Citologia

CELLULA ANIMALE

membrana plasmatica (strato più esterno perché

● manca la parete)

citosol (in cui sono immersi gli organuli e le strutture)

● citoscheletro

● nucleo (presente solo negli organismi eucarioti)

● ribosomi (in tutte le cellule)

● reticolo endoplasmatico

● apparato di Golgi

● lisosomi (solo nella cellula animale)

● perossisomi

● mitocondri

● centrosoma (2 centrioli)

●

STRUTTURA GENERALE DELLA CELLULA

grazie alla presenza di membrane biologiche

- MEMBRANA CELLULARE separa l’ambiente extracellulare da quello

→

intracellulare e regola gli scambi

- MEMBRANE CHE DELIMITANO GLI ORGANULI individuano ambiente/comparti

→

interni: > organuli delimitati da una singola membrana

> organuli delimitati da una doppia membrana: nucleo, mitocondri

> organuli non delimitati da nessun rivestimento: centrioli, ribosomi

SISTEMA ENDOMEMBRANOSO

comprende: involucro nucleare, RE, apparato di Golgi, lisosomi, perossisomi, vari tipi di

vescicole, membrana plasmatica

le membrane di questo sistema sono collegate fra loro

↳

per continuità fisica diretta o

➔ per lo spostamento di vescicole (=sacche delimitate da membrana)

➔

STRUTTURA E COMPOSIZIONE DELLE

MEMBRANE ns.snm

DOPPIO STRATO LIPIDICO fosfolipidi e colesterolo

→

❖ PROTEINE

❖ GLUCIDI glicoproteine e glicolipidi

→

❖

Ogni membrana è caratterizzata da una specifica proporzione dei costituenti (lipidi,

proteine, glucidi) e una propria composizione chimica

tutte le cellule mostrano comuni proprietà che si sono conservate nel corso

dell’evoluzione, per questo ci sono analogie tra le cellule, evidenti soprattutto tra

quelle eucariotiche che condividono molti organuli e strutture. di vita

comportamenti

Tuttavia le cellule hanno anche assunto morfologie e

differenti: gli organismi pluricellulari sono infatti costituiti da differenti tipi cellulari

specializzati a svolgere funzioni particolari. Il corpo umano, ad esempio, è formato

da oltre 200 tipi di cellule morfologicamente e funzionalmente diversificate

MORFOLOGIA CELLULARE

Dal punto di vista morfologico le cellule animali possono differire tra loro per:

cuboidale, colonnare, stellata)

FORMA (sferica, discoidale, fusata, poliedrica,

➺ DIMENSIONI (pur mantenendo in genere entro un certo range)

➺ numero e forma del NUCLEO

➺ presenza o meno di POLARITÀ

➺ ricchezza e sviluppo dei vari ORGANULI

➺ presenza di INCLUSIONI e GRANULI CITOPLASMATICI

➺ presenza o assenza di SPECIALIZZAZIONI REGIONALI (ciglia, flagelli, microvilli,

➺

stereociglia, micropliche sistemi giunzionali)

, o membrana cellulare o plasmalemma

non esiste una cellula senza membrana plasmatica

• delimita la cellula separandola dall’ambiente esterno

regola gli scambi nei due sensi (da e verso l’esterno)

• riceve informazioni

•

la struttura portante è costituita da FOSFOLIPIDI ANFIPATICI organizzati a dare un doppio strato

(bilayer)

la dinamicità della membrana è dovuta al dinamismo dei fosfolipidi

sono capaci di tre movimenti con frequenze diverse:

rotazione su se stesso attorno all’asse longitudinale della molecola è un movimento abbastanza

➞

favorito dal punto di vista termodinamico, quindi avviene con una notevole frequenza di 10 secondi

diffusione laterale spostamento laterale che un fosfolipide può fare all’interno nell’ambito dello

➞ o

stesso foglietto, è uno spostamento che avviene di frequenza alla velocità di 10 secondi

spostamento flip-flop spostamento di tipo

➞

trasversale da un foglietto ad un altro; il

fosfolipide passa attraverso il doppio strato: dal

foglietto interno a quello esterno o viceversa; è

un tipo di movimento molto mento frequente e

meno veloce perché è sfavorito perché deve

passare con la sua testa idrofila in mezzo al core

apolare (10 secondi)

anche il COLESTEROLO è un’altra componente lipidica fondamentale

molecola di tipo stereoideo abbastanza idrofoba, che però attaccato ad uno dei

quattro anelli c’è un gruppo ossidrile OH idrofilo, che conferisce un minimo di

idrofilicità al colesterolo, attribuendo quindi caratteristiche di una molecola anfipatica

nel doppio strato si interpone tra un fosfolipide e l’altro e la parte idrofila (testa polare OH) si

rivolge o verso l’esterno (foglietto esterno) o verso il citosol (foglietto interno)

lo SPESSORE della membrana plasmatica di aggira intorno ai 7nm

non è uno spessore sempre uguale, ma dipende dalla composizione della membrana o dalla

specifica membrana in quel punto, dalla presenza di quali fosfolipidi e dalla presenza di

colesterolo

PRESENZA DI FOSFOLIPIDI

• spessore più piccolo:

si ha dove la membrana è composta da fosfogliceridi con code insature

gli acidi grassi hanno almeno un doppio legame (C-C), e in corrispondenza di tale legame si ha la

ripiegatura della molecola, che fa si che le code non siano dritte ma che siano corte

• spessore maggiore:

si ha dove la membrana è composta da fosfogliceridi con code sature, allungate alla loro massima

lunghezza non ci sono doppi legami

• spessore più maggiore

si ha se nella membrana si hanno vari sfingolipidi con code di acidi grassi più lunghe

PRESENZA DI COLESTEROLO

se il colesterolo è presente si inserisce tra la coda dei due fosfolipidi vicini e fa una sorta di

“stampella”, favorendo l’allineamento tra loro le code dei fosfolipidi (determina un aumento di

spessore in quel punto )

il massimo dello spessore si ha dove la membrana è ricca di colesterolo e di sfingolipidi

più avida

e

embrana meno

spessa

più

adatta proteine

a

raccogliere

SFINGOLIPIDI colesterolo come sono distribuiti i vari componenti lipidici (alcuni tipi di lipidi tengono

ad essere associati e vicini tra loro)

le molecole di sfingolipidi tendono a isolarsi

dai fosfogliceridi e a formare, insieme al

colesterolo, dei microdomini detti raft

lipidici o zattere lipidiche: questo

comportamento dipende dalla diversa

lunghezza delle code

a livello di queste zattere la membrana risulta più spessa e più

compatta e meno fluida rispetto alle zone circostanti ricche di

fosfogliceridi e più adatta ad accogliere ed accomodare alcune

proteine (soprattuto proteine di trans-membrana), le quali svolgono

delle funzioni coordinate l’una all’altra

nella membrana ci sono diversi tipi di proteine, suddivise in:

• INTRINSECHE (integrali) sono proteine che penetrano nel doppio strato fosfolipidico

→

parzialmente o completamente, attraversandolo tutto da parte a parte, quest’ultime definite

proteine trans membrana; sono proteine che sono ancorate in modo abbastanza saldo alla

membrana e per estrarle occorre eseguire dei trattamenti drastici per esempio con solventi chimici;

siccome essere penetrano nel doppio strato significa che una loro porzione entra in contatto con il

core centrale idrofobico, e di conseguenza tale porzione di proteine avrà caratteristica idrofobica

(presentare amminoacidi apolari). Vengono distinte tra:

unipasso o monopasso proteine che passano attraverso una unica regione da parte a parte

◦ ➝

multipasso proteine che passano più volte e presentano diversi domini idrofobici

◦ ➝

transmembrana da parte a parte e si affacciano da tutte e due le parti, il loro dominio ha

◦ ➝

una struttura ad alfa elica

• ESTRINSECHE (periferiche) si trovano sulla superficie della membrana o sulla superficie

→

interna e quindi si affacciano sulla superficie cellulare o sulla superficie esterna e quindi si

affacciano sul citosol; sono di solito attaccate ad altre proteine o a dei lipidi; sono legate alla

membrana in modo abbastanza debole per cui riescono ad essere estratte facilmente dalla

membrana MODELLO A MOSAICO FLUIDO

spiega in che rapporti sono i vari componenti e che

caratteristiche ha in termine di consistenza la

membrana

la fluidità della membrana è dovuta alla componente

lipidica e nel fluido si trovano inserite le proteine che

vengono distribuite in maniera varia e che possono muoversi nel “magma” lipidico, hanno tuttavia

movimenti laterali e più lenti perché esse sono più grandi rispetto ad una singola molecola di

fosfolipidi; ci sono alcune proteine che sono agganciate a strutture interne o ad altri elementi della

matrice extra cellulare e hanno di conseguenza una possibilità di movimento limitata o annullata

intrinseca

intrinseca

intrinseca

intrinseca monopasso

multipasso

monopasso multipass 1

intrinseca

solosui

Efsorico 9

estrinseca

di trasporto : consentono il passaggio di sostanze e di molecole che altrimenti non

➤

potrebbero passare oltre lo stato folsolipidico, creando quindi ambienti favorevoli al loro

passaggio

attività enzimatica : sono dei catalizzatori che accelerano le reazioni chimiche

➤ trasduzione del segnale : si generano una serie di eventi che portano a un cambiamento

➤

dell’attività all’interno della cellula

adesione intercellulare : alcune proteine aderiscono l’una all’altra permettendo la

➤

giunzione di cellule diverse

riconoscimento fra le cellule : la presenza di una glicoprotina sulla membrana di una

➤

cellula che interagisce con una proteina di un’altra cellula permette alla cellula che la lega di

riconoscere quella cellula

adesione al citoscheletro e alla matrice extra cellulare

➤ FLUIDITÀ dipende dalla componente lipidica e dalla mobilità dei lipidi che

➛

compongono la membrana

preponderanza di fosfolipidi saturi (code dritte),

‣ permettono l'impaccamento delle molecole

CONSISTENZA COMPATTA VISCOSA della

→

membrana

preponderanza di fosfolipidi insaturi (code piegate),

‣ l'ingombro ostacola l'impaccamento delle molecole

CONSISTENZA FLUIDA della membrana

→

anche il colesterolo influisce sulla fluidità a seconda della temperatura:

‣ • a T relativamente alte (37°C) la riduce perché

limita il movimento laterale dei fosfolipidi

• a T relativamente basse la aumenta poiché limita

il regolare impaccamento dei fosfolipidi

ASIMMETRIA dipende dal fatto che i due foglietti

➛

esterno e interno della membrana non sono uguali, ma

hanno composizione lipidica (fosfolipidi diversi)

diversa e c’è la presenza di carboidrati solo sul foglietto

più esterno (componente glucidica è limitata solo a

uno dei due foglietti) e spesso sono degli oligosaccaridi

che si legano a lipidi per formare glicolipidi (soprattutto

cerebrosidi e gangliosidi) o si legano alle proteine per

formare le glicoproteine stratodicarboidrati

che la

ricopre superficie

cellulare

v

l’insieme di tutti i carboidrati sulla superficie cellulare formano il GLICOCALICE :

particolarmente voluminoso sulla superficie libera delle mucose e sulla superficie luminale

degli endoteli e ha diverse funzioni:

protezione di tipo meccanico e chimico

‣ riconoscimento tra una cellula e cellula

‣ interazioni tra la cellula e l’ambiente esterno

‣ mediazione risposta infiammatoria

‣

PERMEABILITÀ SELETTIVA dipende dal fatto che il doppio strato fosfolipidico è

➛

permeabile: non fa passare qualunque cosa, e dipende dal fatto che siano presenti alcune

proteine che permettono il trasporto di alcune sostanze

v è selettiva cioè regola quali sostanze possono passare e con che velocità posso attraversare la

membrana; tale selezione viene fatta perché il doppio strato fosfolipidico non lascia passare

qualsiasi sostanza e quelle che non passano, possono passare solo attraverso delle proteine

passano:

piccole molecole neutre

◦ piccole molecole idrofobiche (benzene)

◦ acqua (molecola dotata di polarità): in

◦ parte riesce ad attraversarla da sola, ma

la maggior parte dell'acqua passerà

attraverso delle proteine di trasporto

(acquaporine)

vengono rimandati al mittente (no

passaggio):

molecole organiche polari

◦ ioni

◦ proteine

◦ grosse molecole

◦

più una molecola è piccola e apolare più facilmente e velocemente attraversa la membrana

suddivisi in:

TRASPORTI ATTIVI trasporti in cui le molecole e le sostanze si muovono contro da

→

➤ at

gradiente di concentrazione (da dove sono meno concentrate a dove sono più concentrare),

spendono energia (sottoforma di ATP) per generare questo spostamento “innaturale”

attraverso delle proteine di trasporto

⇓

vengono distinti in: : vengono effettuati dalle pompe ioniche, cioè delle

trasporti attivi primari

◦ che spostano il soluto contro gradiente di concentrazione e per fare

proteine trasportatrici

ciò hanno bisogno di energia (funzionano idrolizzando ATP); la cellula fa in modo che gli

ioni abbiano concentrazioni diverse dentro e fuori dalla cellula, creando dei potenziali di

membrana (distribuzioni particolari di ioni fuori dalla cellula, nel liquido extracellulare e il

una serie di attività tra cui per

mantenimento di questi potenziali è fondamentalmente per

esempio la contrazione delle cellule muscolari).

pompe più famose: pompa sodio-potassio presente in tutte le cellule che lavora di

↳

continuo per spostare da una parte all’altra gli ioni sodio e gli ioni potassio; pompe

del calcio implicate nelle cellule muscolari per la generazione dell’impulso alla

contrazione; pompe protoniche (sia antiporto e sia

di cotrasporti

: sono una serie

trasporti attivi secondari

◦

siporto) in cui delle due molecole spostate, una si sposta secondo gradiente di

concentrazione e l’altra contro gradiente di concentrazione. Non c’è un consumo di

energia sottoforma di ATP per la realizzazione degli spostamenti, ma tali spostamenti

funzionano grazie al fatto che i trasporti attivi primari generano determinate distribuzioni

e non funzionano più i trasporti primari, dopo poco

delle molecole (se non si ha più ATP

tempo non possono più trasportare i trasporti attivi secondari)

TRASPORTI PASSIVI trasporti in cui le molecole e le sostanze si muovono secondo

→

➤

gradiente di concentrazione (da più concentrate a meno concentrate); avvengono senza

dispendio di energia

⇓

i trasporti passivi avvengono tramite dei fenomeni di diffusione che possono essere:

quando le sostanze si muovono liberamente attraverso il

di usione semplice

● → passa da

il soluto

doppio strato fosfolipidico (avviene sempre); la velocità con cui

una parte all’altra cresce al crescere della concentrazione del soluto

quando le proteine mediano il passaggio (avviene se sono

di usione facilitata

● →

presenti le proteine di trasporto); ad un certo punto la velocità diventa massima

(corrisponde al numero di proteine) oltre la quale non si può andare, anche se la

concentrazione del soluto aumenta interiormente

DI TRASPORTO:

esistono diversi tipi di PROTEINE

PROTEINE CANALE

●

proteine che formano un tunnel e un poro centrale idrofilo che consente di far passare i

➥

soluti idrofili (servono per il passaggio di ioni e dell’acqua)

il movimento avviene secondo gradiente di concentrazione ed è uno passaggio molto

➥

rapido

alcuni di questi canali possono essere controllati a seconda dello stimolo che arriva

➥ o

(può essere uno stimolo chimico nella maggior parte dei casi o uno stimolo elettrico

raramente uno stimolo meccanico)

PROTEINE CARRIER o trasportatori

●

proteine che legano su uno dei due lati della membrana la molecola da trasportare, in

➥

seguito a questo canale subiscono una modificazione conformazionale che li porta a

rilasciare sull’altro lato della membrana le molecole

la velocità è inferiore rispetto ai canali

➥ hanno dei siti di legame specifici per alcune molecole

➥

uniporto si sposta un solo tipo di molecola (trasporto passivo)

→

‣ cotrasporto due tipi di molecole diverse contemporaneamente

→

‣

(trasporto attivo)

• simporto se due molecole spostate

→

contemporaneamente con la stessa destinazione

• antiporto se due molecole spostate hanno direzioni e

→

destinazioni diverse grandi

e

smacco

TRASPORTI TRAMITE VESCICOLE

molecole grandi, che non possono passare attraverso il doppio strato ne attraverso le

proteine, si muovono attraverso delle vescicole, cioè microcontenitori al cui interno hanno il

contenuto da trasportare, che hanno il compito di tenere separato ciò che trasportano

rispetto al resto della cellula ed esse si formano grazie a dei movimenti della membrana

in base alla direzione del trasporto vengono distinte:

: le vescicole entrano dentro alla cellula (destinazione è l’interno

ENDOCITOSI

➢ viene usata per trasportare:

cellula),

della - macromolecole utili come i polisaccaridi, le proteine, i polinucleotidi

- piccole molecole che essendo piccole sono complessate con delle molecole

più grandi

- gocce di liquido extracellulare

- agenti patogeni, cellule danneggiate o frammenti cellulari

: il materiale viene portato da dentro alla cellula a

ESOCITOSI o GEMMAZIONE

➢ fuori (destinazione extra cellulare) per:

- portare fuori sostanze di rifiuto, quindi sistema di liberazione da cataboliti

- rilasciare dei materiali che sono utili al di fuori della cellula

ORIGINE delle VESCICOLE

esocitosi si originano dentro la cellula a livello del

→

❖ reticolo endoplasmatico e dell’apparato di golgi, poi

raggiungono e si fondano con la membrana plasmatica e ciò