Citologia - motori proteici dei microtubuli

Funzione e movimento dei motoriproteici nei microtubuli

Motori proteici associati ai microtubuli

I motori proteici sono essenziali per parte della funzione dei microtubuli. Sono dei binari dove possono essere spostate delle molecole e delle strutture all’interno della cellula. Sono proteine che si associano ai microtubuli e capaci di legarsi ad essi tramite legami non covalenti grazie ad appositi domini. Possono anche associarsi ai loro carichi con domini appositi, localizzati nelle “code”.

Sono divisi in due famiglie:

• Chinesine: i cui membri si muovono verso l’estremità +
• Dineine: i cui membri si muovono verso l’estremità –

Entrambe queste famiglie formano dei complessi che consistono in omodimeri (dimeri formati da due molecole uguali) di catene pesanti, cioè di due proteine principali, a cui si associano le catene leggere rappresentate da componenti proteici minori.

Chinesine

La famiglia delle chinesine negli esseri umani è formata da 45 membri, i quali si muovono quasi tutti verso l’estremità +, accomunati dal possedere domini molto simili tra di loro che possono sia legare i microtubuli che usare l’ATP per muoversi. Possiedono anche dei domini di dimerizzazione che variano in base al membro della famiglia e dei domini di coda che permettono ai vari membri della famiglia di legarsi a carichi diversi.

Le chinesine di tipo 5 formano dimeri di dimeri che non si associano a dei carichi, ma si legano tra di loro e legano entrambe i microtubuli. Possono spostare questi l’uno rispetto all’altro.

Esistono invece delle chinesine 14 che si muovono verso l’estremità –.

Nel citoplasma esistono sia la dineina citoplasmica e le chinesine 14 che si muovono verso l’estremità –.

Legame al cargo

Avviene grazie a delle proteine adattatorie. Richiede dei complessi proteici che si associano al motore proteico (dineina o chinesina). Questi intermediari possono essere anche molto complessi, come nel caso dell’associazione di vescicole alla dineina (è richiesta la diactina, che si lega ai microtubuli, ed un complesso di proteine, tra le quali la spettrina, che circondano la vescicola).

I carichi trasportati sono diversi:

• Alle chinesine si associano: le cisterne del reticolo endoplasmatico, le quali sono mosse verso l’estremità + grazie all’associazione con le chinesine, le vescicole che lasciano il trans Golgi e degli specifici mRNA, la cui traduzione deve avvenire alla periferia della cellula dove si organizzano le estremità + dei microtubuli.
• Alle dineine sono legati: le cisterne dell’Apparato del Golgi che vengono a trovarsi in prossimità dell’MTOC e quindi verso il nucleo, le vescicole endocitotiche che devono essere portate verso l’interno della cellula e le particelle virali che si legano grazie al riversimento proteico.

In alcune cellule questo trasporto è altamente strutturato. Negli assoni dei neuroni, dove i microtubuli sono disposti in fasci con estremità + verso il terminale sinaptico, si osserva un trasporto mediato da chinesine verso le sinapsi e da dineine verso il soma del neurone che serve a riciclare le vescicole che servono a trasportare i neurotrasmettitori.

Le chinesine mediano un flusso anterogrado trasportando i neurotrasmettitori e le relative vescicole verso le sinapsi. Il flusso retrogrado è invece effettuato dalle dineine che trasportano le vescicole vuote che devono essere riciclate o distrutte per autofagia.

Funzionamento dei motori proteici

I motori proteici sfruttano l’idrolisi di ATP per aumentare il movimento. Questo si lega alla testa o al dominio ATPasico della proteina, modificandone la conformazione.