Consapevolezza visiva, Attenzione, Rappresentazione mentale del corpo, Integrazione multisensoriale

Indice

• Consapevolezza visiva (Rees et al., 2002)
  • Ruolo della corteccia visiva primaria
  • Ruolo delle cortecce extrastriate
  • Ruolo dei circuiti frontoparietali
• Integrazione multisensoriale
  • Collicolo superiore e integrazione nel singolo neurone
  • Aree corticali
  • Effetti on line e off line dell'integrazione
  • Fenomeni nella percezione multisensoriale (maximum likelihood estimation e audiovisual speech)
• Rappresentazione mentale del corpo
  • Serino e Haggard (2010) modello a 4 vie
  • Tsakiris (2010) modello di body-ownership (rubber hand illusion)
• Attenzione (Cap.7, Gazzaniga)
  • Compiti di cuing endogeno e esogeno
  • Registrazioni elettriche e magnetiche
  • Visualizzazione cerebrale
  • Teorie sul controllo attentivo

Consapevolezza

Rees et al., 2002

Scopo della review: indagare correlati neurali della consapevolezza all'interno del sistema visivo umano.

Come indaghiamo la consapevolezza?

• Registrazioni da singoli neuroni in umani e primati non umani. In particolare:
  • Attività extracellulare di singoli neuroni
  • Multi-unit activity
  • Local field potentials
• EEG
• Metodi funzionali

Nella ricerca dei correlati neurali della consapevolezza è indispensabile innanzitutto distinguere la consapevolezza dalla coscienza:

Qualia

Nella filosofia della mente sono gli aspetti qualitativi delle esperienze coscienti, inesprimibili da chi li esperisce e soltanto il soggetto percepiente può accedervi (es. esperienza qualitativa del soggetto, che si prova nel mangiare del cibo). Nell'ambito del dibattito sul rapporto mente/cervello, il concetto di qualia è il nucleo delle argomentazioni dei dualisti contro i materialisti riduzionisti.

Ruolo della corteccia visiva primaria

Pazienti con lesione in V1 solitamente riportano emianopsia, ma talvolta alcune capacità residue di discriminazione non cosciente potrebbero essere intatte (blindsight). L'esposizione a modelli visivi ad alto contrasto (ad esempio, barre bianche e nere alternate) crea un effetto tilt. Subito dopo la fase di adattamento, non riusciamo a rilevare un'altra griglia, a meno che non abbia un contrasto maggiore.

Ciò si verifica anche se la prima griglia aveva una frequenza così bassa da non poter essere colta consapevolmente. Inoltre, quando il soggetto vede una griglia egli è consapevole del suo orientamento, il quale però diventa impossibile da discernere quando è affiancata da altre simili. Tuttavia, questo adattamento specifico per l'orientamento non è influenzato dall'affollamento, perché si presenta anche presentando un’altra griglia singola.

Dettagli visivi estremamente fini, anche quelli così fini che il soggetto dice di non vederli, sono comunque rappresentati in V1, ma senza consapevolezza. La percezione di profondità richiede che l’immagine proiettata ad un occhio venga abbinata con quella presentata all'altra retina. Nel paradigma della rivalità binoculare vengono presentate righe verticali ad un occhio e orizzontali all’altro: in questo caso le immagini competono e il cervello ne sceglie una e sopprime l’altra. In pochi secondi la percezione passa spontaneamente da un’immagine all’altra.

Nelle scimmie questi cambiamenti nella consapevolezza avvengono in assenza di cambiamenti nell’attività neurale di V1, ma studi sull’uomo hanno individuato fluttuazioni nei BOLD. Il motivo di questi risultati differenti non sono ancora chiari. Il blinking e le microsaccadi producono frequenti interruzioni della stimolazione retinica nonostante la nostra esperienza visiva rimanga costante.

Ruolo delle cortecce extrastriate

Queste aree contengono neuroni che elaborano caratteristiche visive specifiche:

• Un danno selettivo in V4 genera acromatopsia/discromatopsia
• Un danno in V5(MT) achinetopsia
• Un danno nell’area fusiforme prosopagnosia

In contrasto con la lesione di V1 che dà luogo ad un deficit generale di consapevolezza per tutti stimoli presentati in una particolare regione di spazio, il danno della corteccia ventrale visiva causa deficit specifici di consapevolezza per determinate caratteristiche dello stimolo o determinati oggetti.

Fenomeno della flash suppression

Nell’ambito dei paradigmi di rivalità binoculare e del mascheramento: l’immagine presentata ad un occhio è soppressa da un’immagine presentata come un flash all’altro occhio. I neuroni delle cortecce extrastriate si attivano quando viene presentato lo stimolo per cui sono specifici, ma non quando viene soppresso.

Rivalità binoculare: un occhio vede una faccia e l’altro un palazzo. Quando viene soppressa la faccia = attività nel giro paraippocampale (specializzato nell’elaborazione di informazioni visive relative a luoghi). Quando viene soppresso il palazzo = attività nell’area fusiforme per la faccia (specializzata nell’elaborazione di volti). La forza di queste modulazioni di attività è molto simile a quella prodotta dall’alternanza fisica tra stimoli.

Ruolo delle parietali e prefrontali

Aree del lobulo parietale superiore, dlPFC. Alcuni studi hanno misurato attività time-locked di queste aree in compiti di rivalità binoculare, con il cubo di Necker e la figura di Rubin vaso/faccia, ed hanno concluso che potrebbero essere il correlato della consapevolezza visiva.

Sono implicate nell’attenzione spaziale e non spaziale che è comunque connessa alla consapevolezza, essendo un processo selettivo per cui una certa sequenza percettiva assume, nell’attività cosciente dell’individuo, un netto risalto rispetto al contesto. Ciò è dimostrato da:

• Neglect: disturbo attentivo in cui il paziente non ha consapevolezza della parte controlesionale dello spazio.
• Anche se connesse, attenzione e consapevolezza possono non presentarsi insieme:
  • Priming: cambiamento nell’elaborazione di uno stimolo (target) dovuto al precedente incontro con lo stimolo stesso o con uno correlato (prime), del quale il soggetto non è consapevole nonostante gli abbia prestato attenzione.
  • Dual task: il soggetto deve compiere 2 prove contemporaneamente. Può essere chiesto di svolgere con maggiore attenzione un compito e minore un altro. Anche in assenza di attenzione il soggetto può essere consapevole del compito.

Ipotesi: queste aree hanno connessioni feedforward e feedback. Feedforward: le informazioni vengono inviate dalle cortecce visive a quelle ad alto livello (ascendenti). Feedback: da quelle ad alto livello a quelle a basso livello (discendenti), modulano l’attività delle aree primarie.

Mascheramento all’indietro: presentazione rapida di uno stimolo seguito da una maschera che ne riduce molto la visibilità (anche invisibile). La maschera sopprime queste connessioni feedforward evocate da...