Controllo del movimento

RIFLESSO DA STIRAMENTO

Esempio classico del riflesso spinale elementare. Lo stiramento di un mm mette

in gioco tutti i circuiti di feedback di origine muscolare. Nella forma più

semplice il riflesso da stiramento corrisponde al riflesso «osteotendineo»

utilizzato nell’esame clinico. La base anatomica elementare del riflesso è

costituita dal recettore (il fuso neuromuscolare), un neurone sensitivo, un

neurone motore, le fibre mm innervate da quel motoneurone. Lo stesso arco

monosinaptico viene messo in azione quando si stimola elettricamente il nervo

che contiene i neuroni afferenti. La risposta mm registrata con emg come

risposta H è l’effetto della stimolazione dei motoneuroni a livello spinale da

parte delle terminazioni centrali dei neuroni I a eccitati dallo stimolo elettrico.

Riesco a rispondere al riflesso di stiramento attivando sia il muscolo che sto

stirando che i suoi sinergici e contemporaneamente inibire l’azione

dell’antagonista del muscolo stesso.

Al di fuori delle condizioni sperimentali il meccanismo riflesso è molto più

complesso, perché:

- l’azione facilitante proveniente dal fuso non è limitata al mm che viene

stirato, ma si propaga, seppur con minore intensità, ai mm sinergici

- lo stiramento del mm ha azione inibente su mm antagonista, con effetto

rapido, per cui si pensa esista un interneurone inibente tra neurone del fuso e

motoneurone dell’antagonista. La struttura del fuso è tale da poter segnalare

sia le variazioni brusche di lunghezza del fuso (e la velocità con la quale

avvengono) che la lunghezza attuale. Le risposte ai due tipi di segnalazione

prendono il nome di dinamiche e statiche, le prime sono scariche sincrone e

brevi, le seconde asincrone e prolungate.

Il riflesso osteotendineo e la risposta H sono la componente dinamica del

riflesso da stiramento.

Motoneuroni gamma determinano la contrazione del tessuto striato ai poli delle

fibre intrafusali, con conseguente aumento della tensione della zona

equatoriale del fuso e dei recettori primari. Questo provocherà un reclutamento

di unità motorie che farà accorciare il mm fino a quando la sua lunghezza è

adattata a quella del fuso.

In altre parole il fuso misura la differenza tra le fibre extra ed intrafusali:

quando le prime sono più lunghe delle

seconde, queste sono stirate ed inviano scariche efferenti che fanno contrarre

le fibre extrafusali, accorciandole:

la lunghezza del mm è determinata dalla lunghezza del fuso neuromuscolare.

RIFLESSO TENDINEO

È determinato dall’organo tendineo del Golgi, le cui fibre afferenti tramite un

solo neurone inibiscono i motoneuroni dello stesso mm e nello stesso tempo

facilitano i motoneuroni degli antagonisti. A differenza del fuso, che posto in //

alle fibre mm è segnalatore di lunghezza, gli organi del Golgi, disposti in serie,

sono segnalatori di tensione e quindi di F mm.

Se la F è eccessiva l’organo verrà eccitato ed inibirà un certo numero di fibre

mm, se troppo bassa non verrà eccitato e libera dall’inibizione di un certo

numero di UM.

Ea. Sto portando un peso ma siccome non ce la faccio più mollo il peso per

evitare di lesionare il muscolo.

Per l’applicazione improvvisa di una F eccessiva, gli organi del Golgi provocano

il rilasciamento di tutte le fibre mm (reazione di allungamento = protettivo).

Es. clincico : coltello a serraminico. Se si cerca di aprire la mano spastica di un

emiplegico, si avverte una resistenza che va crescendo con il procedere della

manovra per cedere improvvisamente ad un

certo punto. La mano si apre per inibizione

autogena per l’intervento di una intensa

scarica afferente degli organi del Golgi,

stimolati dall’eccessiva tensione mm. Es su

pz spastici devo uscire dallo schema e

portarlo dallo schema flessorio a quello

estenserorio, altrimenti appena esce dalla

fisioterapia rientra nel suo schema flessorio.

Es. sensazione di ruota dentata = pz che

quando mobilizzo il gomito passivamente fa dei movimenti a scatti per arrivare

alla fine del movimento (tipico pz parkinsoniaon, rigidità, dovuta al fatto del

mal funzionamento della traduzione della dopamina nei gangli nervosi nel

tronco encefalico).

Il segnale efferente, ossia il reclutamento dei motoneuroni chiamati ad

assolvere il compito motorio, è continuamente modulato, oltre che dal

programma centrale (segnale di controllo), dalle informazioni sulle variazioni di

lunghezza del mm e dalla velocità con cui avvengono, di provenienza dal fuso

ad effetto «positivo» e da quelle date dalla tensione sviluppata dal mm

registrata dai Golgi e trasmesse ai motoneuroni tramite interneuroni inibitori.

RIFLESSO FLESSORIO o NOCICETTIVO

Tra i riflessi spinali di origine cutanea, il riflesso flessorio è uno dei classici

riflessi descritti da Sherrington. Se si porta uno stimolo dolorifico alla pianta del

piede si provoca una risposta complessa che consiste nella flessione

simultanea della coscia, del ginocchio e del piede (flessione dorsale). Così

come anche per gli altri riflessi polinaptici anche per il riflesso nocicettivo la

latenza della risposta è inversamente proporzionale all’intensità dello stimolo.

Il riflesso plantare fisiologico testato con il riflesso di Babiski anche nei neonati

consiste nela fatto di allontanare il piedino e raggrinzirlo in seguito a una

stimolazione della pianta del piede, se al contrario apro le dita. A ventaglio il

test è positivo e il pz è anomalo.

Tronco encefalico

Tratto del SNC interposto tra il midollo cervicale e la corteccia cerebrale =

importanza essenziale nel controllo motorio. Formato da bulbo , ponte e

mesencefalo; ha un ruolo di primo piano nel controllo delle funzioni vegetative

(respiratoria, circolatoria, gastrointestinale, urogenitale) e della funzione

motoria., come nel midollo anche nel tronco sono contenute stazioni di arrivo

del neurone sensitivo di I ordine che vengono dalla periferia portando

informazioni registrate dai recettori cutanei, muscolari, articolari, viscerali e da

organi di senso.

Nuclei gracile e cuneato: fanno tappa i neuroni risaliti lungo i cordoni posteriori

del midollo interessati alla sensibilità profonda e tattile epicritica

Nucleo sensitivo del trigemino: sensibilità del capo

Nuclei vestibolari: giungono i neuroni sensitivi del labirinto

Da qui partono neuroni di II ordine che li collegano attraverso il talamo alla

corteccia cerebrale.

Nel tronco encefalico hanno sede i nuclei che contengono i corpi cellulari dei

neuroni di moto somatici e dei neuroni di moto somatici e dei neuroni efferenti

vegetativi che raggiungono la periferia. I motoneuroni somatici formano i nuclei

di alcuni nervi cranici. Cenno particolare va dato alla sostanza reticolare,

diffusa nel tronco encefalico; la sua funzione è prevalentemente eccitatoria,

soprattutto nella parte cefalica. Esercita una funzione di attivazione nei

confronti della corteccia cerebrale, ma anche di altri centri sottocorticali e del

midollo spinale. Essa riassume una sintesi generale non specifica tutte le

informazioni che riceve dalle periferie, funge da filtro, dando alla corteccia le

notizie importanti, mentre cancella le meno importanti. Per questa sua funzione

attivante la sostanza reticolare è essenziale nel controllo del processo di

alternanza «veglia-sonno». La formazione reticolare è in grado anche di

controllare movimenti isolati e localizzati e anche il gioco reciproco di agonisti-

antagonisti. Questo controllo è efficace nella conservazione dell’equilibrio.

La sostanza reticolare mesencefalica NON può essere considerata un centro per

il cammino e il raddrizzamento, meccanismi sui quali ha solo un’azione

facilitante.

Infine, la sostanza reticolare interviene nell’attività del cervelletto e

dell’ipotalamo: influenza dell’attività vegetativa. Ruolo importante dei nuclei

del tronco encefalico nella regolazione delle contrazioni statiche dei muscoli

che garantiscono la conservazione dell’equilibrio contro gli effetti delle F

esterne. Introduciamo il concetto, quindi, di TONO MUSCOLARE. Fino a qualche

decennio fa sembrava assodato che nel mm a riposo ci sia sempre comunque

presente una contrazione (un certo n° di UM attive), necessaria per rendere più

morbida e agevole l’entrata in gioco del mm. Si pensava che il tono mm fosse

una caratteristica intrinseca del mm, come l’elasticità e la contrattilità, in realtà

si è visto che esiste la possibilità che un mm abbia un’attività basale nulla, con

le fibre mm tutte rilasciate.

Il mm semplicemente risponde alle stimolazioni esterne o con le sue

caratteristiche intrinseche viscoelastiche o sotto la stimolazione del SNC.

Muscolo a riposo: UM disattivate, EMG caratterizzata da silenzio elettrico.

(esempio: avambraccio flesso 45° appoggiato su piano, mm flessori

avambraccio con attività pari a 0). Alcune UM possono a volte essere

comunque attive pur non dando movimento, come se fosse presente un

rumore di fondo che possiamo dire aiuta a mantenere la posizione e sta come

in stand by pronto per iniziare il movimenti: forse questo oggi possiamo

definirlo «tono mm».

In ogni mm entrano in gioco in contrazione un certo numero di UM contratte

per mantenere

una posizione, questo aiuta a mantenere una postura e possiamo chiamare

tono posturale. Non è una proprietà intrinseca del mm, ma uno schema di

contrazioni mm isometriche.

Cervelletto

Il cervelletto riceve in ogni momento moltissime informazioni: alcune vengono

usate subito per correggere l’atto motorio altre vengono immagazzinate per

successive evenienze. Ogni metà del cervelletto controlla la metà ipsilaterale

del corpo, ma comunica con la metà controlaterale della corteccia cerebrale.

Cospicue formazioni grigie il cui ruolo nel controllo motorio è determinante, ma

in gran parte ancora misterioso. Gangli della base:

- Nucleocaudato

- Putamen

- Globopallido

Strettamente connessi con i nuclei subtalamici, sostanza nera e talami ottici.

Fondamentale circuito di controllo e feedback. Il cosiddetto sistema

extrapiramidale dei gangli della base: sistema afferente al sistema piramidale.

Il corpo striato (nucleo caudato e putamen) è in rapporto con la corteccia, il

globo pallido per i segnali in uscita di nuovo alla corteccia attraverso talamo,

midollo e sostanza reticolare.

Il pallido è importante centro di commutazione delle vie afferenti per il dolore

prolungato.

Corteccia cerebrale

Stazione di arrivo di tutte le sensibilità.

Una parte importante di corteccia centrale è direttamente in rapporto con la

motilità: area motrice primaria (area 4) del giro precentrale.

Il ruolo di primo piano di questa zona nel controllo motorio dipende dalla sua

ricchezza in cellule piramidali, il cui neurite