Cuore: analisi

Abbozzo del cuore (circa 20° giorno)

Intorno al 20° giorno di sviluppo embrionale, nella regione craniale dell’embrione, gruppi di cellule mesodermiche staccatesi dalla splancnopleura (mesoderma laterale) che riveste in questa regione il celoma intraembrionale, si organizzano a formare due tubicini uniti anteriormente da un arco: si tratta dei tubi endocardici. Quasi subito i tubi endocardici prendono contatto con i primitivi vasi sanguigni che si stanno formando dalle isole sanguigne.

Induzione delle cellule mesodermiche

Come avviene l’induzione delle cellule mesodermiche che formano i tubi endocardici?

• Segnali provenienti dall’endoderma anteriore inducono la formazione di un'area cardiogenica nel soprastante mesoderma splancnico inducendo l’espressione di diversi fattori di trascrizione.

Tre stadi della rotazione del cuore (20-22° giorno)

La rotazione porta il cuore in posizione ventrale.

23° giorno (embrione 2.2 mm)

Completamento della rotazione del cuore. I tubi cardiaci si fondono per tutta la loro lunghezza; intorno ad essi, ricoperti dalla gelatina cardiaca, si avvolge il mioepericardio e la cavità pericardica. Nell’abbozzo del cuore, sospeso nella cavità pericardica dal mesocardio dorsale, si possono distinguere 4 regioni: il bulbo, il ventricolo p., l’atrio p. e il seno venoso (la regione che collega il bulbo al 1° arco aortico è detta sacco aortico).

Le prime contrazioni irregolari del cuore si osservano tra il 22° e il 23° giorno, esse sono dovute al differenziamento di cellule cardiache con funzione di pace maker nella regione dell’atrio primitivo destinata a diventare parte dell’atrio destro (nodo senoatriale).

Ripiegamento del cuore

Ripiegamento del cuore 1

Tra il 23° e il 25° giorno il cuore si allunga, probabilmente per modificazioni della forma delle cellule. Poiché è fissato alla cavità pericardica, subisce dei piegamenti (ansa cardiaca a forma di S) che portano le regioni presuntive nel corretto rapporto spaziale reciproco. Durante questo periodo scompare il mesocardio dorsale e il cuore rimane sospeso nella cavità pericardica mediante i vasi sanguigni ad esso collegati al polo caudale e craniale.

Ripiegamento del cuore 2

Mentre il cuore si ripiega, si formano delle espansioni in corrispondenza delle 4 regioni presuntive che lo suddividono ora chiaramente in: bulbo (tronco, cono e segmento ventricolare), ventricolo primitivo, atrio primitivo e seno venoso.

Ripiegamento del cuore 3

Il ripiegamento porta allo spostamento del bulbo in avanti e a destra, del ventricolo a sinistra e dell’atrio primitivo con il seno venoso indietro e in alto. L’atrio primitivo all’inizio dei piegamenti è ancora fuori del pericardio, alla fine si trova al suo interno.

Cuore circa 26° giorno

Comunicazioni tra le regioni del cuore primitivo

• La giunzione tra il bulbo e il ventricolo primitivo, esternamente segnata dal solco bulboventricolare, è uno stretto canale detto canale interventricolare primitivo.
• La cavità dell’atrio primitivo comunica con quella del ventricolo primitivo per mezzo del canale atrioventricolare.

La suddivisione del cuore è accompagnata dalla formazione sulla superficie dell’endocardio di numerose trabecole che si intrecciano a rete; alla fine della 4 settimana dall’endocardio del ventricolo si sviluppano dei diverticoli che invadono la gelatina.

Alla fine della IV settimana il cuore (lunghezza meno di 1 mm), situato nella cavità pericardica, ha un flusso sanguigno unidirezionale, riceve il sangue ossigenato dalle vene ombelicali e sangue venoso dalle vene cardinali e vitelline nel seno venoso; il sangue passa quindi all’atrio primitivo e al ventricolo primitivo e infine dal bulbo al sacco aortico. Da qui attraverso le aorte dorsali all’embrione, al sacco vitellino e torna alla placenta.

Formazione della cavità pericardica

La cavità pericardica si forma dal celoma intraembrionale e nel corso della III-IV settimana si trova a contenere il cuore primitivo. Inizialmente comunica con la cavità peritoneale mediante i due canali pericardioperitoneali. A partire dalla VII settimana la cavità pericardica viene separata dalla cavità pleurica in espansione mediante due setti membranosi provenienti dalla parete celomatica, le membrane pleuropericardiche; intorno alla XII settimana, la formazione del diaframma primitivo separa infine la cavità pericardica da quella peritoneale.

Formazione atri definitivi

Verso la fine della IV settimana è già in atto l’ingrandimento della porzione atriale. Causa la presenza del tronco arterioso sulla sommità dell’atrio primitivo si forma una depressione. Internamente questa corrisponde ad una cresta falciforme, prima porzione del setto primario.

Formazione ventricoli definitivi (V-VIII)

Alla formazione dei ventricoli concorrono essenzialmente tre processi:

• Formazione del setto interventricolare e chiusura del forame interventricolare.
• Suddivisione del canale atrioventricolare.
• Formazione delle valvole mitrale e tricuspide e della parete dei ventricoli.

Formazione del setto interventricolare

Formazione e chiusura del setto interventricolare: questa iniziata verso la V settimana si completa intorno alla fine dell’VIII.

Formazione di orifizi atrioventricolari dx e sx

Nel canale atrio-ventricolare la crescita di quattro rigonfiamenti o cuscinetti endocardici (un cuscinetto dorsale (giallo), uno ventrale (verde) e due laterali (viola) restringe progressivamente il lume. IV-V settimana, iniziano a formarsi le valvole bicuspide e tricuspide. Contemporaneamente nella regione tronco-conica del bulbo compaiono i cuscinetti inferiore sinistro (arancione), superiore destro (verde) e dorsale destro (rosso), seguiti dal cuscinetto ventrale sinistro (celeste) destinati a suddividere questa regione nelle vie di efflusso dell'aorta e della polmonare. La plica bulboventricolare (arancione chiaro) e il setto interventricolare in crescita delimitano i bordi del foro interventricolare mediante il quale i ventricoli comunicano.

Formazione valvole atrio-ventricolari e corde tendinee

Dopo la fusione dei cuscinetti endocardici atrioventricolari, ciascun orifizio viene circondato da proliferazioni di cellule mesenchimatiche. Il tessuto situato sulla superficie ventricolare viene scavato e si assottiglia formando i lembi connettivali delle valvole. Questi prendono contatto con cordoni muscolari che presto vengono sostituiti da corde tendinee nella loro regione prossimale, mentre diventano muscoli papillari nella loro porzione distale.

Formazione pareti dei ventricoli

All'inizio della IV settimana la parete dei ventricoli primitivi è costituita da un sottile strato interno di gelatina cardiaca povero di cellule e da uno strato esterno mioepicardico. All'inizio della V settimana l'endocardio produce numerosi diverticoli che penetrano nella gelatina cardiaca. Parallelamente il mioepicardio produce numerose trabecole che si spingono in profondità e invadono i sepimenti di gelatina che separano i diverticoli. Il processo si conclude con il riassorbimento della gelatina e la formazione di un fitto trabecolato miocardico. Questo si riassorbe in larga misura: le poche trabecole che rimangono, formano i muscoli papillari, la banda moderatrice e la banda settale. Altre trabecole si assottiglino e si connettivizzano trasformandosi nelle corde tendinee che collegano la faccia inferiore ed i margini delle valvole atrio-ventricolari ai muscoli papillari.

Riallineamento 4 camere (IV-VI)

Divisione del bulbo e del tronco aortico: il setto a spirale aorticopolmonare (V-IX settimana)

Durante la V settimana nella parete interna del bulbo cardiaco e del tronco arterioso, si formano dei rilievi opposti subendocardici chiamati creste che assumono, forse a causa del flusso del sangue dal ventricolo, una forma a spirale e portano alla formazione del setto aortico-polmonare. Questo setto divide la regione del bulbo e del tronco in due canali, il tronco aortico e polmonare. Il bulbo viene gradualmente incorporato nella parete del ventricolo. Nel ventricolo destro forma l'infudibolo o cono arterioso, nel ventricolo sinistro il vestibolo aortico.

Formazione delle valvole semilunari

Le valvole semilunari si sviluppano da due proliferazioni di cellule mesenchimali subendocardiche (creste) nella regione tra il tronco e il cono cardiaco. Le creste crescono verso il centro e si fondono. Seguendo la formazione del setto aorticopolmonare, le creste vengono a delimitare l'apertura dell'aorta e del tronco polmonare nei ventricoli in formazione. In corrispondenza di ciascuna apertura, le creste danno origine a tre tubercoli che si cavitano per morte programmata (apoptosi) delle cellule connettivali ed assumono la forma di tre lembi mobili a parete sottile, le tre cuspidi di ciascuna valvola, con concavità rivolta verso la direzione del flusso sanguigno.

Formazione del sistema di conduzione

Gli impulsi alla contrazione del cuore sono inizialmente generati in modo irregolare in tutto l'atrio primitivo. Il nodo senoatriale si sviluppa da cellule del seno venoso destro ed entra in attività solo dopo che questo è stato incorporato nella parete dell'atrio destro (V settimana). Poco dopo alcune cellule del cuscinetto endocardico ventrale del canale atrio-ventricolare si differenziano nelle cellule del nodo atrioventricolare. Il tragitto di conduzione primario tra i due centri è la crista terminalis. Sempre da cellule del cuscinetto endocardico ventrale si differenzia infine il fascio delle cellule conduttrici di Hiss.

Struttura arteria

Gli elementi strutturali della parete arteriosa sono: l’endotelio, le fibre elastiche, le fibre collagene e le cellule muscolari.

L’endotelio forma il rivestimento interno, a scarso attrito, delle arterie e continua, senza soluzione (in ambito medico, “soluzione” = “interruzione”), in tutti gli altri organi cavitari dell’apparato vascolare sanguifero. È composto solitamente di cellule appiattite, disposte in unico strato, di forma poligonale o allungate secondo l’asse del vaso, unite tra loro da giunzioni occludenti. Mediante il trasporto vescicolare provvede ai fenomeni nutritizi della parete arteriosa. Svolge compiti di grande importanza nella fisiologia dell’apparato vascolare sanguifero, per il gran numero di sistemi enzimatici localizzati alla superficie delle cellule. In condizioni di normalità, inibisce, per le cariche negative di superficie e attraverso la sintesi di prostacicline e di prostaglandine, l’adesione delle piastrine e gli altri fenomeni che sono alla base della formazione dei trombi. In condizioni di lesione della parete vascolare contribuisce, rilasciando sostanze che intervengono nei meccanismi della coagulazione e dell’emostasi (per esempio, il fattore VIII), alla riparazione del danno. Ha capacità rigenerative e, in casi di ricanalizzazione del tratto trombotico di un’arteria, partecipa ai fenomeni ricostruttivi.

Le fibre elastiche e collagene rappresentano le strutture responsabili delle peculiari proprietà di resistenza e di deformabilità delle arterie, mentre alle cellule muscolari spetta la capacità di modificare attivamente l’ampiezza del lume arterioso.

Sul piano organizzativo, la parete delle arterie è costituita da tre tonache concentriche denominate, dall’interno all’esterno, intima (è il nome della tonaca mucosa nei vasi sanguigni), media (è il nome della tonaca muscolare nei vasi sanguigni) e avventizia. La tonaca media, che è anche la più spessa, caratterizza in base alla sua costituzione il tipo strutturale e condiziona il comportamento funzionale delle arterie. Nella tonaca media delle arterie di grosso calibro (diametro da 3 cm a 7 mm) prevale il tessuto elastico; in quelle di medio e piccolo calibro (diametro da 7 mm a 0,2 mm) prevale il tessuto muscolare. Si distinguono pertanto arterie di tipo elastico e arterie di tipo muscolare: le prime (arterie di grosso calibro) hanno una parete elastica e intervengono passivamente nella circolazione del sangue: esse si dilatano durante la sistole ventricolare e, nella fase diastolica del ciclo cardiaco, tornano, per l’energia elastica accumulata, alle dimensioni originarie favorendo così la progressione del sangue; le seconde (arterie di medio e piccolo calibro) hanno parete contrattile e sono quindi in grado di variare attivamente il loro lume, regolando così la quantità di sangue che affluisce agli organi e ai tessuti; ciò consente un’irrorazione degli organi variabile in relazione al loro livello di attività funzionale. All’estrema periferia dell’albero arterioso le arteriole, provviste di sfinteri muscolari precapillari, governano il transito alterno e differenziale del sangue nei vari distretti del territorio capillare; inoltre, le variazioni di ampiezza del lume e il tono della loro parete rappresentano fattori essenziali delle cosiddette resistenze periferiche che opponendosi alla forza della gittata sistolica, determinano gli elevati valori pressori che sono propri del distretto vascolare arterioso. Un dato indicativo delle variazioni morfofunzionali della struttura delle arterie, dai grossi vasi alle arteriole, è fornito dal rapporto variabile fra spessore della parete e ampiezza del lume vascolare. Nelle arterie di tipo elastico lo spessore di parete corrisponde a circa 1/10 del calibro, nelle arterie muscolari a circa 1/4, nelle arteriole maggiori a circa 1/2.

Vene

Come nelle arterie, nella parete delle vene si distinguono tre strati, o tonache: una tonaca intima (è il nome della tonaca mucosa nei vasi sanguigni) una tonaca media (è il nome della tonaca muscolare nei vasi sanguigni) e una tonaca avventizia. Tuttavia nelle vene tale schematizzazione strutturale non è costantemente applicabile poiché, accanto a vene che mostrano una parete di notevole complessità, esistono altre vene che presentano un’estrema semplicità costitutiva e inoltre perché sovente la delimitazione tra le singole tonache non è così evidente come nelle arterie.

Gli elementi che compongono la parete venosa sono quelli propri anche delle arterie: l’endotelio, le fibre collagene, le fibre elastiche e le cellule muscolari ma esiste, nei due tipi di vasi, una netta differenza nella quantità e nell’ordinamento dei singoli materiali costruttivi. La parete delle vene si diversifica da quella delle arterie principalmente per il minore sviluppo del contingente elastico e per la netta prevalenza del materiale collagene che ne forma la tessitura di fondo. Ciò conferisce alle vene caratteri meccanici e funzionali che sono differenti rispetto a quelli delle arterie e in armonia con le condizioni del circolo che nelle vene si effettua sempre a un regime pressorio non elevato.

Esistono inoltre, fra vene diverse, notevoli differenze di struttura che sono principalmente in rapporto con le particolari condizioni secondo le quali si effettua il circolo venoso refluo, nei diversi distretti. Esistono vene, come quelle della testa e del collo, nelle quali i valori pressori sono estremamente bassi e il sangue scende verso il cuore favorito dalla forza di gravità, e altre vene, come quelle dei territori sottodiaframmatici del tronco e dell’arto inferiore in particolare, nelle quali la circolazione avviene invece in direzione contraria alla forza di gravità. Le prime, anche se di grosso calibro, hanno parete sottile a struttura fibrosa, e sono dette vene di tipo recettivo. Le seconde hanno parete spessa, fornita di un ricco corredo muscolare e sono dette vene di tipo propulsivo. Vi sono tra questi due tipi estremi numerosi aspetti strutturali di transizione. Variazioni strutturali della parete venosa possono essere inoltre legate a particolari condizioni funzionali e anche in rapporto con l’età.

Le vene di piccolo calibro (fino a 1 mm di diametro) presentano ovunque un’analoga struttura. Pertanto, tenendo conto dei dati strutturali più significativi, si distinguono: vene di piccolo calibro, vene di tipo recettivo e vene di tipo propulsivo.

Capillari

La parete dei capillari sanguigni è costituita in genere da un unico strato di cellule endoteliali poligonali o allungate secondo l’asse maggiore del vaso. Attorno al tubo endoteliale si trova una lamina basale di natura glicoproteica che, in alcune zone del capillare, si sdoppia per avvolgere cellule appiattite, dotate di sottili prolungamenti, orientate secondo la lunghezza del vaso, che sono dette periciti. Intorno alla lamina basale si trova uno strato di spessore variabile formato da sottili fascetti collageni e da fibroblasti. Queste caratteristiche strutturali dei capillari possono variare nei diversi tessuti e organi; esse consentono di distinguere tre tipi di vasi:

• Capillari continui.
• Capillari fenestrati.
• Sinusoidi.

Pericardio

Il pericardio avvolge il cuore e le porzioni juxtacardiache dei grossi vasi. È costituito da due componenti, il pericardio fibroso e sieroso, con uno spessore totale di 1-2 mm. È stato ipotizzato che il pericardio avesse molteplici funzioni: favorire la stabilità cardiaca intratoracica; la riduzione dell’attrito tra il cuore e le strutture mediastiniche; la limitazione della distensione cardiaca e della dilatazione delle camere con la prevenzione dell’ipertrofia; una distribuzione cardiaca uniforme della pressione idrostatica della cavità pericardica; la formazione di una barriera contro la diffusione dell’infezione; la facilitazione del riempimento atriale promuovendo la pressione pericardio negativa durante la sistole ventricolare.

Pericardio fibroso

È un sacco compatto, di forma conica, formato da collagene e disposto in tre strati di collagene intrecciati tra loro a 120°, che limita la distensione e assicurano una barriera fisica contro le patologie.

L’ancoraggio pericardico è garantito:

• Superiormente, dalla continuità con l’avventizia dei grossi vasi e con la fascia pretracheale.
• Inferiormente, (testo incompleto)