Citologia - citoscheletro e Microtubuli

Citoscheletro

Premessa

Fino ad adesso abbiamo parlato di struttura membranosa, le cellule però non funzionano esclusivamente grazie alle loro membrane e al loro citoplasma. Per essere vive devono essere stabili strutturalmente. Per esempio, la cellula che riveste il lume dell’intestino deve avere una forma precisa. Nonostante ciò, caratteristica di un essere vivente è poter modificare la propria forma, quindi avere una forma specifica ma che si può potenzialmente modificare. In alcuni casi la funzione stessa della cellula richiede una modifica costante, come nella cellula muscolare, che deve potersi allungare o accorciare.

La forma dei neuroni e di tutte le altre cellule dipende da dei polimeri che sono contenuti all’interno delle cellule stesse e nel citoscheletro. Il citoscheletro è un insieme di polimeri costituiti da subunità identiche all’interno dello stesso filamento. Le subunità, a loro volta, possono essere costituite da una singola proteina o da un dimero di proteine fibrose, ripetute sempre uguali tra loro. Il citoscheletro è lo scheletro della cellula e non è rigido, ma flessibile perché garantisce anche i movimenti della cellula.

I filamenti non sono strutture statiche. Un'altra caratteristica fondamentale del citoscheletro è essere costituito da subunità che vengono costantemente riciclate. La struttura stessa del citoscheletro viene costantemente modificata. I filamenti devono essere coadiuvati da delle proteine accessorie che li connettono alle strutture membranose: al nucleo, alla membrana plasmatica e a tutti gli organelli. Essenziali per le funzioni del citoscheletro, soprattutto quella del movimento cellulare, è la presenza di proteine che utilizzano l’ATP e sono in grado di spostarsi lungo questi filamenti. Essi prendono nome di motori proteici.

Tipi di filamenti proteici

• Microfilamenti
• Filamenti intermedi
• Microtubuli

I filamenti sono presenti sia in forma polimerizzata sia in forma di subunità libere, molto importante per la possibilità della cellula di cambiare forma o creare nuove strutture. Le cellule hanno filamenti citoscheletrici prevalentemente in una parte della loro estensione; rapidamente esse possono dissociarlo in subunità e ripolimerizzarlo in un'altra zona. Questo processo può essere importante per modificare la direzione dello spostamento di una cellula.

Le subunità non si legano semplicemente l’una dietro l’altra in fila indiana, perché il filamento composto da una singola linea di polimeri sarebbe molto debole e andrebbe incontro a rotture meccaniche. I protofilamenti hanno subunità che possono combinarsi l’una con l’altra tramite quelli che vengono chiamati legami laterali. Ciascun protofilamento ne lega un altro, con legami non covalenti ma che garantiscono la formazione di una struttura più robusta. È una struttura in grado di resistere più facilmente alla rottura perché uno stress meccanico porterà alla rottura solo di qualche legame mentre la maggior parte resisterà e permetterà il riassemblaggio.

In questa situazione la perdita o l’aggiunta di singole subunità avviene tipicamente alle estremità, che spesso sono polarizzate. Questi legami laterali danno ai filamenti la consistenza di una corda composta da tanti fili sottili attorcigliati l’uno con l’altro fino a diventare delle grosse strutture molto resistenti e flessibili entro un certo range. La struttura stereospaziale, la composizione e la flessibilità conferiscono ai tre tipi di filamenti caratteristiche specifiche, diverse l’una dall’altra.

Microtubuli e motori proteici

Il nome microtubuli, uno dei tre tipi di filamenti citoscheletrici, deriva dalla loro struttura: in microscopia elettronica appaiono come dei piccoli tubi con un diametro di 25 nanometri e sono il tipo di filamenti citoscheletrici più grandi: infatti i microfilamenti hanno diametro di 10 nm, e i filamenti intermedi hanno un diametro intermedio. I microtubuli rappresentano l’impalcatura su cui si costruisce la struttura cellulare: si può dire che la forma della cellula è data da come è impostata la struttura dei microtubuli.

Lo scheletro dei microtubuli è quindi fondamentale per il mantenimento della forma stessa della cellula: fibroblasti e neuroni, hanno microtubuli organizzati in maniera differente! Nonostante costituiscano un’impalcatura, i microtubuli non sono strutture rigide, ma dinamiche! Servono infatti per la vita della cellula, e la cellula ha la caratteristica di modificare la propria forma in base alle necessità funzionali. Ad esempio, dal cono di accrescimento, durante lo sviluppo dei neuroni, l’assone deve spostarsi, muoversi, cercando le cellule bersaglio, e questo richiede una struttura dentro la cellula che deve modificarsi costantemente.