specializzazioni morfologiche Citoscheletro

Citoscheletro

Il citoscheletro è una specializzazione degli epiteli. È una struttura presente nella cellula costituita da tre strutture sottostanti:

• Microtubuli, con un diametro maggiore degli altri di 25 nm.
• Filamenti intermedi, diametro di circa 10 nm.
• Microfilamenti o filamenti di actina, i più piccoli, con diametro di circa 6 nm.

Funzioni del citoscheletro

Le funzioni del citoscheletro sono molteplici e dipendono dai filamenti che lo compongono:

• I filamenti di actina hanno due funzioni principali:
  • Determinano la forma della cellula.
  • Determinano la locomozione, cioè il movimento della cellula di natura ameboide.
• I microtubuli principalmente:
  • Dirigono il trasporto intracellulare vescicolare.
  • Servono per formare le strutture delle ciglia e dei flagelli.
• I filamenti intermedi sono presenti solo in alcune cellule e hanno la funzione di:
  • Sostenere la forza meccanica del tessuto.
  • Essere presenti in cellule ad alto stress meccanico.
  • Nell'epidermide, sono capaci di sopportare stress meccanici altissimi.

Caratteristiche dei filamenti

La caratteristica importante e principale di ciascun tipo di filamento del citoscheletro è il fatto che è formato da subunità proteiche molto piccole: si formano complessi elicoidali di subunità che si autoassociano, tenuti insieme da deboli interazioni non covalenti. Si assemblano e disassemblano (processo di turnover) continuamente. Sono strutture perciò estremamente dinamiche e rapide.

Nucleazione

La nucleazione è il passaggio limitante nella formazione del polimero citoscheletrico: affinché si formi un nuovo filamento, le subunità devono assemblarsi in un aggregato iniziale o nucleo che è stabilizzato rispetto al nuovo filamento.

Processo di assemblaggio

Come si assemblano i microtubuli e i microfilamenti? Attraverso il processo di nucleazione che si protrae in tre fasi:

• Fase di latenza: pochi aggregati instabili (fase lag).
• Fase di crescita: si aggiungono rapidamente subunità all'estremità dei filamenti nucleati perché si aumenta la concentrazione di subunità per associarsi spontaneamente.
• Fase di equilibrio: è uno stato stabile in cui la velocità di aggiunta di nuove subunità alle estremità dei filamenti è bilanciata dalla velocità di dissociazione delle subunità.

Cc = concentrazione critica, ovvero la concentrazione di subunità libere lasciate in soluzione in questa fase. La fase di latenza è eliminata se si aggiungono all'inizio della reazione di polimerizzazione nuclei preesistenti.

Microtubuli

I microtubuli sono evidenziabili con colorazione ad immunofluorescenza (cioè anticorpi associati a sostanze fluorescenti, con i quali si evidenziano i microtubuli radiali del nucleo e i filamenti di actina vicino alla membrana.

Struttura

I microtubuli hanno una struttura cilindrica cava con diametro di 25 nm e sono costituiti da subunità proteiche di tubulina (proteine globulari). La tubulina è un eterodimero formato da α-tubulina e β-tubulina.

Formazione

• Contatti proteina – proteina:
  • Lungo l'asse longitudinale β-α.
  • Lungo contatti laterali α-α, β-β.

Ogni protofilamento è assemblato da subunità che puntano tutte nella stessa direzione ed i protofilamenti sono allineati in parallelo. Vi è una polarità del filamento.