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Citoscheletro
Il citoscheletro è una specializzazione degli epiteli. È una struttura presente nella cellula costituita da tre strutture sottostanti:
- MICROTUBULI, diametro maggiore degli altri di 25 nm.
- FILAMENTI INTERMEDI, diametro di circa 10 nm.
- MICROFILAMENTI o FILAMENTI DI ACTINA, i più piccoli, di diametro di circa 6 nm.
Le funzioni del citoscheletro sono molteplici e dipendono dai filamenti che lo compogono:
- I filamenti di actina hanno due funzioni principali:
- Determinano la forma della cellula.
- Determinano la locomozione, cioè il movimento della cellula di natura ameboide.
- I microtubuli principalmente invece:
- Dirigono il trasporto intracellulare vescicolare.
- Servono per formare le strutture delle ciglia e dei flagelli.
- I filamenti intermedi sono presenti solo in alcune cellule e hanno la funzione cellulare di:
- Sostenere la forza meccanica del tessuto.
- Essere presenti in cellule ad alto stress meccanico.
- Nell'epidermide sono capaci di sopportare stress.
meccanici altissimi-La caratteristica importante e principale di ciascun tipo di filamento del citoscheletro è il fatto che è formato da SUBUNITÀ proteiche molto piccole: si formano complessi elicoidali di sub unità che si autoassociano, tenuti insieme da deboli interazioni non covalenti. Sia assemblano e diassemblano (PROCESSO DI TURNOVER) continuamente. Sono strutture perciò estremamente dinamiche e rapide.
La nucleazione è il passaggio limitante nella formazione del polimero citoscheletrico: affinché si formi un nuovo filamento, le sub unità devono assemblarsi in un aggregato iniziale o NUCLEO che è stabilizzato rispetto al nuovo filamento.
Come si assemblano i microtubuli e i microfilamenti?
Attraverso il processo di nucleazione che si protrae in tre fasi:
FASE DI LATENZA: pochi aggregati instabili (FASE LAG)
1) FASE DI CRESCITA: si aggiungono rapidamente sub unità all'estremità dei filamenti
2) nucleati
Perché si aumenta la concentrazione di sub unità per associarsi spontaneamente.
FASE DI EQUILIBRIO: è uno stato stabile in cui la velocità di aggiunta di nuove sub unità alle estremità dei filamenti è bilanciata dalla velocità di dissociazione delle subunità.
Cc = concentrazione critica, ovvero la concentrazione di sub unità libere lasciate in soluzione in questa fase.
La fase di latenza è eliminata se si aggiungono all'inizio della reazione di polimerizzazione nuclei preesistenti.
I microtubuli sono evidenziabili con colorazione ad immunofluorescenza (cioè anticorpi associati a sostanze fluorescenti, con i quali si evidenziano i microtubulo radiali del nucleo e i filamenti di actina vicino alla membrana.
Microtubuli
STRUTTURA CILINDRICA CAVA: diametro 25 nm
SUBUNITÀ PROTEICHE DI TUBULINA (proteine globulari)
TUBULINA: eterodimero formato da α-tubulina e β-tubulina
Formazione Contatti
proteina – proteina:Lungo l’asse LONGITUDINALE β-α Lungo contatti LATERALI α-α, β-βOgni protofilamento è assemblato da sub unità che puntano tutte nella stessa direzione ed iproto filamenti sono allineati in parallelo. Vi è una polarità del filamento (ad un’estremitàsolo α-tubulina e all’altra solo β-tubulina). Sono diverse le estremità e hanno diversimeccanismi di crescita. 13 protofilamenti: 1 microtubuloSia α che β-tubulina hanno la capacità di legare il GTP: nella subunità β- tubulina vieneidrolizzato, cosa che non accade nella α, quindi si lega alla β-tubulina e si sviluppa energia,importante per l’assemblamento dei microtubuli.Microfilamenti o filamenti di actinaNei filamenti di actina il monomero è L’ACTINA stessa che si associa all’ATP come neimicrotubuli per la β-tubulina. L’actina
forma due proto filamenti paralleli che si avvolgono in un'elica destrogira. Le due estremità di un microtubulo o di un filamento di actina sono distinte e crescono a velocità diverse. Definiamo due costanti per questo: - KON: costante cinetica di associazione se si aggiungono monomeri - KOFF: costante cinetica di dissociazione se si rimuovono monomeri In un filamento polare, queste due costanti possono essere diverse alle due estremità perché abbiamo due estremità: - ESTREMITÀ PIÙ (+): è quella in cui sia la KON che la KOFF sono maggiori, quindi sia crescita che accorciamento sono più veloci. Termina con β-tubulina. - ESTREMITÀ MENO (-): è quella in cui la crescita e l'accorciamento sono più lenti. Termina con α-tubulina. La lunghezza del microtubulo o filamento di actina è data dall'equilibrio delle due estremità. Allungamento del filamento: Si ha quando ilΔG (variazione dell'energia libera) è minore di 0 e si ha quando la concentrazione di subunità in soluzione supera la concentrazione critica Cc.
Disassemblaggio del filamento
Si ha quando il ΔG (variazione dell'energia libera) è maggiore di 0 e si ha quando la concentrazione critica Cc in soluzione supera la concentrazione di subunità.
IDROLISI DELL'ATP o DEL NUCLEOTIDE
Subunità di tubulina legano GTP e ne catalizzano l'idrolisi. Dopo l'incorporazione di tubulina nel filamento si ha idrolisi del GTP e la liberazione di energia.
Maggiore è il tempo che le subunità hanno passato nella struttura del polimero, maggiore è la probabilità che il loro nucleotide venga idrolizzato.
Presenza di subunità in forma T e D all'estremità del filamento.
Nella subunità meno abbiamo meno idrolisi; nella subunità più invece abbiamo una maggiore idrolisi: il
filamento si accrescerà dunque in maniera molto più veloce della meno. È una conseguenza del fatto che è polare.Cc(T) < Cc (D)
Ci sono fenomeni che derivano dall'idrolisi del nucleotide nei microtubuli e nei filamenti di actina:
TREADMILLING: L'estremità D ha una maggiore tendenza di di assemblaggi, mentre l'estremità T ha una maggiore tendenza all'assemblaggio. Ad una determinata concentrazione di subunità, la crescita del filamento all'estremità + è esattamente bilanciato all'accorciamento dell'estremità -.
INSTABILITÀ DINAMICA: La perdita del cappuccio di GTP fa incurvare i protofilamenti e quindi facilita il disassemblaggio. L'aggiunta di subunità contenenti GTP permette la crescita dell'estremità in una conformazione lineare, mentre questa è curva se si aggiunge la subunità con GDP meno adatta a stiparsi nel microtubulo.
Alla polimerizzazione. Entrambi questi fenomeni promuovono la rapida organizzazione del citoscheletro. Si verificano sia nei microtubuli che nei microfilamenti. Richiede dispendio di energia mediante idrolisi del nucleotide associato alle subunità di tubulina e actina. La plasticità delle cellule è importante perché la cellula in ogni momento è pronta a cambiare la sua forma.
MICROTUBULI
Polimerizzazione della tubulina. MTOC: CENTRO DI ORGANIZZAZIONE DEI MICROTUBULI, in prossimità del nucleo. Oltre alle α e β tubulina, ci sono anche le γ-tubulina che permettono la nucleazione per formare una struttura del complesso ad anello di γ-tubuline da cui si originano gli α e β-tubuline. Tutto questo avviene a livello del CENTROSOMA, una struttura costituita da materiale elettrondenso in cui sono immersi i CENTRIOLI che si dispongono perpendicolarmente. Qui parte la polimerizzazione di tubuli ed è formato da siti.
nucleotidici. L'estremità meno del microtubulo è immersa nel centrosoma per comporre una struttura radiale. Proteine associate ai microtubuli:
- MAP2: che lega due microtubuli e stabilizzano i microtubuli (evitano che si formi l'arrotolamento)
- TAU-CHINESINA 13, invece destabilizza
Funzioni microtubuli:
- FUSO MITOTICO
- ASSONEMA DELLE CIGLIA E DEI FLAGELLI
- ASSONE DEI NEUROTUBULI
- POSIZIONE DEGLI ORGANELLI CELLULARI
- TRASPORTO INTRACELLULARE
FILAMENTI DI ACTINA
Polimerizzazione dell'actina. Abbiamo il complesso delle proteine ARP in particolare ARP2 e ARP3. In situazioni di riposo esse sono associate a proteine associate che non fanno attivare la polimerizzazione. In seguito al rilascio di un fattore di aggregazione che fa staccare l'ARP2 e l'ARP3 che permette la nucleazione dell'actina per formare il filamento.
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