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Citochinine e gibberelline

Appunti di fisiologia vegetale su Citochinine e gibberelline basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Di Mambro dell’università degli Studi di Pisa - Unipi, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Fisiologia vegetale docente Prof. R. Di Mambro

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RUOLI DELLE CKS NELLA RISPOSTA BIOLOGICA

Le CKs regolano:

• Divisioni cellulari dei meristemi apicali di fusto e radice

• Specifiche componenti del ciclo cellulare

• Morfogenesi delle cellule in colture in vitro

• Dominanza apicale e promuovono la crescita di gemme laterali

• Senescenza fogliare

• Movimento dei nutrienti

1) Le CKs regolano le divisioni cellulari dei meristemi apicali di fusto e radice.

CK promuove il mantenimento della capacità proliferativa delle cellule del meristema del germoglio

(SAM);

CK promuove la differenziazione cellulare a livello dei meristemi dell’apice radicale (RAM)

Piante transgeniche con eccessivo catabolismo di CKs hanno ridotta crescita del fustoà

La sovraespressione di differenti geni della CK-ossidasi porta alla riduzione delle concentrazioni

ormonali ed al ritardo dello sviluppo del fusto a causa sia della diminuzione della velocità di divisione

che delle dimensioni del meristema apicale del fusto.

La popolazione cellulare staminale del fusto è mantenuta dalle citochinine. 15

Piante transgeniche con eccessivo catabolismo di CKs hanno aumentata crescita radicaleà

La sovraespressione di differenti geni della CK-ossidasi porta alla riduzione delle concentrazioni

ormonali e all’aumento della crescita della radice a causa sia dell’aumento della velocità di divisione

che delle dimensioni (in rosso) del meristema apicale radicale.

La popolazione cellulare staminale radicale è mantenuta dall’auxina.

Tripli mutanti (ahk2; ahk3; cre1) per la percezione di CKs mostrano crescita anomala del fusto e della

radiceà

La distruzione di tutti i recettori delle CKs porta alla riduzione dei meristemi apicali del fusto e della

radice e a riduzioni della crescita ed anomalie nei due organi.

È probabile che questo effetto sia legato alla mancata differenziazione dei tessuti conduttori.

Invece mutazioni singole o doppie che interessano i recettori di CKs, causano aumento della crescita

radicale, come nei mutanti catabolici visti prima.

2) Le CK regolano lo sviluppo del tessuto vascolare nella radice.

Nel cilindro centrale della radice il procambio genera il protoxilema e successivamente il metaxilema,

quindi il parenchima vascolare ed infine il floema.

Il differenziamento è centripeto.

In Arabidopsis il differenziamento del metaxilema comprende cellule che si

estendono fino al centro del cilindro centrale (manca quindi il midollo).

Protoxilema (frecce gialle, PXY), metaxilema (punte gialle, MXY), floema

(punte rosse; FL), periciclo (*).

La parete longitudinale delle cellule del protoxilema mostra i caratteristici

ispessimenti ad anello, non presenti nel metaxilema.

La sezione della radice del mutante wol (wooden leg – AHK4) mostra che il

sistema conduttore è costituito da SOLO PROTOXILEMA (PXY) e da un

numero ridotto di cellule del periciclo

Le CK prevengono la differenziazione delle cellule in protoxilema perchè

promuovono la differenziazione del procambio in tipi cellulari diversi dal protoxilema radicale.

3) Le CKs regolano specifiche componenti del ciclo cellulare.

In cellule di tabacco coltivate in vitro la produzione di zeatina è massima:

1. alla fine della fase S;

2. nel passaggio dalle fasi G2/M;

3. nella fase G1 tardiva. Se viene inibita la biosintesi di CK si blocca la divisione cellulare, che può essere

sbloccata per somministrazione di CK esogena.

Le CK aumentano l’espressione del gene CYCD3 che codifica per una proteina chinasi dipendente da ciclina

di tipo D.

La sovraespressione del gene CYCD3 in colture in vitro le rende indipendenti dall’aggiunta di CK per la

crescita. Conclusione.

Il gene CYCD3 sembra pertanto essere il bersaglio principale delle CKs. 16

Che cosa si intende per coltura cellulare in vitro?

Organi, tessuti o singole cellule di una pianta che sono indotte a crescere e moltiplicarsi su di un substrato

nutritivo a composizione chimica definita in opportune condizioni ambientali ed in asepsi.

Le colture in vitro delle piante si basano sulla totipotenza delle cellule vegetali.

La coltura in vitro inizia col prelievo degli espianti ad esempio da fusto (caulinari) o da foglie (fogliari), che

verranno sterilizzati e posti in un mezzo solido che porterà alla produzione del callo. Fasi di una coltura

cellulare:

1. Induzione: richiede la presenza di ormoni (IAA e CK); le cellule del tessuto si sdifferenziano, iniziano a

dividersi e originano una piccola massa cellulare o callo.

2. Proliferazione: rapida divisione cellulare del callo.

3. Differenziazione (non necessariamente presente): formazione di organi.

Auxina e CK controllano la formazione di rami.

Esistono piante con forte dominanza apicale, come il mais, caratterizzate da un fusto con poche

ramificazioni; al contrario molti arbusti o alberi presentano numerose ramificazioni.

La stimolazione della crescita di gemme laterali, con la conseguente formazione di rami, è controllata dalla

luce, da nutrienti, dal genotipo e da ormoni (auxina e CK).

L’auxina trasportata dalla gemma apicale inibisce la crescita delle gemme ascellari (vedi dominanza

apicale).

L’applicazione di CK sulle gemme laterali promuove la loro crescita. 17

DOMINANZA APICALE

Nella pianta l’auxina(IAA)prodotta nell’apice, inibendo l’espressione dei geni IPT (biosintesi) e aumentando

l’espressionedei geni CKX (catabolismo), riduce drasticamente le concentrazioni di CKs nella gemma

laterale.

La rimozione del SAM porta ad una riduzione dei livelli di auxina, determinando un incremento

dell’espressione di IPT e inibendo quella di CKX.

Questo si traduce in un aumento della concentrazione di CKs nella gemma laterale che si accresce. In

seguito, la gemma laterale inizierà a produrre ed esportare IAA ed a controllare le gemmesottostanti. 18

Piante transgeniche “overproducing” CKs

Piante transgeniche sovra-esprimenti i geni IPT mostrano riduzione della dominanza apicale con aumento

della crescita del fusto, riduzione della crescita della radice e ritardo della senescenza fogliare.

I mutanti ipt

Al contrario delle piante transgeniche sovraesprimenti IPT, i mutanti ipt mostrano ridotta crescita del fusto

ed aumentata crescita della radice.

Questi mutanti deficienti in CK mostrano la drammatica riduzione della crescita del fusto ed aumentata

crescita della radice. 19

4) Le CKs ritardano la senescenza fogliare

La senescenza è drammaticamente ridotta in foglie di piante spruzzate con chinetina oppure in foglie di

piante transgeniche “overproducing” CKs.

Se si spruzza una sola foglia o un frammento (la restante parte è stata asportata) di essa con CK, rimarrà

verde anche quando le altre ingialliranno.

5) Le CKs promuovono il movimento dei nutrienti nelle foglie da altre parti della pianta

Dopo che una foglia è stata spruzzata con CK si osserva il movimento di nutrienti marcati, forniti alla pianta,

da altri organi.

Il processo è dimostrabile sottoponendo l’intera piantina ad autoradiografia.

Siccome i nutrienti si spostano attraverso il floema dal source al sink, l’ormone, stimolando il metabolismo

dell’area fogliare spruzzata, creerebbe un nuovo sink verso cui sarebbero traslocati i nutrienti.

6) Le CKs contribuiscono all’assorbimento ed alla ripartizione dei nutrienti

Elevati livelli di nitrato o di fosfato stimolano la sintesi di CKs.

Le CKs determinano una riduzione della crescita della radice ed un aumento di quella del fusto

aumentando la capacità fotosintetica.

Al contrario, bassi livelli di nitrato o di fosfato riducono la sintesi di CKs per cui la radice si accresce

maggiormente nel suolo al fine di assorbire i nutrienti.

Elevati livelli di CKs aumentano l’espressione degli enzimi fotosintetici e ritardano la senescenza fogliare.

Le percezione delle CKs è essenziale per la formazione di noduli simbiotici.

Mutazioni a livello dei recettori di CKs causano incapacità a formare noduli.

Ad esempio la mutazione del gene

MtCRE1 (ortologo di CRE1 in Arabidopis)

nella leguminosa Medicago truncatula

rende la pianta incapace di formare

noduli simbiotici.

Invece il mutante snf2 di Lotus japonicus

forma spontaneamente noduli anche in

assenza di rizobi.

La mutazione (gain of function), a livello

di un recettore di CKs, fa si che tale

recettore invii segnali anche in assenza

dei batteri. 20

Piante transgeniche sovraesprimenti IPT sono più tolleranti la siccitàà Piante transgeniche di tabacco

sovraesprimenti il gene per IPT producendo maggiori concentrazioni di CKs, risultano più tolleranti la siccità

a causa della senescenza ritardata conferita dall’ormone.

7) I livelli di CKs influenzano la produzione di riso

Processi mediati da CKs

Oltre ai processi descritti,

ne esistono molti altri

mediati da CKs.

L’identificazione dei geni

specifici da essi regolati ci

aiuterà a capire la miriade

di ruoli che le CKs giocano

nella coordinazione della

crescita delle piante. 21

INTERAZIONE TRA AUXINA E CITOCHININE DURANTE L’EMBRIOGENESI

L’interazione promuove la divisione periclitare delle cellule per la formazione del tessuto vascolare.

Il gene LHW codifica per un attivatore trascrizionale che promuove la produzione di cellule della stele

(cilindro centrale), ed è importante per stabilire e mantenere il normale numero di cellule vascolari e il

pattern delle radici.

Nelle future cellule staminali l’auxina attiva l’espressione di MP (ARF5), che induce quella di TMO5. Questo

insieme a LHW promuove la segnalazione della citochinina attivando l’espressione di LOG4 (biosintesi).

Nello stadio embrionale a 16 cellule, l’auxina è trasportata dalle cellule sospensori al pro-embrione apicale

e vi si accumula.

Qui WUS è espresso nelle quattro cellule interne.

I componenti della via di segnalazione delle CKs sono inizialmente rilevati nell’ipofisi, la cellula fondatrice

del meristema radicale nella fase globulare. Verso la fine di questa fase, l’auxina cambia direzione e

procede verso il sospensore, accumulandosi nella cellula più apicale di quest’ultimo.

Dopo la divisione, la cellula figlia apicale dell’ipofisi mantiene l’attività di fosforelay delle CKs e formerà il

QC, mentre quella basale inibirà la segnalazione di CKs tramite una via ARR7/15-dipendente.

INTERAZIONE TRA AUXINA E CITOCHININE POST-EMBRIONALE

Il trasporto di auxina mediato dalle PIN genera la formazione di radici laterali. Le CKs hanno il ruolo

opposto, inibendo l’espressione delle PIN.

L’auxina è trasportata radialmente quando la radice cresce seguendo la gravità.

Se il vettore gravità cambia, l’auxina si ridistribuisce asimmetricamente, concentrandosi nella parte bassa.

Le CKs inibiscono l’allungamento delle radici, perciò la distribuzione asimmetrica di auxina e CKs promuove

l’allungamento della porzione alta della radice, il che la porta a piegarsi verso il basso.

INTERAZIONE TRA AUXINA E CITOCHININE DURANTE LO SVILUPPO DEL MERISTEMA APICALE

Nell’area di transizione della radice,la divisione si arresta e le cellule cominciano ad allungarsi e

differenziarsi.

Il meristema radicale raggiunge le dimensioni finali dopo 5 giorni dalla germinazione.

La velocità di divisione cellulare eguaglia quella con cui le cellule escono dalla zona di divisione e entrano in

quella di differenziamento.

- Trattamento con CKs riduce le dimensioni dei meristemi radicali;

- Carenza di CKs causano aumento delle dimensioni;

- Trattamento con auxina causa aumento delle dimensioni.

La CK tramite ARR1 fa esprimere SHY2, che blocca PIN e induce la differenziazione; l’auxina tramite

SCF(TIR1) blocca SHY2, induce PIN1,2,3 e promuove la divisione. 22

FORMAZIONE DEL QC

SHR e SCR hanno un ruolo fondamentale.

SCR presidia la coordinazione spaziale tra la nicchia di cellule staminali (SCN) e la zona di transizione (TZ).

Nel QC SCR reprime ARR1, che a sua volta controlla la produzione di auxina via ASB1 (biosintesi auxina),

permettendo la divisione cellulare.

Inoltre SCR esercita un controllo a lunga distanza su ARR1 del TZ, tramite trasporto polare di auxina (PAT),

permettendo alla CK di indurre SHY2 e la differenziazione. Il trasporto polare di auxina da solo non è

sufficiente per riprodurre la distribuzione graduale dell’ormone, ma devono essere coinvolti anche

biosintesi e degradazione.

La citochinina collabora a questa regolazione inducendo GH3.17 che degrada l’auxina e inibendo le PIN, in

questo modo si forma un minimo di auxina nel punto in cui inizia la zona di differenziazione. 23

GIBBERELLINE

Le gibberelline sono state scoperte studiando il fungo che causava la malattia della “pazzia del riso”:

Il termine “bakanae” in giapponese significa “plantula impazzita” e fu usato dagli agricoltori giapponesi per

descrivere una malattia a cui andavano soggette alcune piante di riso.

Esse mostravano (vedi figura) un allungamento talmente esagerato da non essere in grado di sostenersi.

Inoltre tali piante erano maschio-sterili.

Nel 1930 fu scoperto da ricercatori giapponesi che la “pazzia” delle piante di riso era causata da un fungo

patogeno (Gibberella fujikuroi).

Attualmente la malattia è comune a tutto il continente asiatico dove causa perdite sino al 70% del raccolto.

Le gibberelline furono isolate prima da estratti fungini e poi dalle piante:

Nel 1950 fu purificata la prima gibberellina da estratti colturali di Gibberella fujikuroi.

Fu chiamata acido gibberellico (Gibberellic Acid = GA).

In seguito furono scoperte altre tre gibberelline da filtrati colturali dello stesso fungo.

Diverse industrie chimiche cominciarono allora a produrre gibberelline da Gibberella fujikuroi e tali

composti iniziarono ad essere usati in agricoltura.

Il primo risultato sorprendente ottenuto fu la stimolazione dell’allungamento in piante di pisello e di mais

nane.

A questo punto fu naturale chiedersi se anche le piante contenevano gibberelline e la risposta fu

affermativa.

Tuttavia i livelli di GA nelle piante sono molto bassi: ppm (mg/Litro di acqua) in semi immaturi, 1-10 ppb

(mg/Litro di acqua) nei tessuti vegetativi.

Le gibberelline (GA = Gibberellic Acid) sono una famiglia di composti.

Attualmente sono state identificate circa 136 Gas, tutte presentanti una simile struttura chimica (ent-

gibberellano).

Tuttavia sono poche (4) le GAs dotate di attività biologica.

NB: La nomenclatura delle GAs è basata su di una numerazione sequenziale temporale relativa alla loro

scoperta. 1

Le gibberelline sono una famiglia di composti:

Le gibberelline sono terpenoidi:

I terpenoidi sono la classe principale di metaboliti secondari delle piante.

La maggioranza dei composti di tale classe sono insolubili in acqua.

I terpenoidi sono costituiti dall’unione di più unità strutturali di base a 5 C, l’isoprene.

Tale composto si ottiene dalla decomposizione per riscaldamento dei terpenoidi ad alte temperature.

I terpenoidi sono classificati in base al numero delle loro unità isopreniche:

• monoterpeni (C10); es. olii essenziali menta, volatili @RT°

• sesquiterpeni (C15); es. ABA

• diterpeni (C20); es. fitolo e gibberelline

• triterpeni (C30); es. steroli

• tetraterpeni (C40); es. carotenoidi

• politerpeni ([C5]n dove n >8)

I terpenoidi sono prodotti attraverso due vie:

Le vie di sintesi dei terpenoidi sono:

1) la via dell’acido mevalonico (MVA, citosolica); Nella prima via 3 molecole di acetil-CoA sono unite

à

insieme a dare l’acido mevalonico, che viene pirofosforilato, decarbossilato e deidratato a isopentenil

difosfato (IPP), la forma attivata (fosforilata) dell’unità base o isoprene.

2) la via del metileritriolo fosfato (MEP, plastidiale). Nella seconda via l’IPP può formarsi da intermedi

à

della glicolisi o del ciclo di Calvin.

La gliceraldeide 3-P (3C) e il piruvato (2C) sono condensati a dare un intermedio a 5C, 1-deossi-D-xilulosio-

5-fosfato.

Esso è ridotto a MEP che è convertito in IPP. 2

L’IPP ed il suo isomero, dimetilallil difosfato (DMAPP) sono le due forme attivate (unità isopreniche di base)

che verranno unite enzimaticamente a dare i vari terpeni.

BIOSINTESI:

Le gibberelline sono prodotte in differenti compartimenti cellulari attraverso tre stadi:

Stadio 1.

Avviene nei plastidi e comporta l’unione di 4 unità di IPP (derivazione citosolica e plastidiale) a dare un

composto C20 il geranilgeranil difosfato (GGPP).

Esso è convertito attraverso due reazioni nello scheletro base delle GAs l’ent-kaurene.

Stadio 2.

Avviene nell’involucro plastidiale e nel reticolo endoplasmatico (ER).

L’ent-kaurene è convertito attraverso varie reazioni ossidative nella prima gibberellina prodotta, GA12.

Gli enzimi chiave di questo processo sono l’ent-kaurene ossidasi (KO) e l’acido ent-kaurenoico ossidasi

(KAO). 3

Stadio 3.

Avviene nel citoplasma dove GA12 è convertito per differenti reazioni di idrossilazione in GAs attive

biologicamente.

Queste GAs sono ulteriormente metabolizzate (“deattivate”) in altre GAs.

MVA = Acido Mevalonico;

CPS = ent-copalil difosfato sintasi;

KS = ent-kaurene sintasi;

KO = ent-kaurene ossidasi ;

KAO = acido ent-kaurenoico ossidasi ;

GA20 ox = GA20 ossidasi;

GA13ox = GA13 ossidasi;

GA3 ox = GA3 ossidasi;

GA2ox = GA2ossidasi

I mutanti biosintetici di Arabidopsis e riso hanno permesso di capire quali delle circa 136 GAs trovate nelle

piante hanno attività biologica e quali sono i geni coinvolti nella loro biosintesi.

v I primi enzimi biosintetici sono codificati da geni singoli: la perdita della loro funzione origina

CPS e KS in riso.

mutanti nani estremi Mutazioni loss-of-function dei geni codificanti per 4

I primi enzimi biosintetici sono codificati da geni singoli: la perdita della loro funzione origina

v KO e KAO in pisello

mutanti nani estremi Mutazioni loss-of-function dei geni codificanti per .

Gli ultimi enzimi biosintetici sono invece codificati da geni multipli: la loro mutazione origina

v mutanti seminani. GA 20-ossidasi in riso.

Mutazione del gene/i codificante per

Il riso della varietà semidwarf1 sviluppato durante la “Geen Revolution”.

Il mutante sd1 è mutato in un gene codificante la GA 20-ossidasi.

Tale gene è espresso nel fusto, ma non nei tessuti riproduttivi. Pertanto si ha riduzione della taglia ma non

della produzione di semi. Ciò ha portato all’aumento delle rese del raccolto.

Perché la mutazione origina individui seminani e non nani estremi?

Essendo la GA 20-ossidasi espressa da geni multipli, la mutazione non porta ad un individuo nano estremo,

come nei casi precedenti, ma ad un seminano, poiché gli altri geni compensano in parte per la produzione

dell’enzima. 5

Gli ultimi enzimi biosintetici sono invece codificati da geni multipli: la loro mutazione origina

v GA 3-ossidasi in pisello e in

mutanti seminani Mutazione del gene/i codificante per

Arabidopsis

. 6

CATABOLISMO:

Le GAs bioattive possono essere disattivate dalla GA 2-ossidasi.

Gli enzimi disattivanti riducono la concentrazione di gibberelline bioattive 2-ossidasi.

àGA

Non sono noti fenotipi di mutanti di Arabidopsis per la GA 2-ossidasi.

Nei piselli questo enzima è codificato dal gene SLENDER (SLN), così definito poiché dalla sua mutazione si

originano plantule più alte o slanciate del wild type.

Le GAs accumulate nel seme durante la maturazione sono da esso fornite alla plantula slender; questa,

possedendo meno enzima, le degrada ad un tasso minore rispetto al wild type.

Ciò comporta l’aumento nella concentrazione di GA1 e quindi maggiore crescita.

La biosintesi delle GAs e la loro disattivazione sono strettamente controllateà Questo tipo di regolazione

fa sì che il contenuto di GA cambi in funzione di segnali di sviluppo o ambientali.

Le mutazioni che causano riduzioni della concentrazione di GA alterano questo tipo di regolazione a

feedback positivo o negativo. 7

La maggioranza dei geni mutati usati nella Green Revolution influenzano la biosintesi della GA1.

In riso le varietà semi-nane producono meno GA1 a causa di una mutazione del gene/i codificante per la GA

20-ossidasi.

Questo dato è stato confermato nel pisello e nel mais.

Conclusioni: da studi di questi mutanti è emerso che la GA1 è la gibberellina bioattiva che regola

l’accrescimento del fusto di pisello, mais e riso.

Eccezioni sono Arabidopsis, zucca e cetriolo (Cucurbitaceae) dove la GA4 ha maggiore attività biologica.

L’altezza delle piante può essere ridotta con approcci moderni : l’ingegneria genetica

Nei cereali come grano e riso si cerca di diminuire l’altezza per evitare l’allettamento ed aumentare la

produttività.

Sperimentalmente si è alterata l’espressione dei geni che sono responsabili della biosintesi di GA1 (GA 20ox

o GA 3ox) o del gene responsabile del suo catabolismo (GA 2ox).

Nel primo caso inibendo l’espressione genica (costrutti antisenso dei due geni), nel secondo caso

sovraesprimendo il gene (inserimento del gene di un altro organismo).

In alberi come il pioppo si è invece sovraespresso il gene GA 20ox, inserendo l’analogo gene di Arabidopsis.

Ne è risultato un aumento del numero e della lunghezza delle fibre del legno, qualità molto utili nella

fabbricazione della carta. 8

L’altezza delle piante può essere ridotta con approcci tradizionali: le mutazioni e la selezione

È un approccio molto difficile, legato alla fortuna ed al caso poiché spesso i mutanti sono letali o comunque

con difetti gravi (aumento della dormienza dei semi, fiori anomali ecc.).

Un approccio per ottenere mutanti è l’irraggiamento con raggi gamma di semi o plantule e la selezione dei

mutanti.

L’unico mutante importante ottenuto con tale tecnica in Italia (Scarascia-Mugnozza et al. 1974) è il grano

della varietà Creso (taglia semi-nana) ottenuto dalla varietà di grano duro Senatore Cappelli (taglia alta).

Il grano Creso è attualmente estesamente coltivato in Italia.

Non è tuttavia scomparsa la coltivazione del Cappelli (vedi foto) nel Sud Italia (Puglia e Basilicata).

L’irraggiamento ha causato una mutazione nel gene Rht1 responsabile della trasduzione del segnale da

gibberelline: il mutante è insensibile alle gibberelline e quindi semi-nano, ma altamente produttivo

TRASPORTO:

Diversamente dall’auxina, le GAs non sono trasportate in modo polare:

La stessa quantità di GA si sposta dal blocchetto donatore superiore al blocchetto ricevente inferiore

indipendentemente dall’orientamento del segmento di fusto.

Al contrario, l’auxina si muove in modo polare dall’apice alla base del fusto.

GAs sono trasmissibili attraverso innesti; possono percorrere lunghe distanze. 9

VIE DI TRASDUZIONE DEL SEGNALAZIONE

:

1. È caratterizzato da bassissimi livelli di GA per cui la somministrazione dell’ormone porta ad un

fenotipo normale.

2. È caratterizzato da livelli normali di GA ma assenza di risposta sia all’ormone endogeno che alla sua

somministrazione.

3. È caratterizzato da livelli bassi di GA, ma altezza elevata, insensibilità alla somministrazione di GA

esogeno e alla somministrazione di inibitori della sintesi di gibberelline.

NB: questo mutante slender non va confuso con il mutante slender di pisello dove la maggiore altezza è

dovuta al ridotto catabolismo di GA per mancata funzione della GA 2-ossidasi.

In questo mutante si ipotizza la mutazione abbia portato alla perdita dell’inibitore (DELLA) della via di

signaling del GA.

La classe di mutanti GA-insensitive dwarf (gid1) ha permesso l’identificazione del recettore delle Gas.

GA-insensitive dwarf1 (gid1) sono mutanti nani insensibili al GA.

Se si causano nel riso mutazioni che portano alla sostituzioni anche di un solo nucleotide nel gene GID1

si ottengono piante nane e insensibili al GA.

Diversamente dai mutanti per la biosintesi, il mutante di riso gid1 non è recuperato per

somministrazione di GA: è un mutante gibberellin-insensitive.

Se si sovraesprime il gene GID1 si originano piante di riso ipersensibili al GAà Le precedenti

osservazioni e queste sono consistenti con il fatto che GID1 sia un possibile recettore di GA.

Altri studi hanno mostrato che il prodotto del gene GID è una proteina solubile localizzata nel nucleo.

Arabidopsis ha tre geni ortologhi* a GID1 di riso.

Sono stati identificati tre geni GID in Arabidopsis: GID1a, GID1b e GID1c.

Questa ridondanza genica fa si che ogni gene sia capace di codificare per un recettore di GA, come

dimostrato dalla tripla mutazione di GID.

Il possesso di più recettori è vantaggioso: ad ogni concentrazione ormonale più molecole di ormone

saranno legate ai recettori scatenando il signaling e quindi maggiore risposta.

*Ortologhi = geni di specie diverse che, essendosi evoluti da un gene ancestrale comune, sono

evolutivamente affini.

Come per il riso, il mutante privo di GID è insensibile al GA. 10


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43

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57.28 MB

AUTORE

Pulcia93

PUBBLICATO

4 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Pulcia93 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Di Mambro Riccardo.

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