Citologia - il citoscheletro

Capitolo 6: Il citoscheletro

Il citoscheletro è una rete fibrillare costituita da diverse tipologie di filamenti, visibile solo al microscopio elettronico, che è fondamentale per la vita della cellula: esso infatti assicura il suo sostegno, supervisiona i passaggi di materiale, è presente nei processi di endocitosi e esocitosi e contribuisce alla mobilità cellulare. Come già anticipato, è costituito da tre sub unità: microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi. Essi sono presenti in tutte le cellule con la differenza che i microtubuli sono particolarmente abbondanti nelle cellule nervose.

Microtubuli

I microtubuli sono importanti per i processi di trasporto di sostanze intracellulari, costituiscono delle "rotaie" per le vescicole nelle cellule secretorie e nelle cellule nervose partecipano al flusso assonico. Il loro insieme è implicato nel processo di ciclasi (quel sistema di trasporto intracitoplasmatico di organuli e piccole molecole); essi sono costituiti da 13 protofilamenti ciascuno dei quali costituito da polimeri di eterodimeri della tubulina alfa e beta, polimeri non disposti a registro ma in maniera sfasata a formare una struttura spiralizzata.

La formazione di protofilamenti avviene a partire da due dimeri della tubulina alfa e beta che si legano a formare una struttura ad anello o a spirale che costituisce la lamina che si avvolge su se stessa e va a costituire il nucleo di polimerizzazione su cui si inseriscono tutti i dimeri fino a formare il protofilamento finale. Sono presenti infine delle proteine ancillari della tubulina MAP che favoriscono l’inserimento di dimeri sul nucleo. Ogni microtubulo ha un'estremità positiva (plus end) e una negativa (minus end).

Diciamo infine che tali strutture sono estremamente abili poiché, se influenzate da fattori esterni, possono iniziare il processo di depolimerizzazione. Come già anticipato, i microtubuli sono le piste per il trasporto di vescicole; tuttavia a supervisionare tale processo ci sono delle proteine motore legate alle vescicole in movimento. Tali proteine sono di due tipi: dineine e chinesine, le prime trasportano le sostanze verso la minus end e le seconde verso la plus end.

Le proteine motore sono particolari proteine molto pesanti a struttura quaternaria costituite da teste globulari in grado di idrolizzare l’ATP e ricavare l’energia necessaria per i cambiamenti conformazionali alla base del movimento. In realtà, la dineina non lavora da sola ma viene coadiuvata dalla dinactina che è una proteina in grado di legarsi con il complesso proteico della membrana dell’organulo da trasportare.

Ciglia e flagelli

I microtubuli sono presenti anche nelle ciglia e nei flagelli: in particolare le ciglia, più corte e numerose dei flagelli, sono