Il controllo del movimento
Il controllo del movimento potrebbe essere nullo se l’organismo non disponesse di sorgenti di forza: i muscoli. La continua modulazione operata dal SNC introduce il controllo del movimento grazie all’innervazione da parte dello stesso sistema nervoso delle fibre muscolari: unità motorie.
Unità motoria
Unità motoria = fibre muscolari + motoneurone
Attività di controllo del SNC
- Livello spinale
- Livello sopraspinale
- Livello corticale
Abbiamo dei recettori periferici, che raccolgono informazioni e quindi richieste dall’ambiente esterno al SNC attraverso i tre livelli, portandole al primo livello di integrazione, cioè il collegamento diretto neuroni afferenti dalle terminazioni primarie del fuso neuromuscolare con motoneurone spinale (base del riflesso da stiramento). Successivi livelli di integrazione sempre più complessi si manifestano man mano che si sale nel sistema nervoso. Sono sistemi autonomi ed è compito del SNC integrare le informazioni per dare risposte adeguate. Il solo livello corticale è quello che porta l’informazione a livello di coscienza; parlo di coscienza solo quando sono a livello della corteccia.
Il ruolo della corteccia cerebrale
La corteccia cerebrale "cosciente" partecipa al controllo del movimento, che così compare come risposta a pensieri, emozioni o stimoli coscientemente percepiti. Il cosiddetto movimento volontario si forma nella "coscienza" in risposta agli stimoli interni ed esterni e ci fa decidere cosa fare. Questa idea del movimento si traduce in uno schema di selezione temporo-spaziale dei neuroni reperito nel cervello, dove i programmi acquisiti con l’apprendimento vengono immagazzinati. Il programma viene quindi messo in esecuzione con l’intervento delle aree motorie della corteccia.
Feedback e circuiti di controllo
Tipica dell’uomo è il collegamento diretto di discreta importanza tra corteccia motoria e neuroni piramidali. La corteccia viene quindi grossolanamente suddivisa in una parte cosciente e una sottostante incosciente. Spesso si parla di feedback; il centro di comunicazione è il cervelletto. Anche in periferia... cosa succede? Nel muscolo sono presenti recettori specifici. Questo fatto determina la formazione di un circuito chiuso del neurone motore, delle fibre muscolari, dai recettori muscolari, dalle vie afferenti che scaricano sul neurone motore direttamente o attraverso interneuroni. Questo circuito è il sistema di controllo a retroazione (o feedback).
Il midollo spinale
Il midollo spinale è formato da cellule e da vie. La maggior parte dei neuroni sono contenuti nel midollo, conferendogli autonomia, e da esso partono ed arrivano informazioni della periferia. Il midollo è capace di integrare le informazioni che gli arrivano e di elaborare le risposte adeguate (riflessi spinali) che i centri superiori utilizzeranno poi a seconda delle necessità, inserendola nei loro programmi motori, e quindi possono darci la protezione di alcune articolazioni. Le informazioni giungono al midollo con i neuroni di senso, si ramificano nel midollo risalendolo e ridiscendendolo per raggiungere i pool di neuroni internucleali che caratterizzano la sostanza grigia del midollo.
Questi a loro volta sono in rapporto con i neuroni efferenti alfa e gamma (rapporto di circa 40:1) diretti alle fibre muscolari rispettivamente extra e intrafusali. Nessuna fibra afferente proietta ai centri superiori senza dare collaterali ai centri inferiori, nessuna serve una funzione puramente spinale. Dei segnali afferenti il SNC può farne un uso immediato o ritardato. Il primo consiste nella provocazione di risposte stereotipate, necessarie a dare risposte urgenti: i riflessi spinali. Un certo numero di neuroni si mette in comunicazione con motoneuroni stabilendo un circuito monosinaptico alla base del riflesso di stiramento. Agli interneuroni arrivano anche informazioni discendenti da cervelletto, vestibolo, tronco, gangli della base, corteccia, informazioni poi inviate ai motoneuroni.
Riflessi spinali
I riflessi possono essere più o meno complessi, cioè o fanno attivare un’azione o la inibiscono. Una metà circa delle fibre è compresa nel midollo di cui mette in rapporto i diversi segmenti creando la struttura necessaria per l’attuazione dei riflessi polisegmentari: fibre propriospinali.
Tipo particolare di interneurone midollare studiato da Renshaw: i neuriti dei motoneuroni spinali emettono prima di abbandonare il midollo un ramo collaterale che termina sull’interneurone inibitore (detto appunto di Renshaw) che a sua volta entra in sinapsi con i motoneuroni tonici da cui è eccitato. È chiaro che il meccanismo di feedback negativo che determina la frequenza di scarica del motoneurone, impedendo che salga a valori troppo elevati, ma può anche essere che questo sistema di Renshaw serva all’inibizione dei motoneuroni tonici da parte dei fasici quando essi entrano in azione.
Importanza dei riflessi spinali
La ricchezza del pool internucleare midollare spiega la complessità e quindi l’importanza dei riflessi spinali, di quei meccanismi cioè per i quali sia la raccolta e l’elaborazione delle informazioni provenienti dalla periferia che la decisione e la programmazione delle risposte motorie si svolgono interamente a livello spinale. Conoscenza dei riflessi spinali è importante perché:
- Rilevazione per diagnosi di affezioni neurologiche
- Tecniche di facilitazione neuromuscolare
Tutti i cosiddetti riflessi spinali si possono ricondurre a tre categorie: riflessi fusali, riflesso tendineo di Golgi, riflesso cutaneo propriocettivo. Ci sono pazienti che, quando io chiedo di flettere il polso, essi attivano contemporaneamente dei flessori di polso in concentrica e in isometrica gli estensori, quindi ho una co-contrazione muscolare.
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Controllo trascrizionale
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Il controllo cerebrale del movimento
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Programmazione controllo