Citologia, Istologia

Permeasi unidirezionali per i protoni

Hdelle permeasi unidirezionali per i protoni, che prelevano ioni dal citoplasma e li pompano all'interno dell'endosoma precoce. Quindi, via via che le permeasi concentrano protoni, il pH dell'ambiente interno dell'endosoma corticale scende. Il pH fisiologico della cellula è 7,4±0,2 ed è mantenuto costante, entro certi limiti, da diversi sistemi tampone che impediscono alla cellula di acidificarsi o di alcalinizzarsi. In questo caso, a causa dell'assenza di sistemi tamponi interni all'endosoma, si accumulano ioni e il pH scende da 7,4 a 6. A questo punto arriva la vescicola ammantata che si fonde con l'endosoma corticale, riversando all'interno il suo contenuto o, per meglio dire, assorbendo questo fluido acido contenuto nell'endosoma. Questo influisce immediatamente sull'affinità dei recettori per il proprio ligando: ogni proteina, infatti, ha una sua conformazione tridimensionale (struttura secondaria,

terziaria, quaternaria) in funzione della presenza dell'acqua, che regola i legami della catena polipeptidica e in funzione della carica. In presenza, quindi, di tanti protoni che entrano, la forma della proteina che ha una determinata conformazione a pH fisiologico si destabilizza. In questo caso, l'acidificazione del complesso recettore-ligando fa sì che la molecola del recettore cambi forma e perda affinità per il ligando, che si stacca e si accumula all'interno di questo complesso membranoso, formato dall'unione di un endosoma corticale e una vescicola ammantata. Ovviamente, quando il recettore acidificato perde l'affinità col ligando sul versante interno, perde anche l'affinità per la clatrina sul versante esterno, che si stacca, pronte per essere riutilizzate. Ecco che la cellula ha elaborato un metodo specifico ed efficace per approvvigionarsi di un specifico ligando. Innanzitutto l'ha scelto: infatti, a seconda dei

recettori che esprime, può scegliere il ligando da endocitare. Quindi un recettore viene espresso a membrana a seconda che la cellula abbia bisogno o meno di un certo ligando. Quando si arriva in questo sistema membranoso acido, il ligando viene messo a disposizione, liberato dal recettore. Non per niente, per definire i sistemi membranosi che originano dalla fusione di endosomicorticali con vescicole ammantate, si è coniato l'acrostico CURL (Compartment fo Uncoupling of Receptors and Ligands, ovvero "comparto di disaccoppiamento recettore-ligando").

A questo punto possono avvenire due eventi alternativi:

• Se la cellula ha ancora bisogno di ligando, la vescicola CURL si trasforma assumendo una forma a pera: la parte stretta è fatta da membrana ricca di recettori, la parte slargata è quella che contiene il ligando che si è staccato dal recettore. Quest'ultima inizia a strozzarsi, finché queste due metà di vescicola

non si distaccano l'una dall'altra: la vescicola con il ligando si approfonda verso le parti interne del citoplasma; la porzione ristretta forma una vescicolina ricca di recettori che per esocitosi si riposizionano a membrana, pronti per un nuovo ciclo. - Se la cellula non ha più bisogno di quel ligando, tutto il complesso CURL scivola verso le parti profonde del citoplasma, dove anche i recettori, che ormai hanno svolto la loro funzione, verranno catabolizzati.

Capitolo 2

Specializzazioni di superficie

Il plasmalemma è una struttura intrinsecamente versatile perché consente a molecole di svariata natura di posizionarsi nel bilayer in modo tale da modulare le funzioni che la cellula è in grado di svolgere. Inoltre, in cellule differenziate che devono compiere specifiche funzioni il plasmalemma può adattare la sua forma alla funzione a cui la cellula stessa è adibita. In questo caso, a livello della superficie cellulare, compaiono

Volte la sua superficie specializzata. Questo aspetto funzionale permette di intuire la loro funzione. I microvilli si ritrovano alla superficie delle cellule specializzate a funzioni di assorbimento. Infatti, lungo questa enorme membrana plasmatica che si estende rivestendo ogni microvillo, è possibile inserire una quantità molto alta di trasportatori, che possono servire a riconoscere e captare sostanze presenti nel fluido che bagna la superficie della cellula in cui si sono formati i microvilli.

Un microvillo, per la sua peculiare forma, ha bisogno di un'impalcatura di sostegno: la membrana plasmatica è un mosaico fluido, per cui se non è fornita di un qualche asse portante può anche estroflettere, se le proteine contrattili la spingono in fuori, ma poi, quando viene a mancare la forza che li tira, tornano a spianarsi completamente. È dunque necessario un asse proteico che funga da trasporto, costituito da una serie di fascetti di filamenti.

svincolate dall'ambiente acquatico, molti organi di apparati si sono specializzati per risparmiare acqua. Gli infoldings hanno proprio questa funzione: nel mentre che questa saliva, ampiamente diluita, scorre il canale del dotto salivario, le cellule del dotto stesso, sul loro versante basale, posseggono gli infoldings e sulle membrane-a , K , Cl degli infoldings posizionano pompe per gli ioni (N ,. . . ) e formano assieme all'acqua il solvente degli enzimi salivari. Ovviamente si tratta di permeasi, quindi hanno bisogno di ATP per funzionare: ecco che per garantire il funzionamento continuo di questi dispositivi di permeasi, tra un infolding e l'altro la cellula dispone numerosi mitocondri, gli organuli che consentono la fabbricazione dell'ATP. L'insieme di infoldings di membrana e le porzioni di citoplasma frapposte ricche di mitocondri, prende il nome di struttura bacillare. Grazie all'energia fornita dalla fosforilazione dell'ATP, le

permeasi lavorano e prendono gli ioni dal citoplasma e li portano all'esterno, dove vengono prelevati da un vaso sanguigno. Gli ioni sono responsabili della pressione osmotica di una soluzione, quindi, se gli ioni vengono portati fuori dalla cellula, anche una buona parte di acqua in cui essi vi sono disciolti fuoriesce: si potrebbe pensare che di conseguenza anche il citoplasma si disidrati, a ciò non avviene, perché l'acqua che la cellula perde a causa dell'azione attiva delle permeasi della struttura bacillare, viene recuperata dalla saliva diluita che attraversa il dotto salivario. Infatti, la membrana delle cellule del dotto che guarda la saliva è estremamente ricca e permeabile all'acqua e agli ioni. Il risultato netto è un recupero di acqua dal fluido salivario.

2.1.1 Giunzioni di superficie

Si tratta di specializzazioni con le quali la cellula può ancorarsi sia ad altre cellule, in tal caso si parla di molecole di