Consapevolezza visiva, Attenzione, Rappresentazione mentale del corpo, Integrazione multisensoriale

RAPPRESENTAZIONE MENTALE DEL CORPO

-­‐ Serino e Haggard (2010) modello a 4 vie

à

-­‐ Tsakiris (2010) modello di body-ownership (rubber hand illusion)

à

ATTENZIONE (Cap.7, Gazzaniga)

-­‐ Compiti di cuing endogeno e esogeno

-­‐ Registrazioni elettriche e magnetiche

-­‐ Visualizzazione cerebrale

-­‐ Teorie sul controllo attentivo

Consapevolezza

Rees et al., 2002

SCOPO DELLA REVIEW indagare correlati neurali della consapevolezza

à

all’interno del sistema visivo umano.

Come indaghiamo la consapevolezza?

1. registrazioni da singoli neuroni in umani e primati non umani. In particolare:

- attività extracellulare di singoli neuroni

- multi-unit activity

- local field potentials

2. EEG

3. metodi funzionali

Nella ricerca dei correlati neurali della consapevolezza è indispensabile innanzitutto

distinguere la consapevolezza dalla coscienza:

Coscienza Consapevolezza

Coglie l’oggettività fisica del reale, E’ l’essere coscienti di qualcosa.

appare quando si è in uno stato di

veglia e manca negli stati di sonno, o

altri come il coma. Qualia

Nella filosofia della mente sono gli aspetti qualitativi delle esperienze coscienti,

inesprimibili da chi li esperisce e soltanto il soggetto percepiente può accedervi. (es.

esperienza qualitativa del soggetto, che si prova nel mangiare del cibo)

Nell’ambito del dibattito sul rapporto mente/cervello, il concetto di qualia è il nucleo

delle argomentazioni dei dualisti contro i materialisti riduzionisti.

R UOLO DELLA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA

Pazienti con lesione in V1 solitamente riportano emianopsia, ma talvolta alcune

capacità residue di discriminazione non cosciente potrebbero essere intatte (blindsight).

L'esposizione a modelli visivi ad alto contrasto (ad esempio, barre bianche e nere

alternate) crea un effetto tilt. Subito dopo la fase di adattamento, non riusciamo a

rilevare un'altra griglia, a meno che non abbia un contrasto maggiore.

Ciò si verifica anche se la prima griglia aveva una frequenza così bassa da

• non poter essere colta consapevolmente.

Inoltre, quando il soggetto vede una griglia egli è consapevole del suo orientamento, il

quale pero diventa impossibile da discernere quando è affiancata da altre simili.

Tuttavia, questo adattamento specifico per l'orientamento non è influenzato

dall’affollamento, perché si presenta anche presentando un’altra griglia singola.

Dettagli visivi estremamente fini, anche quelli così fini che il soggetto dice di non

vederli, sono comunque rappresentati in V1, ma senza consapevolezza.

La percezione di profondità richiede che l’im. proiettata ad un occhio venga abbinata

con quella presentata all'altra retina. Nel paradigma della rivalità binoculare vengono

presentate righe verticali ad un occhio e orizzontali all’altro:

In questo caso le immagini competono e il cervello ne sceglie una e sopprime l’altra.

In pochi sec la percezione passa spontaneamente da un’immagine all’altra.

Nelle scimmie questi cambiamenti nella consapevolezza avvengono in assenza di

cambiamenti nell’attività neurale di V1, ma studi sull’uomo hanno individuato

fluttuazioni nei BOLD. Il motivo di questi risultati differenti non sono ancora chiari.

Il blinking e le microsaccadi producono frequenti interruzioni della stimolazione

à

retinica nonostante la nostra esperienza visiva rimanga costante.

R UOLO DELLE CORTECCE EXTRASTRIATE

Queste aree contengono neuroni che elaborano caratteristiche visive specifiche:

- un danno selettivo in V4 genera acromatopsia/discromatopsia

- un danno in V5(MT) achinetopsia

- un danno nell’area fusiforme prosopagnosia…

In contrasto con la lesione di V1 che dà luogo ad un deficit generale di consapevolezza

per tutti stimoli presentati in una particolare regione di spazio, il danno della corteccia

ventrale visiva causa deficit specifici di consapevolezza per determinate caratteristiche

dello stimolo o determinati oggetti.

Fenomeno della FLASH SUPPRESSION (nell’ambito dei paradigmi di rivalità

binoculare e del mascheramento): l’immagine presentata ad un occhio è soppressa da

un’immagine presentata come un flash all’altro occhio.

I neuroni delle cortecce extrastriate si attivano quando viene presentato lo stimolo per

cui sono specifici, ma non quando viene soppresso.

Rivalità binoculare un occhio vede una faccia e l’altro un palazzo.

à

Quando viene soppressa la faccia = attività nel giro paraippocampale

Ø (specializzato nell’elaborazione di informazioni visive relative a luoghi)

Quando viene soppresso il palazzo = attività nell’area fusiforme per la faccia

Ø (specializzata nell’elaborazione di volti)

La forza di queste modulazioni di attività è molto simile a quella prodotta

dall’alternanza fisica tra stimoli.

R UOLO DELLE PARIETALI E PREFRONTALI

Aree del lobulo parietale superiore

v dlPFC

v

Alcuni studi hanno misurato attività time-locked dei queste aree in compiti di rivalità

binoculare, con il cubo di Necker e la figura di Rubin vaso/faccia, ed hanno concluso che

potrebbero essere il correlato della consapevolezza visiva.

Sono implicate nell’attenzione spaziale e non spaziale che è comunque connessa alla

consapevolezza, essendo un processo selettivo per cui una certa sequenza percettiva assume,

nell’attività cosciente dell’individuo, un netto risalto rispetto al contesto.

Ciò è dimostrato da:

Neglect disturbo attentivo in cui il paziente non ha consapevolezza della parte

Ø à

controlesionale dello spazio

Anche se connesse, attenzione e consapevolezza possono non presentarsi insieme:

Priming cambiamento nell’elaborazione di uno stimolo (target) dovuto al precedente

à

incontro con lo stimolo stesso o con uno correlato (prime), del quale il soggetto

non è consapevole nonostante gli abbia prestato attenzione.

Dual task il soggetto deve compiere 2 prove contemporaneamente. Può essere chiesto di

à svolgere con maggiore attenzione un compito e minore un altro. Anche in

assenza di attenzione il soggetto può essere consapevole del compito.

Ipotesi: queste aree hanno connessioni feedforward e feedback.

Feedforward le informazioni vengono inviate dalle cortecce visive a quelle ad

à

alto livello (ascendenti)

Feedback da quelle ad alto livello a quelle a basso livello (discendenti),

à

modulano l’attività delle aree primarie.

Mascheramento all’indietro presentazione rapida di uno stimolo seguito da una maschera

à

che ne riduce molto la visibilità (anche invisibile).

La maschera sopprime queste connessioni feedforward evocate dallo stimolo.

Ø

Secondo alcuni neuroscienziati cognitivi la coscienza corrisponderebbe all’attenzione che in

termini neurali non sarebbe altro che la memoria di lavoro, nella quale possono accedere più

processi modulari (feedforward) alla volta.

All’interno di questo spazio di lavoro globale (Global Workspace Theory) l’attenzione

attraverso csegnali top-down mette, per così dire, in stand by alcuni processi modulari

piuttosto che altri, a seconda della loro importanza.

Integrazione multisensoriale

All’inizio degli anni ’50 ci sono stati i primi studi al riguardo. Poiché il sistema visivo

umano è molto sofisticato, si sono fatti studi di neurofisiologia sui gatti

(come gli studi di Stain e Meredith degli anni 90).

Una prima posizione sosteneva che l’integrazione avvenisse in aree “multisensoriali”

del cervello, dopo che fosse avvenuta un’elaborazione in cortecce modalità specifiche.

Recenti scoperte l’integrazione avviene molto prima.

à

Evidenze di interazioni multisensoriali in – V1 (visive e uditive)

- A1 (audio-tattile)

- Collicolo superiore

- Temporale superiore, PPC e PFC.

C OLLICOLO SUPERIORE

Ha un importante ruolo nell’orientare le risorse attentive manifesta e non.

E’ composto da neuroni unimodali, bimodali e trimodali, cioè che ricevono input dai

vari sistemi sensoriali secondo un criterio spaziale (infatti contiene mappe spaziali

spaziotopiche – tattili e visive – e tonotopiche, che poi si distribuiscono secondo una

medesima mappa generale multisensoriale):

= i campi recettivi di uno di questi neuroni sono sovrapposti

in modo che il neurone riceva informazioni da una specifica

regione spaziale.

Quando due stimoli in modalità sensoriali diverse sono congruenti da un punto di

vista spaziale, questi neuroni elicitano risposte superadditive perché sommano le

risposte unisensoriali.

A livello cellulare, gli input che efferiscono dalle diverse modalità vengono integrati

dai neuroni multisensoriali sulla base di tre principi generali:

1. PRINCIPIO DELL’EFFICACIA INVERSAà relazione inversa tra il livello di

efficacia degli stimoli e la risposta neurale da loro evocata.

- La combinazione di stimoli unimodali deboli (nessuno dei quali,

singolarmente preso, è in grado di evocare un significativo effetto

sull’attività del neurone), produce una risposta di “enhancement”

maggiore rispetto alla combinazione di stimoli unimodali potenti;

- Due stimoli unimodali altamente salienti hanno maggiore probabilità di

generare una risposta neurale minore delle loro sommazione.

2. PRINCIPIO CONGR. TEMPO Massima interazione multisensoriale consegue

à

alla presentazione di stimoli temporalmente coincidenti, mentre stimoli

separati sono processati come eventi indipendenti.

In alcuni casi si verifica interazione anche se non sono simultanei.

Un esempio è l’illusione del doppio flash: Vengono presentati da 1 a 4 flash

accompagnati da 1 a 4 suoni. I sogg dicono di vedere tanti stimoli lampeggiare

quanti sono i segnali acustici, ciò è dovuto al fatto che gli stimoli visivi sono

molto rapidi. Dimostra che gli stimoli uditivi possono alterare quelli visivi.

3. PRINCIPIO CONGR. SPAZIALE solo stimoli spazialmente coincidenti

à

vengono integrati, aumentando la risposta neuronale, mentre stimoli

spazialmente distanti elicitano risposte di depressione. Ciò è dovuto al fatto

che il c. ricettivo ha una zona centrale, eccitatoria, e periferiche, inibitorie:

- Quando uno dei due stimoli cade all’interno della regione inibitoria, la

risposta del neurone bimodale viene depressa

- Quando entrambi gli stimoli cadono dentro la regione inibitoria, essi

non vengono integrati, e la risposta bimodale de