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17.2 SISTEMA PARIETOFRONTALE

È costituito da diverse aree della corteccia frontale e parietale posteriore e dalle loro connessioni

corticocorticali ipsilaterali, dette associative.

Le regioni frontali coinvolte nel movimento sono:

- l’area 4 (area motoria primaria, F1)

- l’area 6 (aree premotorie);

Le regioni parietali sono localizzate:

- nel lobulo parietale superiore (SPL; aree 5 e 7)

- nel lobulo parietale inferiore (IPL; aree 39 e 40).

17.3 AREA MOTORIA PRIMARIA (MI, AREA 4)

Occupa la parete anteriore del solco centrale, dove confina con l’area premotoria; essa contiene

una mappa topografica della metà controlaterale del corpo nella quale le zone di rappresentazione

della testa e delle estremità degli arti sono chiaramente segregate, mentre le parti più piccole e

funzionalmente importanti (es. la mano) sono distribuite in più punti di MI. Ne consegue un’ampia

sovrapposizione dei territori che controllano differenti segmenti corporei, come, per esempio, il

pollice e le rimanenti dita della mano. In queste mappe quindi la rappresentazioni corticale non

rispecchia le dimensioni fisiche, ma piuttosto la finezza e il grado di frazionamento, cioè di

indipendenza, dei movimenti delle parti rappresentate.

Diversi fattori sono responsabili di questo tipo di organizzazione e della sua plasiticità:

- la convergenza sui motoneuroni spinali dei segnali che originano da diverse parti di M

I

- la divergenza degli assoni dei singoli neuroni corticospinali su popolazioni motoneuronali che

controllano muscoli diversi

- le connessioni intracorticali locali all’interno di M , dovute alle collaterali assoniche dei neuroni

I

piramidali del e V strato, che si estendono fino a raggiungere regioni contenenti

III

rappresentazioni di parti del corpo diverse da quella del neurone di origine. Questi assoni sono

eccitatori e le connessioni locali possono costituire il substrato funzionale per la coordinazione

dei movimenti multiarticolari.

Le lesioni focali di M possono essere

I

considerate ai fini di una migliore

comprensione della natura della sua

organizzazione somatotopica: quando esse

coinvolgono la regione di rappresentazione

della mano, si osserva un atteggiamento di

flessione dell’avambraccio controlaterale con

adduzione della mano verso il tronco; è

presente ipotonia dell’arto superiore, che a

livello della mano comporta una riduzione

della forza e marcata difficoltà o incapacità di

compiere movimenti indipendenti delle dita.

(l’ipotonia è la conseguenza della riduzione o

eliminazione delle influenze facilitatorie

esercitate dal tratto corticospinale sui

motoneuroni dei muscoli dell’arto superiore).

Se le relazioni tra i neuroni corticali e motoneuroni spinali fosse uno a uno, la mappa motoria di MI

sarebbe rigida e non suscettibile a modificazioni (lesioni o addestramento). È invece noto che

l’organizzazione somatotopica di MI può andare incontro a processi di rimodellamento tra cui

quelli legati all’apprendimento motorio.

Anatomia area motoria primaria

MI riceve afferenze associative dal lobo parietale superiore (PE, area 5), dall’area somestesica I (SI)

dalle aree premotorie mesiali (SMA), dorsali (PMd) e ventrali (PMv), nonché dalle aree motorie

della circonvoluzione del cingolo.

Tramite il nucleo talamico ventrale posterolaterale (porzione rostrale) è bersaglio di afferenze dal

neocervelletto, cui proietta tramite i nuclei del ponte.

L’output dei nuclei della base: G.P. interno e SN pars reticolata proiettano al nucleo talamico

laterale (parte rostrale) che proietta a SMA, connessa a MI da fibre associative. MI infine proietta

al putamen.

MI è una corteccia agranulare (assenza dello strato granulare interno). Nel sistema perietofrontale

questa area è il principale output verso il midollo spinale. Presenta grandi cellule piramidali nel V

strato, le più grandi delle quali (gigantopiramidali di Betz), danno origine al tratto corticospinale

che si distribuisce agli interneuroni e ai motoneuroni delle lamine anteriori del midollo spinale con

effetto facilitatorio.

Natura distribuita dell’attivazione

Durante movimenti volontari i neuroni di MI scaricano in relazione al movimento di differenti dita

e le loro regioni corticali di appartenenza sono leggermente sovrapposte.

Il movimento coordinato delle dita della mano dipende da un processo distribuito, caratterizzato

da rappresentazioni multiple dei territori di controllo delle singole dita, da una loro estesa

sovrapposizione e da una parziale sovrapposizione con i territori che controllano il movimento di

parti del corpo adiacenti, come il polso. Si crede che ciò corrisponda alle necessità di stabilizzare le

articolazioni tra regioni legate biomeccanicamente, aumentando così l’efficacia e l’accuratezza

motoria delle parti in movimento.

Codifica dei parametri del movimento

La forza è un vettore definito da direzione e intensità e l’attività dei neuroni corticospinali di M

I

varia a seconda dell’intensità della forza esercitata; tale relazione è preminente solo per i neuroni

dotati di connessioni monosinpatiche con i motoneuroni spinali, mentre è assente per gli altri.

L’attività dei neuroni MI codifica sia la forza esercitata, sia la sua variazione nel tempo, in assenza

di movimento. L’attività di MI è correlata a movimenti volontari appresi e non con quelli

automatici. Un 7% delle cellule codifica solo per l’intensità, il 15% per direzione e intensità, mentre

la maggior parte di essi codifica per la direzione della forza.

Lo studio delle relazioni tra attività nervosa e direzione del movimento della mano verso target

visivi (reaching) ha mostrato come l’attività dei neuroni di M vari in maniera ordinata con la

I

direzione del movimento, in quanto essa risulta essere massima per una determinata direzione

preferita e decresce in maniera ordinata per direzioni sempre più distanti da essa. Questa

relazione è stata espressa attraverso una curva di tuning simile per tutti i neuroni studiati, anche

se la direzione preferita era diversa per i vari neuroni della popolazione. Essa dimostra come i

singoli neuroni di M non siano dotati di elevata specificità direzionale, poiché la loro attività varia

I

con diverse direzioni di movimento non con una soltanto.

Si pone dunque il problema di spiegare l’elevata precisione della direzione di movimento del

braccio a partire da una popolazione motoneuronale piuttosto aspecifica in M . Questo problema

I

è stato affrontato assumendo che la codifica della direzione risieda non nell’attività dei singoli

neuroni M , ma in un codice di popolazione che esprime un vettore risultante orientato nella

I

direzione del movimento reale. Ciò è vero anche nelle fasi iniziali del tempo di reazione, quindi

questo codice di popolazione è l’espressione di un comando motorio centrale di natura predittiva

circa l’intenzione di eseguire un movimento in una data direzione.

Relazioni simili sono state osservate nell’area premotoria dorsale e nel lobulo parietale superiore.

Aree diverse collegate da connessioni associatve, vengono quindi reclutate vaste popolazioni

neuronali nel sistema parietofrontale che proiettano a interneuroni spinali. La proiezioni corticali

cui danno luogo è bilaterale, questo spiega perché la lesione di MI abbia scarsi effetti su tali

movimenti.

In MI e nell’area premotoria dorsale, la codifica del movimento della mano avviene in un sistema

di riferimento egocentrico centrato sulla spalla.

I movimento della mano considerati avvengono tra due punti dello spazio, lungo traiettorie

approssimativamente rettilinee; molti movimenti tuttavia sono curvilinei (es. disegno e scrittura).

Il problema della loro codifica centrale rimanda direttamente a quella della specificazione della

traiettoria, una caratteristica che il SNC sembra controllare continuamente durante l’esecuzione di

un movimento. La traiettoria sarebbe una caratteristica invariante del movimento che potrebbe

essere codificata centralmente. La mano decelera nelle porzioni della figura a più accentuata

curvatura e accelera in quelle più rettilinee. L’attività dei neuroni di MI riflette sia gli aspetti

spaziali sia quelli temporali della traiettoria di movimento.

17.4 AREE PREMOTORIE DELLA CORTECCIA FRONTALE

La corteccia premotoria è una vasta regione corticale posta rostralmente alla corteccia motira e la

cui stimolazione elettrica provocava movimenti corporei. Include diverse aree identificate

principalmente in base alle proprietà funzionali dei loro neuroni e alle loro connessioni associative.

- area premotoria dorsale (PMd, F7, F2) e ventrale (PMv, F4, F5)

- parte mesiale del lobo frontale, area supplementaria motoria (SMA) composta da SMA-

propria(F3) e area motoria presupplementare (pre-SMA, F6)

- pareti della ciroconvoluzione del cingolo, aree motorie cingolate (RCA e CCA)

Area premotoria dorsale (PMd, F7, F2)

Svolge un ruolo importante nel controllo visivo del movimento, in quanto riceve informazioni

visive da aree parietoccipitali ed è connessa con M . I neuroni premotori integrano diverse

I

informazioni concernenti la posizione spaziale del target, la posizione, direzione e l’ampiezza del

movimento della mano e la direzione dello sguardo.

Quest’area contiene una rappresentazione topograficamente poco dettagliata e incompleta della

periferia motoria, che rispecchia l’orientamento generale di quella presente nell’area MI: arto

inferiore medialmente, quello superiore e la mano più lateralmente. La minore selettività

topografica di PMd sembra essere correlata con il movimento di diverse parti corporee in misura

più estesa di quella osservata in MI. I neuroni di PMd sono sensibili a movimenti visivi e uditivi.

N.B. la porzione rostromediale di PMd è costituita dai cosidetti campi oculari supplementari (SEF)

coinvolti nel controllo oculomotorio.

Una funzione che sembra essere tipica è quella relativa alla codifica di comandi motori basati su

associazioni arbitrarie di natura non spaziale (es. il semaforo), in cui la posizione dello stimolo è

irrilevante ai fini del futuro movimento, essendo invece rilevante una qualità. Queste capacità

sono basate sul riconoscimento di uno stimolo visivo, sulla formazione di regole di associazione tra

stimolo sensoriale e risposta motoria e sulla selezione di un’appropriata risposta motoria. Esse

inoltre richiedono meccanismi di monitoraggio del comportamento motorio e memorizzazione

delle sue conseguenze, per eventualmente modificarlo in future azioni.

Soggetti affetti da esiti di lesioni frontali centrate su PMd non sono capaci di imparare ad associare

il colore di uno stimolo visivo a una particolare postura da conferire alla propria mano. Questi

deficit non riguardano solo l’apprendimento, ma anche il consolidamento e la riutilizzazione di

associazioni già apprese.

Inoltre l’attività di circa il 50% dei neuroni di PMd è influenzata dall’apprendimento di associazioni

arbitrarie tra stimoli sensoriali e risposte motorie. Anche i neuroni dei campi oculari

supplementari (SEF), che costituiscono la parte mediale di PMd, mostrano un’attività selettiva per

l’apprendimento. Alcuni neuroni scaricano solo quando l’animale impara una nuova associazione,

mostrando attività selettiva per l’apprendimento. Altri neuroni invece hanno una scarica maggiore

durante i tentativi accompagnati da errori e hanno quindi un’attività dipendente dallo stato di

apprendimento.

Neuroni con attività che riflettono associazioni arbitrarie stimolo-risposta e il loro apprendimento

sono stati osservati anche nella corteccia prefrontale, nell’ippocampo e nel nucleo striato, dove

l’attività correlata con l’apprendimento si sviluppa in parallelo a quella osservata in PMd,

probabilmente in funzione delle loro strette relazioni anatomiche.

La capacità di apprendere associazioni arbitrarie risulta gravemente compromessa da lesioni

dell’ippocampo o della sua principale via efferente, il fornice. È parzialmente alterata da lesioni

prefrontali dorsolaterali, mentre è persa per sempre in caso di lesioni prefrontali ventroorbitali e

PMd.

È stato ipotizzato che l’effetto devastante delle lesioni prefrontali dipenda dall’interruzione del

flusso di informazioni che dalla corteccia temporale inferiore (dove avviene il riconoscimento degli

attributi non spaziali degli oggetti: forma, colore etc) attraverso le aree prefrontali raggiunge PMd.

I nuclei della base, in particolare il putamen avrebbero la funzione di consolidare le nuove

associazioni.

In PMd avviene la selezione del movimento. Lesioni di quest’area interrompono il flusso di

informazioni verso la corteccia motoria e privano la corteccia prefrontale di informazioni sul

movimento in corso di preparazione. Risulta impossibile la formazione di quelle regole astratte che

governano la varietà delle associazioni arbitrarie su cui è basato il comportamento motorio

umano. La corteccia prefrontale infatti, in assenza di PMd, non è sufficiente per il loro

apprendimento e consolidamento.

Aree della circonvoluzione del cingolo

Il controllo delle conseguenze di un movimento è un prerequisito fondamentale per giudicarne

l’esito e, se necessario, modificare il piano di future azioni. Le aree premotorie e cingolate della

parete mesiale del lobo frontale sembrano coinvolte in questo processo.

Si ipotizza che le aree della porzione anteriore della circonvoluzione del cingolo (area motoria

cingolata rostrale, RCA) svolgano un ruolo importante nel confrontare le conseguenze previste con

quelle reali di un’azione. Sembra anche che RCA sia coinvolta nel controllo del movimento

sopprimendo tendenze innate e consolidate (es. muovere gli occhi verso uno stimolo visivo) e, allo

stesso tempo, favorendo l’iniziativa motoria dipendente da motivazioni interne.

L’attivazione dell’area cingolata caudale (CCA) sarebbe invece legata principalmente

all’esecuzione del movimento.

RCA ha neuroni deputati a funzioni valutative, esecutive e alla generazione del movimento.

Conseguenze delle lesioni di RCA consistono nella riduzione dell’iniziativa motoria e dell’eloquio e

nella difficoltà a sopprimere movimenti evocati da stimoli esterni.

È stato ipotizzato che RCA sia coinvolta anche nel controllo del movimento sopprimendo tendenze

innate e consolidate e favorendo l’inizativa motoria dipendente da motivazioni interne. Grazie alle

sue relazioni con il sistema motorio e la corteccia prefrontale e all’influenze esercitata su di essa

dai sistemi regolatori del tronco encefalico, costituisce un esempio di circuito regolatorio che

interagisce con uno esecutivo. Questo permette di modulare il comportamento cognitivo-motorio.

Area supplementare motoria (SMA)

Corrisponde alla porzione dell’area 6 situata a cavallo della scissura interemisferica e nella parte

mesiale degli emisferi; in realtà comprende due diverse aree corticali, SMA (F3) e l’area

presupplementare motoria (pre-SMA; F6).

SMA contiene una rappresentazione motoria non particolarmente dettagliata ma piuttosto

completa del corpo, soprattutto delle sue regioni prossimali e della bocca, al contrario di pre-SMA,

la cui stimolazione evoca movimenti lenti di tipo complesso, principalmente dell’arto superiore.

Lesioni della regione di SMA sono causa di disturbi, generalmente transitori, nella produzione del

linguaggio e nella generazione di movimenti degli arti.

I disturbi del linguaggio consistono in una generale riduzione della frequenza dell’eloquio

spontaneo mentre la comprensione del linguaggio è inalterata. I pazienti hanno una difficoltà ed

esitazione a iniziare a parlare spontaneamente, fenomeno detto di parziale mutismo. Spesso si

verificano in seguito a lesioni dell’emisfero dominante. Una varietà di sistemi non linguistici

sembrano essere coinvolti nella produzione e comprensione del linguaggio. L’area di Broca e di

Wernicke, il sistema frontale pre-SMA e RCA dell’emisfero sx e CCA.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher StefanoConsoli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Maioli Claudio.

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