Citologia - endocitosi

La via endocitotica

La via endocitotica permette l’entrata nella cellula di tutta una serie di molecole che sono troppo complesse o troppo grandi per poter attraversare il doppio strato fosfolipidico, direttamente o attraverso dei trasportatori. Per questa ragione la cellula forma delle vescicole sulla superficie cellulare che vengono incamerate dentro gli endosomi.

Gli endosomi sono delle strutture ricoperte da una doppia membrana fosfolipidica, dove vanno a confluire le vescicole che escono dal Golgi, ovvero le vescicole che porteranno all’origine dei lisosomi. I lisosomi sono le strutture finali che originano dalla maturazione dell’endosoma.

Tipi di fenomeni endocitotici

Parliamo di diversi tipi di fenomeni:

• Fagocitosi: quando una cellula ingloba una particella o un’altra cellula, cioè qualcosa di macroscopico. Per fare questo ha bisogno di strutture molto complesse, sostenute dal citoscheletro, che ricoprono di profusioni l’oggetto che deve essere fagocitato.
• Macro o pinocitosi: quando la cellula forma una grossa profusione, sempre sostenuta dal citoscheletro, che contorna qualcosa che nella microscopia ottica non sembra contenere particelle. In realtà la cellula sta contornando uno spazio dell’ambiente extracellulare dove sono presenti delle molecole che devono essere endocitate.

Formazione di vescicole

L’endocitosi avviene con la formazione di vescicole: nella prima immagine vedete lo schema per la formazione di vescicole dagli organi vescicolari, la stessa cosa avviene per la membrana plasmatica. Nella seconda immagine vi viene mostrata, a microscopia elettronica a trasmissione, una serie di vescicole endocitotiche rivestite di clatrina. Sulla membrana plasmatica si vedono indentazioni, che via via formano la vescicola che si separerà dalla membrana e si libererà del rivestimento. L’assemblaggio di clatrina non richiede né le piccole GTPasi né energia.

Tipi di rivestimento

Esistono altri tipi di rivestimento, che si formano solo sulla membrana plasmatica, mentre gli altri organi membranosi formano rivestimenti solo di clatrina o COPI o COPII. Gli altri tipi di rivestimento della membrana plasmatica sono:

• Vescicole rivestite da caveoline. Sono vescicole che prendono il nome di caveole e sono associate a tratti di membrana ricchi di colesterolo e di fosfolipidi formati da acidi grassi a catena lineare. Queste zone di membrana sono chiamate lipid rafts (zattere lipidiche), ma non è chiarissimo se esse coincidano con le zone dove iniziano le caveole. Esistono, però, delle indicazioni che almeno in alcune cellule le caveole si formano in tratti di membrana arricchiti da zattere lipidiche. Le caveole, siti in cui avviene segnalazione cellulare, sono vescicole arricchite di recettori e si formano particolarmente nella membrana di alcune cellule del sistema immunitario.

Le caveoline sono dei dimeri e, siccome i trischelidi clatrina vengono reclutati dalla presenza di recettori di membrana, questi recettori promuovono il clustering delle caveoline, il che favorisce l’arrivo di questo tipo di proteine segnale. Il tutto avviene in una zona di membrana arricchita di colesterolo e sfingolipidi, come si vede dall’immagine.

Endocitosi indipendenti da clatrina e caveolina

Oltre alle vescicole rivestite da clatrina e caveoline, ne esistono alcune che si formano in maniera indipendente. Ciò avviene in risposta a segnali, cioè quando la cellula deve endocitare alcune delle molecole segnale. Un esempio è l’interleuchina 2, principale fattore di crescita dei linfociti T e loro segnalatore cellulare. Perché questo recettore si attivi e possa, a sua volta, attivare, all’interno della cellula, tutta una serie di risposte biochimiche, è endocitato velocemente grazie a questo tipo di vescicole. L’endocitosi del recettore di IL-2 è indipendente da clatrina e caveolina nelle cellule neuroendocrine.

La dinamina è richiesta per tutti i tipi di endocitosi qui citati. Tuttavia, esiste anche una pinocitosi, poco caratterizzata, indipendente da dinamina.

Questo è uno schema generale di quello che succede dopo l’endocitosi delle vescicole. L’endocitosi porta alla formazione di vescicole, alla maturazione di...