed escretore

La cavità del corpo è tipica di animali triblastici e si origina entro il mesoderma

Nei Platelminti e nei Nemertini, il <<Mesoderma>> (parenchima) rimane compatto,

riempie lo spazio tra il corpo ed i visceri = animali acelomati​ , senza cavità del corpo.

​

All’interno del mesoderma si forma una cavità che è rivestita da epitelio - peritoneo -

.

​ ​

L’epitelio che separa questa cavità è il celoma sia dalla muscolatura interna che dal tubo

​ ​

digerente. Questa cavità è ripiena di liquido e prende il nome di l