17 Controllo movimento

17.4 AREE PREMOTORIE DELLA CORTECCIA FRONTALE

La corteccia premotoria è una vasta regione corticale posta rostralmente alla corteccia motira e la

cui stimolazione elettrica provocava movimenti corporei. Include diverse aree identificate

principalmente in base alle proprietà funzionali dei loro neuroni e alle loro connessioni associative.

- area premotoria dorsale (PMd, F7, F2) e ventrale (PMv, F4, F5)

- parte mesiale del lobo frontale, area supplementaria motoria (SMA) composta da SMA-

propria(F3) e area motoria presupplementare (pre-SMA, F6)

- pareti della ciroconvoluzione del cingolo, aree motorie cingolate (RCA e CCA)

Area premotoria dorsale (PMd, F7, F2)

Svolge un ruolo importante nel controllo visivo del movimento, in quanto riceve informazioni

visive da aree parietoccipitali ed è connessa con M . I neuroni premotori integrano diverse

I

informazioni concernenti la posizione spaziale del target, la posizione, direzione e l’ampiezza del

movimento della mano e la direzione dello sguardo.

Quest’area contiene una rappresentazione topograficamente poco dettagliata e incompleta della

periferia motoria, che rispecchia l’orientamento generale di quella presente nell’area MI: arto

inferiore medialmente, quello superiore e la mano più lateralmente. La minore selettività

topografica di PMd sembra essere correlata con il movimento di diverse parti corporee in misura

più estesa di quella osservata in MI. I neuroni di PMd sono sensibili a movimenti visivi e uditivi.

N.B. la porzione rostromediale di PMd è costituita dai cosidetti campi oculari supplementari (SEF)

coinvolti nel controllo oculomotorio.

Una funzione che sembra essere tipica è quella relativa alla codifica di comandi motori basati su

associazioni arbitrarie di natura non spaziale (es. il semaforo), in cui la posizione dello stimolo è

irrilevante ai fini del futuro movimento, essendo invece rilevante una qualità. Queste capacità

sono basate sul riconoscimento di uno stimolo visivo, sulla formazione di regole di associazione tra

stimolo sensoriale e risposta motoria e sulla selezione di un’appropriata risposta motoria. Esse

inoltre richiedono meccanismi di monitoraggio del comportamento motorio e memorizzazione

delle sue conseguenze, per eventualmente modificarlo in future azioni.

Soggetti affetti da esiti di lesioni frontali centrate su PMd non sono capaci di imparare ad associare

il colore di uno stimolo visivo a una particolare postura da conferire alla propria mano. Questi

deficit non riguardano solo l’apprendimento, ma anche il consolidamento e la riutilizzazione di

associazioni già apprese.

Inoltre l’attività di circa il 50% dei neuroni di PMd è influenzata dall’apprendimento di associazioni

arbitrarie tra stimoli sensoriali e risposte motorie. Anche i neuroni dei campi oculari

supplementari (SEF), che costituiscono la parte mediale di PMd, mostrano un’attività selettiva per

l’apprendimento. Alcuni neuroni scaricano solo quando l’animale impara una nuova associazione,

mostrando attività selettiva per l’apprendimento. Altri neuroni invece hanno una scarica maggiore

durante i tentativi accompagnati da errori e hanno quindi un’attività dipendente dallo stato di

apprendimento.

Neuroni con attività che riflettono associazioni arbitrarie stimolo-risposta e il loro apprendimento

sono stati osservati anche nella corteccia prefrontale, nell’ippocampo e nel nucleo striato, dove

l’attività correlata con l’apprendimento si sviluppa in parallelo a quella osservata in PMd,

probabilmente in funzione delle loro strette relazioni anatomiche.

La capacità di apprendere associazioni arbitrarie risulta gravemente compromessa da lesioni

dell’ippocampo o della sua principale via efferente, il fornice. È parzialmente alterata da lesioni

prefrontali dorsolaterali, mentre è persa per sempre in caso di lesioni prefrontali ventroorbitali e

PMd.

È stato ipotizzato che l’effetto devastante delle lesioni prefrontali dipenda dall’interruzione del

flusso di informazioni che dalla corteccia temporale inferiore (dove avviene il riconoscimento degli

attributi non spaziali degli oggetti: forma, colore etc) attraverso le aree prefrontali raggiunge PMd.

I nuclei della base, in particolare il putamen avrebbero la funzione di consolidare le nuove

associazioni.

In PMd avviene la selezione del movimento. Lesioni di quest’area interrompono il flusso di

informazioni verso la corteccia motoria e privano la corteccia prefrontale di informazioni sul

movimento in corso di preparazione. Risulta impossibile la formazione di quelle regole astratte che

governano la varietà delle associazioni arbitrarie su cui è basato il comportamento motorio

umano. La corteccia prefrontale infatti, in assenza di PMd, non è sufficiente per il loro

apprendimento e consolidamento.

Aree della circonvoluzione del cingolo

Il controllo delle conseguenze di un movimento è un prerequisito fondamentale per giudicarne

l’esito e, se necessario, modificare il piano di future azioni. Le aree premotorie e cingolate della

parete mesiale del lobo frontale sembrano coinvolte in questo processo.

Si ipotizza che le aree della porzione anteriore della circonvoluzione del cingolo (area motoria

cingolata rostrale, RCA) svolgano un ruolo importante nel confrontare le conseguenze previste con

quelle reali di un’azione. Sembra anche che RCA sia coinvolta nel controllo del movimento

sopprimendo tendenze innate e consolidate (es. muovere gli occhi verso uno stimolo visivo) e, allo

stesso tempo, favorendo l’iniziativa motoria dipendente da motivazioni interne.

L’attivazione dell’area cingolata caudale (CCA) sarebbe invece legata principalmente

all’esecuzione del movimento.

RCA ha neuroni deputati a funzioni valutative, esecutive e alla generazione del movimento.

Conseguenze delle lesioni di RCA consistono nella riduzione dell’iniziativa motoria e dell’eloquio e

nella difficoltà a sopprimere movimenti evocati da stimoli esterni.

È stato ipotizzato che RCA sia coinvolta anche nel controllo del movimento sopprimendo tendenze

innate e consolidate e favorendo l’inizativa motoria dipendente da motivazioni interne. Grazie alle

sue relazioni con il sistema motorio e la corteccia prefrontale e all’influenze esercitata su di essa

dai sistemi regolatori del tronco encefalico, costituisce un esempio di circuito regolatorio che

interagisce con uno esecutivo. Questo permette di modulare il comportamento cognitivo-motorio.

Area supplementare motoria (SMA)

Corrisponde alla porzione dell’area 6 situata a cavallo della scissura interemisferica e nella parte

mesiale degli emisferi; in realtà comprende due diverse aree corticali, SMA (F3) e l’area

presupplementare motoria (pre-SMA; F6).

SMA contiene una rappresentazione motoria non particolarmente dettagliata ma piuttosto

completa del corpo, soprattutto delle sue regioni prossimali e della bocca, al contrario di pre-SMA,

la cui stimolazione evoca movimenti lenti di tipo complesso, principalmente dell’arto superiore.

Lesioni della regione di SMA sono causa di disturbi, generalmente transitori, nella produzione del

linguaggio e nella generazione di movimenti degli arti.

I disturbi del linguaggio consistono in una generale riduzione della frequenza dell’eloquio

spontaneo mentre la comprensione del linguaggio è inalterata. I pazienti hanno una difficoltà ed

esitazione a iniziare a parlare spontaneamente, fenomeno detto di parziale mutismo. Spesso si

verificano in seguito a lesioni dell’emisfero dominante. Una varietà di sistemi non linguistici

sembrano essere coinvolti nella produzione e comprensione del linguaggio. L’area di Broca e di

Wernicke, il sistema frontale pre-SMA e RCA dell’emisfero sx e CCA.

I disturbi dei movimenti degli arti consistono in una riduzione dell’iniziativa motoria volizionale e

difficoltà a programmare sequenze ordinate di movimenti, per esempio la coordinazione

bimanuale. A volte si arriva ad una acinesia, ma non si osserva mai paralisi. Un esempio è la

sindrome della mano aliena, caratterizzata da movimenti della mano e del braccio in apparente

conflitto con la volontà dichiarata dal paziente, ipotetica conseguenza di una disconnessione tra

queste aree del lobo frontale e il sistema limbico.

È stato dimostrato che circa 1 s prima dell’inizio di un movimento volontario, generato da

motivazioni interne e non da stimoli esterni, nelle parti più mediali degli emisferi è registrabile un

potenziale negativo (potenziale preparatorio).

Durante l’esecuzione di un semplice movimento si attiva MI, durante l’esecuzione di una sequenza

di movimenti di opposizione del pollice si attivano MI e SMA, mentre la sola immaginazione di

questa sequenza attiva esclusivamente SMA.

Questi studi hanno assegnato a SMA e pre-SMA un ruolo centrale nei processi di composizione dei

movimenti, specie quelli ordinati in sequenze, a partire da istruzioni interne.

I neuroni di SMA si mostrano attivi soprattutto durante la pianificazione ed esecuzione di

sequenze spaziali di movimenti guidati da stimoli visivi e informazioni memorizzate.

Altri, più frequenti in pre-SMA, sembrano attivi durante l’esecuzione di sequenze memorizzate e

durante il loro apprendimento.

La sequenza spaziale costituisce l’elemento cruciale per l’identificazione di una corretta traiettoria

di movimento:

- alcune cellule mostrano attività selettiva durante la pianificazione di particolari sequenze (SMA

e pre-SMA

- altre cellule scaricano nell’intervallo tra la fine di un movimento e l’inizio del successivo (SMA)

- altre hanno una scarica selettiva durante la preparazione del primo, secondo o terzo

movimento, indipendentemente dalla sequenza (pre-SMAà codificano ordine cronologico)

Area premotoria ventrale (PMv; F4, F5)

Le aree premotorie ventrali (PMv) e quelle parietali sono reciprocamente connesse e formano una

serie di circuiti specializzati, anatomicamente segregati e operanti in parallelo, 3 circuiti

responsabili di:

- organizzazione dei movimenti di prensione della mano (F5, area intraparietale anteriore)

- organizzazione dei movimenti di raggiungimento del capo e del braccio in risposta a stimoli

visivi (F4, area intraparietale ventrale)

- decodifica delle azioni altrui (F5c, PF/PFG)

L’ttivazione di uno schema motorio non implica l’automatica esecuzione dell’azione specificata,

ma solo l’attivazione della sua rappresentazione interna. Essa viene tradotta in movimento solo

quando le circostanze interne ed esterne rendono possibile e necessaria l’esecuzione. La funzione

chiave dell’area F6 (pre-SMA) sembra appunto essere quella di controllare l’attività dei circuito

parietofrontali, rendendo possibile o meno che le azioni potenziali vengano