17 Controllo movimento

Controllo corticale del movimento

Il controllo del movimento volontario a opera della corteccia cerebrale avviene grazie all’attività di un sistema di aree parietali e frontali legate da connessioni reciproche; questo sistema parietofrontale svolge un ruolo centrale nella composizione e nel controllo dei comandi motori e nel riconoscimento delle azioni. Il coinvolgimento di ciascuna di queste aree nel controllo motorio dipende anche dal contesto in cui il movimento volontario avviene, poiché nella corteccia cerebrale la relazione tra il movimento e l’attività nervosa non è di tipo obbligatorio. Pertanto sembra più corretto affermare che la corteccia cerebrale è coinvolta nel controllo del comportamento cognitivo motorio, piuttosto che di quello genericamente motorio.

Controllo del comportamento cognitivo motorio

Nelle aree frontali e parietali della corteccia cerebrale esistono mappe topografiche della periferia motoria. Esse riflettono le relazioni anatomiche e funzionali che intercorrono tra la corteccia cerebrale e i motoneuroni spinali; quindi il movimento di ogni singola parte del corpo avviene grazie all’attivazione di popolazioni neuronali nelle corrispondenti zone di rappresentazione nell’area motoria primaria e, secondo il contesto, nelle aree premotorie e parietali del sistema parietofrontale. Queste mappe hanno proprietà dinamiche, poiché sono modificabili da vari fattori come apprendimento, pratica, lesioni.

Un movimento volontario può essere composto a partire da un’informazione sensoriale e questo processo richiede una trasformazione di coordinate (trasformazione visuomotoria standard); per tali movimenti la specificazione della direzione, dell’ampiezza e della velocità è di fondamentale importanza. Come per esempio il movimento di raggiungimento di un oggetto.

In altri casi, il movimento viene composto a partire da una decodifica del significato dell’informazione visiva che lo genera (esempio il semaforo) e quindi la relazione tra stimolo visivo e risposta motoria è di tipo arbitrario, in quanto basata non sulla posizione spaziale dell’informazione ma piuttosto sul suo significato (colore), frutto di una convenzione (trasformazioni visuomotorie non-standard).

Spesso il movimento nasce da un processo intenzionale interno, in questo caso saranno coinvolte le aree supplementari motorie della parete mesiale degli emisferi. Queste stesse aree hanno un ruolo centrale nella codifica delle sequenze motorie.

Il repertorio visuomotorio si sviluppa grazie ad una stretta coordinazione tra movimenti degli occhi e della mano. Le prime saccadi diventano efficaci solo dopo che il bambino è in grado di esercitare un certo grado di stabilizzazione della testa sul collo. Nel lobo parietale esistono popolazioni neuronali che potrebbero costituire lo stadio iniziale della coordinazione occhio-mano.

L’osservazione di un movimento è fondamentale per la costruzione di modelli interni del movimento. Nell’area premotoria ventrale e nelle aree del lobulo parietale inferiore a essa connesse esistono popolazioni neuronali che si attivano non solo durante l’esecuzione di un movimento, ma anche durante l’osservazione dello stesso (neuroni specchio).

Inoltre la pianificazione e l’esecuzione di ogni azione richiede anche una motivazione e una valutazione di tipo cognitivo dei differenti contesti in cui si svolge. Le aree premotorie della circonvoluzione del cingolo, nella parte mesiale degli emisferi, sembrano avere un ruolo in questi aspetti. L’infinita varietà di contesti in cui può avvenire un’azione volontaria richiede la creazione di modelli interni dei compiti da risolvere.

Sistema parietofrontale

È costituito da diverse aree della corteccia frontale e parietale posteriore e dalle loro connessioni corticocorticali ipsilaterali, dette associative.

• Le regioni frontali coinvolte nel movimento sono:
  • L’area 4 (area motoria primaria, F1)
  • L’area 6 (aree premotorie)
• Le regioni parietali sono localizzate:
  • Nel lobulo parietale superiore (SPL; aree 5 e 7)
  • Nel lobulo parietale inferiore (IPL; aree 39 e 40)

Area motoria primaria (MI, Area 4)

Occupa la parete anteriore del solco centrale, dove confina con l’area premotoria; essa contiene una mappa topografica della metà controlaterale del corpo nella quale le zone di rappresentazione della testa e delle estremità degli arti sono chiaramente segregate, mentre le parti più piccole e funzionalmente importanti (es. la mano) sono distribuite in più punti di MI. Ne consegue un’ampia sovrapposizione dei territori che controllano differenti segmenti corporei, come, per esempio, il pollice e le rimanenti dita della mano. In queste mappe quindi la rappresentazione corticale non rispecchia le dimensioni fisiche, ma piuttosto la finezza e il grado di frazionamento, cioè di indipendenza, dei movimenti delle parti rappresentate.

Diversi fattori sono responsabili di questo tipo di organizzazione e della sua plasticità:

• La convergenza sui motoneuroni spinali dei segnali che originano da diverse parti di MI
• La divergenza degli assoni dei singoli neuroni corticospinali su popolazioni motoneuronali che controllano muscoli diversi
• Le connessioni intracorticali locali all’interno di MI, dovute alle collaterali assoniche dei neuroni piramidali del V strato, che si estendono fino a raggiungere regioni contenenti rappresentazioni di parti del corpo diverse da quella del neurone di origine. Questi assoni sono eccitatori e le connessioni locali possono costituire il substrato funzionale per la coordinazione dei movimenti multiarticolari.

Le lesioni focali di MI possono essere considerate ai fini di una migliore comprensione della natura della sua organizzazione somatotopica: quando esse coinvolgono la regione di rappresentazione della mano, si osserva un atteggiamento di flessione dell’avambraccio controlaterale con adduzione della mano verso il tronco; è presente ipotonia dell’arto superiore, che a livello della mano comporta una riduzione della forza e marcata difficoltà o incapacità di compiere movimenti indipendenti delle dita. (l’ipotonia è la conseguenza della riduzione o eliminazione delle influenze facilitatorie esercitate dal tratto corticospinale sui motoneuroni dei muscoli dell’arto superiore).

Se le relazioni tra i neuroni corticali e motoneuroni spinali fosse uno a uno, la mappa motoria di MI sarebbe rigida e non suscettibile a modificazioni (lesioni o addestramento). È invece noto che l’organizzazione somatotopica di MI può andare incontro a processi di rimodellamento tra cui quelli legati all’apprendimento motorio.

Anatomia area motoria primaria

MI riceve afferenze associative dal lobo parietale superiore (PE, area 5), dall’area somestesica I (SI) dalle aree premotorie mesiali (SMA), dorsali (PMd) e ventrali (PMv), nonché dalle aree motorie della circonvoluzione del cingolo. Tramite il nucleo talamico ventrale posterolaterale (porzione rostrale) è bersaglio di afferenze dal neocervelletto, cui proietta tramite i nuclei del ponte. L’output dei nuclei della base: G.P. interno e SN pars reticolata proiettano al nucleo talamico laterale (parte rostrale) che proietta a SMA, connessa a MI da fibre associative. MI infine proietta al putamen.

MI è una corteccia agranulare (assenza dello strato granulare interno). Nel sistema parietofrontale questa area è il principale output verso il midollo spinale. Presenta grandi cellule piramidali nel V strato, le più grandi delle quali (gigantopiramidali di Betz), danno origine al tratto corticospinale che si distribuisce agli interneuroni e ai motoneuroni delle lamine anteriori del midollo spinale con effetto facilitatorio.

Natura distribuita dell’attivazione

Durante movimenti volontari i neuroni di MI scaricano in relazione al movimento di differenti dita e le loro regioni corticali di appartenenza sono leggermente sovrapposte. Il movimento coordinato delle dita della mano dipende da un processo distribuito, caratterizzato da rappresentazioni multiple dei territori di controllo delle singole dita, da una loro estesa sovrapposizione e da una parziale sovrapposizione con i territori che controllano il movimento di parti del corpo adiacenti, come il polso. Si crede che ciò corrisponda alle necessità di stabilizzare le articolazioni tra regioni legate biomeccanicamente, aumentando così l’efficacia e l’accuratezza motoria delle parti in movimento.

Codifica dei parametri del movimento

La forza è un vettore definito da direzione e intensità e l’attività dei neuroni corticospinali di MI varia a seconda dell’intensità della forza esercitata; tale relazione è preminente solo per i neuroni dotati di connessioni monosinpatiche con i motoneuroni spinali, mentre è assente per gli altri. L’attività dei neuroni MI codifica sia la forza esercitata, sia la sua variazione nel tempo, in assenza di movimento. L’attività di MI è correlata a movimenti volontari appresi e non con quelli automatici. Un 7% delle cellule codifica solo per l’intensità, il 15% per direzione e intensità, mentre la maggior parte di essi codifica per la direzione della forza.

Lo studio delle relazioni tra attività nervosa e direzione del movimento della mano verso target visivi (reaching) ha mostrato come l’attività dei neuroni di MI vari in maniera ordinata con la direzione del movimento, in quanto essa risulta essere massima per una determinata direzione preferita e decresce in maniera ordinata per direzioni sempre più distanti da essa. Questa relazione è stata espressa attraverso una curva di tuning simile per tutti i neuroni studiati, anche se la direzione preferita era diversa per i vari neuroni della popolazione. Essa dimostra come i singoli neuroni di MI non siano dotati di elevata specificità direzionale, poiché la loro attività varia con diverse direzioni di movimento non con una soltanto.

Si pone dunque il problema di spiegare l’elevata precisione della direzione di movimento del braccio a partire da una popolazione motoneuronale piuttosto aspecifica in MI. Questo problema è stato affrontato assumendo che la...