Cuore, ciclo cardiaco, elettrocardiogramma, Fisiologia degli apparati

Capitolo 9: fisiologia cardiaca

Il sangue fluisce attraverso il cuore in un verso fisso: dalle vene agli atri, ai ventricoli, alle arterie. La presenza di 4 valvole cardiache unidirezionali assicura questa corrente sanguigna unidirezionale. Le valvole sono posizionate in modo da aprirsi e chiudersi passivamente per effetto delle differenze di pressione. Un gradiente di pressione favorevole costringe la valvola ad aprirsi, all'incirca come apriamo una porta esercitando una pressione su una delle sue superfici, mentre un gradiente di pressione sfavorevole costringe la valvola a chiudersi. La pressione sfavorevole è in grado di costringere la valvola a chiudersi, ma non è in grado di costringerla ad aprirsi nel verso opposto.

Valvole atrioventricolari

Due delle valvole cardiache, la valvola atrioventricolare (AV) destra e la valvola (AV) sinistra, sono poste rispettivamente tra l'atrio e il ventricolo del lato destro e l'atrio e il ventricolo del lato sinistro. Queste valvole consentono il flusso del sangue dagli atri ai ventricoli durante il riempimento ventricolare (p atriale maggiore della p ventricolare), ma lo impediscono durante lo svuotamento ventricolare. La valvola atrioventricolare destra è detta anche valvola tricuspide, essendo costituita da tre cuspidi o lembi. La valvola atrioventricolare sinistra è detta anche valvola bicuspide (o mitrale), essendo costituita da due cuspidi o lembi. I margini delle cuspidi delle valvole atrioventricolari sono ancorati da robusti cordoni fibrosi sottili di tessuto di tipo tendineo, le corde tendinee, che impediscono l'eversione delle valvole. Questi cordoni si estendono dai margini di ciascuna cuspide e si attaccano a piccoli muscoli papillari, che sporgono dalla superficie interna delle pareti ventricolari. Quando i ventricoli si contraggono, anche i muscoli papillari si contraggono abbassando le corde tendinee.

Valvole semilunari

Le due valvole cardiache restanti, la valvola aortica e la valvola polmonare, sono situate alla giunzione dove l'arteria aortica e l'arteria polmonare si originano dal ventricolo destro e ventricolo sinistro rispettivamente. La valvola aortica e la valvola polmonare sono valvole semilunari perché costituite da 3 cuspidi, ciascuna delle quali ha la forma di una semiluna. Queste valvole sono mantenute aperte quando i ventricoli si rilasciano e le pressioni ventricolari scendono al di sotto della pressione dell'aorta e dell'arteria polmonare. Le valvole chiuse impediscono al sangue di refluire dalle arterie nei ventricoli da cui è stato appena eiettato. L'eversionamento delle valvole è impedito dalla struttura anatomica e dal posizionamento delle cuspidi.

Non esistono valvole tra gli atri e le vene, ma nonostante ciò il reflusso del sangue dagli atri alle vene non costituisce un problema rilevante, per due motivi: 1) le pressioni atriali tipicamente non sono molto maggiori delle p venose; i siti in cui le vene cave entrano negli atri vengono parzialmente compressi durante la contrazione atriale.

Gli anelli fibrosi cardiaci sono quattro anelli interconnessi di tessuto connettivo denso che forniscono una base salda per l'attacco delle 4 valvole cardiache. Questo scheletro fibroso che separa gli atri dai ventricoli, fornisce anche una struttura piuttosto rigida per l'attacco del muscolo cardiaco.

Struttura della parete cardiaca

La parete cardiaca è costituita da tre strati (o tuniche) distinti:

• Uno strato interno sottile, l'endotelio, un tipo peculiare di tessuto epiteliale che tappezza l'intero sistema circolatorio.
• Uno strato intermedio, il miocardio, che è formato da muscolo cardiaco e costituisce il grosso della parete cardiaca.
• Uno strato esterno sottile, l'epicardio, che riveste il cuore.

Il miocardio è costituito da fasci intrecciati di fibre muscolari cardiache disposte a spirale attorno alla periferia del cuore. Le singole cellule muscolari cardiache sono interconnesse per formare fibre ramificate; le cellule adiacenti sono unite consecutivamente a livello di strutture specializzate dette dischi intercalari. All'interno di un disco intercalare esistono due tipi di giunzioni di membrana: desmosomi e giunzioni serrate. Il desmosoma è abbondante nei tessuti soggetti a notevole stress meccanico come il muscolo cardiaco, questo unisce meccanicamente le cellule. Lungo i dischi intercalari troviamo invece le giunzioni serrate, aree di bassa resistenza elettrica che permettono ai potenziali d'azione di propagarsi da una cellula cardiaca a quelle adiacenti. Alcune cellule muscolari cardiache sono capaci di generare potenziali d'azione senza alcuna stimolazione nervosa. Grazie alla natura sinciziale del muscolo cardiaco e al sistema di conduzione fra gli atri e i ventricoli, un impulso generato spontaneamente in una parte del cuore si propaga all'intero cuore. Nel muscolo cardiaco si contraggono tutte le fibre muscolari cardiache o non se ne contrae alcuna.

Il sacco pericardico

Il cuore è racchiuso nel sacco pericardico membranoso, a doppia parete. Esso è infatti formato da due strati: uno strato esterno fibroso robusto di rivestimento e uno strato interno secernente. Il primo è attaccato al setto di tessuto connettivo che separa i polmoni e àncora il cuore in modo che rimanga posizionato correttamente. Il rivestimento interno secerne un liquido pericardico che assicura lubrificazione necessaria ad impedire attrito fra gli strati pericardici mentre essi scivolano l'uno sull'altro a ogni pulsazione.

Attività elettrica del cuore

Il cuore si contrae ritmicamente grazie ai potenziali d'azione che genera spontaneamente (proprietà dell'autoritmicità). Esistono due tipi specializzati di cellule muscolari cardiache:

• Cellule contrattili = il 99%, compiono lavoro meccanico del pompaggio e non iniziano propri potenziali d'azione.
• Cellule autoritmiche = non si contraggono, ma sono specializzate per iniziare e condurre potenziali d'azione responsabili della contrazione delle prime.

Le cellule cardiache autoritmiche non hanno un potenziale di riposo. Invece, presentano attività pacemaker, cioè il loro potenziale di membrana si depolarizza lentamente tra potenziali d'azione consecutivi, finché non viene raggiunto il potenziale di soglia; in questo momento la membrana diventa sede di un potenziale d'azione. La lenta depolarizzazione della membrana di una cellula autoritmica al potenziale di soglia è detta potenziale pacemaker.

Del potenziale pacemaker sono responsabili vari meccanismi ionici. Le più importanti modificazioni del movimento ionico che danno origine a un potenziale pacemaker sono:

• Diminuzione della corrente di K⁺ diretta dall'interno all'esterno accoppiata con una corrente costante di Na⁺ diretta dall'esterno all'interno.
• Aumento della corrente di Ca²⁺ diretta dall'esterno all'interno.

Scendendo nei particolari: lenta depolarizzazione del potenziale di soglia, causata da una diminuzione ciclica del flusso passivo di K⁺ dall'interno all'esterno sovrapposto alla fuga lenta e costante di Na⁺. Nelle cellule cardiache autoritmiche si ha la lenta chiusura dei canali del K⁺ a causa dei potenziali negativi. Questa diminuzione fa diminuire l'efflusso di ioni K⁺ secondo il loro gradiente. Inoltre le cellule cardiache autoritmiche non hanno canali del Na⁺ voltaggio-dipendenti, ma ha canali sempre aperti, quindi permeabili al Na⁺ a potenziali negativi. L'interno diventa sempre meno negativo: la membrana si depolarizza gradualmente avvicinandosi al potenziale di soglia. Nella seconda metà del potenziale pacemaker, si apre un canale del Ca²⁺ transitorio, il canale del Ca²⁺ di tipo T. Questo canale si apre prima che la membrana raggiunga il potenziale di soglia. Il conseguente breve afflusso di Ca²⁺ depolarizza ulteriormente la membrana, portandola al potenziale di soglia. Una volta raggiunto il potenziale di soglia, ha luogo una fase crescente del potenziale d'azione in risposta all'attivazione di un più durevole canale del Ca²⁺ voltaggio-dipendente, il canale del Ca²⁺ di tipo L. La fase decrescente del potenziale pacemaker è dovuta, all'efflusso di K⁺ che ha luogo quando la permeabilità al K⁺ aumenta in conseguenza dell'attivazione dei canali del K⁺ voltaggio-dipendenti. Dopo che il potenziale è terminato, la lenta chiusura di questi canali del K⁺ inizia la successiva lenta depolarizzazione fino a raggiungere il potenziale di soglia.

Le cellule cardiache non contrattili specializzate capaci di autoritmicità sono localizzate nei seguenti siti specifici:

• Nodo senoatriale (nodo SA): è una piccola regione specializzata localizzata nella parete atriale destra, in corrispondenza dello sbocco della vena cava superiore.
• Nodo atrioventricolare (nodo AV): è un piccolo fascio di cellule muscolari cardiache specializzate localizzato alla base dell'atrio destro, in prossimità del setto interventricolare.
• Fascio di His (o fascio atrioventricolare): è un tratto di cellule cardiache specializzate che si origina nel nodo AV ed entra nel setto interventricolare.
• Fibre di Purkinje: sono piccole fibre terminali che si estendono dal fascio di His e si ramificano in tutto il miocardio ventricolare.

Queste differenti cellule autoritmiche, avendo diverse frequenze di depolarizzazione lenta al potenziale di soglia, differiscono anche nelle frequenze a cui sono normalmente capaci di generare potenziali d'azione. Le cellule cardiache con la più elevata frequenza di inizio di potenziali d'azione sono localizzate nel nodo senoatriale. Dopo che un potenziale d'azione è stato generato in qualsiasi cellula muscolare cardiaca, esso si propaga in tutto il resto del miocardio mediante giunzioni serrate e il sistema di conduzione specializzato. Perciò il nodo SA, che ha più elevata frequenza di autoritmicità, a 70-80 potenziali d'azione al minuto, eccita il resto del cuore ed è quindi noto come segnapassi del cuore, o pacemaker naturale.

Se c'è un danno al nodo senoatriale, subentra il nodo atrioventricolare, che assume l'attività pacemaker. I tessuti autoritmici diversi dal nodo SA sono pacemaker latenti capaci di subentrare, sia pure a una frequenza inferiore, se il pacemaker normale cessa di essere funzionale. Se la conduzione tra atri e ventricoli si blocca, gli atri proseguono alla frequenza tipica di 70 battiti/min, e il tessuto ventricolare, non essendo eccitato dal nodo senoatriale...