Che materia stai cercando?

Ciclo follicolare e Fecondazione, Embriologia

Appunti di Embriologia per l’esame del professor Dupont. Gli argomenti trattati sono i seguenti: il ciclo follicolare, la fecondazione, i follicoli primordiali, la zona pellucida, il follicolo di Graaf o Graafiano, la funzione del corpo luteo è endocrina e previene la ripresa del ciclo ovarico.

Esame di Embriologia docente Prof. S. Dupont

Anteprima

ESTRATTO DOCUMENTO

venire prodotti. Questo è sufficiente a abbassare la produzione di FSH, a tenere bassi i livelli id follicolo-

stimolante.

Quando il follicolo arrivo a uno stadio tale per cui sente che è pronto si ha un picco di estrogeni che viene

sentito dall’ipofisi e scatena il rilascio di gonadotropine sia FSH che LH (enorme aumento soprattutto di

LH). Poche ore dopo il picco si osserva l’ovulazione, ragione per cui la titolazione di livelli di LH nel sangue

nella donna fertile è un indicazione di quando avverrà l’ovulazione.

Uno dei motivi per cui è fondamentale questo picco è convincere il nostro oocita primario che è stato fermo

per anni in meiosi nella prima divisione meiotica, a completare la prima divisione meiotica.

Quindi il picco molto alto di LH ha un effetto diretto sull’oocita primario che diventa un oocita secondario,

subito prima di venire ovulato. Il picco di ormone luteinico non è corrispondente proprio all’ovulazione ma

passa un po’ di tempo prima che avvenga l’ovulazione: è il tempo necessario perché avvenga la terminazione

della prima fase meiotica e a quel punto può avvenire l’ovulazione dell’oocita e di alcune strutture associate,

all’esterno dell’ovaio. Durante le fasi terminali dello sviluppo, il follicolo di Graaf si trova in prossimità

della periferia dell’ovaio, molto vicino all’esterno.

Un’altra funzione del picco di gonadotropine dall’ipofisi è quella di indurre dei cambiamenti nelle pareti del

follicolo di Graaf tali che possano rompersi e rilasciare all’esterno l’oocita che ha compiuto la prima

divisione meiotica e quindi a questo punto si può parlare di oocita secondario.

L’oocita secondario viene espulso dall’ovaio non da solo ma in compagnia della zona pellucida (membrana

glicoproteica che avvolge l’oocita secondario), e di un numero molto variabile di cellule della granulosa che

stavano già intorno all’oocitaa a formare la corona radiata. Parte quindi di cellule che tenevano l’oocita

sospeso all’interno dell’antro vengono rilasciate insieme all’oocita e queste cellule hanno diverse funzioni,

proteggono l’oocita nella tuba uterina e rilasciano sostanze che diffondono nei liquidi presenti nel lume della

tuba in modo da attrarre gli spermatozoi a sé. Gli spermatozoi devono essere furbi perché le cellule della

corona radiata producono una matrice extracellulare, soprattutto acido ialuronico, che gli spermatozoi

devono essere in grado di penetrare prima di entrare in contatto con la zona pellucida. La corona radiata

quindi ha una funzione importante nel mantenere l’oocita, nel proteggerlo e anche poi nel coordinare le fasi

successive.

Corpo Luteo

Nel follicolo di Graaf tutto quello che non è oocita o corona radiata è la parte preponderante della struttura.

Le cellule della granulosa e della teca sono ancora lì e vanno incontro a una trasformazione, diventando

quello che si chiama il corpo luteo.

L’ormone che induce la formazione del corpo luteo è l’ormone LH. Il corpo luteo è una struttura destinata

naturalmente a morire e ad essere riassorbita e ci mette più o meno una decina di giorni.

Sempre che non avvenga una fecondazione, con l’annidamento dell’embrione in utero.

La funzione del corpo luteo è endocrina, previene la ripresa del ciclo ovarico.

Ha anche una funzione importante nell’assicurarsi che il ciclo uterino segua le fasi corrette perché come voi

sapete l’utero ogni mese ha un ciclo per cui viene preparato eventualmente ad accogliere un embrione che si

sviluppa, subito dopo l’ovulazione siccome passano alcuni giorni o una settimana prima che l’embrione si

annidi in utero bisogna fare in modo che l’utero rimanga nello stato giusto per accogliere l’embrione, se

questo non avviene il corpo luteo degenera e questa azione di blocco di tutti i cicli viene meno, per cui si ha

l’inizio di un nuovo ciclo sia uterino che ovarico.

Come fa il corpo luteo a bloccare la sviluppo di altri follicoli se abbiamo detto prima che in verità i follicoli

cominciano il loro sviluppo in tempi molto più lunghi di un ciclo mensile? (domanda di qualcuno)

Perché il corpo luteo non previene lo sviluppo dei follicoli in follicoli antrali, che è una fase

indipendentemente da qualunque segnale endocrino e avviene continuamente, non ha oscillazioni mensili né

alcuna regolazione ormonal). La finestra temporale in cui gli ormoni possono agire e in cui agisce anche il

corpo luteo, è quando passiamo al reclutamento del follicolo antrale e quindi questi follicoli cominciano a

crescere diventando follicoli terziari o di Graaf. Il corpo luteo agisce esattamente nello stesso modo in cui

agisce l’ipotalamo (interazioni secondarie dovute a regolazioni ormonali a retroazione).

Infatti 14 giorni di crescita + 10 giorni di degenerazione del corpo luteo + 4 giorni di mestruazioni = 28

giorni che è il tempo normale di un ciclo. Immagine del corpo luteo. Nella formazione

del corpo luteo le cellule della granulosa

diventano cellule luteiniche e queste cellule

cominciano a produrre il progesterone.

Le cellule della granulosa del corpo luteo

producono quindi ancora un po’ di estrogeni

ma producono soprattutto progesterone e

questo è fondamentale perché il progesterone

è l’ormone che coordina l’inizio della

gravidanza. Infatti il primo esame che si può

fare per riconoscere l’inizio di una gravidanza

solo i livelli di progesterone che si innalzano

al suo inizio. Attenzione però: sono i livelli

di progesterone prodotto dall’embrione

stesso, o meglio dalle due cose insieme.

La funzione del progesterone insieme agli

estrogeni, ma soprattutto del progesterone è quella di inibire gli ormoni FSH e LH che vengono di solito

prodotti dall’ipofisi.

Per cui prima gli estrogeni dicevano all’ipofisi di produrre tanto FSH e LH, questi inducono l’ovulazione,

l’ovulazione causa automaticamente la formazione del corpo luteo, questo in automatico fa il suo lavoro di

produrre progesterone e il progesterone blocca la

secrezione di FSH e LH. Quindi (rispondendo alla

domanda di prima) non posso reclutare nuovi follicoli

antrali perché non ho abbastanza FSH in circolo, tenuto

basso perché il corpo luteo produce progesterone.

Le cellule della teca contribuiscono in questo perché

continuano a produrre androgeni che poi vengono

convertiti in estrogeni.

Questa è uno schema di quello che fanno le cellule

luteiniche (che erano della granulosa): cominciano a

produrre progesterone. Prima convertivano testosterone

in estrogeno ma non lo producevano da se, adesso invece

attivano tutto il metabolismo necessario per produrselo

da soli. Questa è la cosa importante perché producono

progesterone in totale autonomia, senza bisogno delle

cellule della teca.

Corpo albicante

Il corpo luteo dopo pochi giorni degenera diventando quello che viene detto corpo albicante, il quale verrà

riassorbito lasciando al massimo una piccola cicatrice di connettivo priva di altre cellule.

Nelle interazioni tra ovaio, follicolo ed ipofisi eravamo arrivati al rilascio dell’ovulazione. Si crea il corpo

luteo, questo produce estrogeni ma soprattutto progesterone. Questo è un segnale per l’ipofisi, che spegne e

mantiene bassi i livelli di secrezione di FSH e LH. Finché i livelli di progesterone sono alti l’ipofisi non dà

inizio ad un nuovo ciclo ormonale. Quando il corpo luteo degenera invece non produce progesterone e

ricomincia il ciclo.

Abbiamo continuamente uno scambio di informazione basato su cinque molecole segnale, considerando

anche l’inibina: gonadotropine prodotte e rilasciate dall’ipofisi, estrogeni nella prima fase e progesterone

nella seconda fase prodotte dalle cellule del follicolo. Per cui adesso capite quanto importante è che il

follicolo venga prodotto correttamente.

Finora abbiamo parlato del rapporto tra oocita e come questo viene regolato in retroazione con l’ipofisi. Ma

abbiamo anche accennato che c’è un altro distretto del corpo che deve essere coordinato a quello che succede

nell’ovaio: l’utero.

Il ciclo dell’epitelio di rivestimento interno dell’utero segue nelle diverse fasi il ciclo ovarico e risponde ad

esso tramite questi ormoni che vengono prodotti dal follicolo stesso. In particolare all’inizio del ciclo si ha

l’eliminazione di tutta la porzione superficiale dell’endometrio che è l’epitelio di rivestimento e anche una

parte dello stroma dei vasi e delle ghiandole che formano il rivestimento superficiale dell’utero.

Questo epitelio in risposta all’innalzarsi degli estrogeni prolifera e crea di nuovo tutte le strutture necessarie

all’annidamento dell’embrione.

I vecchi estrogeni rimangono ma subentra il progesterone che spinge alla fase ovulativa terminale della

superficie dell’endometrio e lo mantiene nello stato giusto per ricevere l’embrione. Quando i livelli di

progestreone si abbassano perché muore il corpo luteo il progesterone da una parte segnala all’ipofisi di

riprendere il ciclo ormonale, dall’altra segnala all’utero di aver finito il ciclo e, se non c’è altra struttura che

fornisce progesterone cioè la placenta, allora vuol dire che l’annidamento non c’è stato: cala il livello di

progesterone e si ricomincia il ciclo con la distruzione della

superficie dell’utero.

Endometrio è una mucosa e non è un epitelio. È dato dall’unione

dell’epitelio di rivestimento e delle strutture che troviamo al di sotto:

vasi numerosi, connettivo, numerose ghiandole che derivano

dall’epitelio di rivestimento. Le ghiandole hanno una secrezione

mucosa importante per favorire la sopravvivenza di un embrione che

fosse nella cavità dell’utero. L’endometrio ha uno strato funzionale e

uno basale.

Lo strato basale rimane sempre, il funzionale cambia invece durante

il ciclo: all’inizio del ciclo viene distrutto e poi ricostruito per

proliferazione degli elementi rimanenti nello strato basale. È

composto da un epitelio cilindrico semplice di rivestimento e ci sono

numerosissime cellule secernenti muco. Nella tonaca propria sono

presenti tantissime ghiandole tubulari semplici mucose e lo sviluppo

di queste ghiandole risponde a estrogeni e progesterone. Il loro

sviluppo esprime lo stadio dell’endometrio ed è seguito pari pari dallo sviluppo dei vasi che irrorano questa

struttura.

L’endometrio è una struttura riccamente vascolarizzata perché se avvenisse l’annidamento dell’embrione,

una delle prime cose che l’embrione deve fare è prendere contatto col sangue materno che gli dà gas e

liquidi. Quindi ci sono tantissimi vasi per far avvenire la reazione deciduale che è la trasformazione

dell’endometrio quando sente l’annidamento. L’immagine mostra l’endometrio all’inizio del ciclo.

È stato completamente perso il rivestimento esterno e ci sono delle ghiandole nello strato basale, dalle quali

proliferano gli elementi epiteliali che formano le ghiandole e poi

l’epitelio di rivestimento di superficie.

L’endometrio a metà del ciclo (immagine): subito prima

dell’ovulazione, ricostruito lo strato funzionale, abbiamo un epitelio di

rivestimento che continua ed è formato, e ci sono ghiandole tubulari

all’interno della tonaca propria. Queste ghiandole non sono ancora

molto sviluppate; dopo l’ovulazione in risposta al progesterone del

corpo luteo crescono massicciamente e assumono un andamento

sinusoidale perché aumentano molto le loro dimensioni finché

prendono questo aspetto con un lume molto più grande; cresce di molto

anche lo spessore dello strato funzionale stesso e passiamo alla fase

secretiva, dove queste ghiandole producono muco che viene riversato

nella cavità uterina. Il muco ha diverse funzioni, una di queste è essere

il mezzo in cui gli spermatozoi passano per risalire nelle tube l’altra è

quella di favorire l’annidamento dell’embrione se e quando arriverà.

Nella fase terminale dello sviluppo dell’endometrio se il progesterone cala si riprende il ciclo, con la

distruzione dell’endometrio e la successiva ricostruzione proliferativa. Tutto il sistema follicolo, ormoni,

ipofisi ed utero è assolutamente coordinato, ne è esempio la frase secretoria in qui le ghiandole hanno un

aspetto a zigzag.

[Piccola parentesi: dove si studia questa parte? Non nel libro di embriologia, o meglio alcuni hanno la

parte della gametogenesi ma non troverete tutte le informazioni che vi ho dato perché si trovano nei testi di

istologia. Alcuni dei consigliati hanno ciò, il Monesi no. *caos di disapprovazione* ad esempio il Ross

contiene una parte fatta molto bene sulla gametogenesi maschile e femminile.]

La Fecondazione

[È trattata in diversi libri anche se nessun libro dà una trattazione completa. Il problema è che la parte

degli studi sulla fecondazione è stata fatta sui gameti del riccio di mare perché erano accessibili. Sono gli

organismi che hanno permesso la scoperta della fecondazione nell’800. Fino ad allora non era chiaro il

meccanismo. Gran parte degli studi quindi fu fatta, per ragioni di comodità, sui “sistemi modello”, poi in

seguito vennero studiati i topi, in quanto mammiferi, nonostante fosse più difficile estrarre i gameti. Furono

evidenziate enormi somiglianze ma anche enormi differenze. Quando noi approfondiamo gli argomenti la

maggior parte delle cose studiate si basano su nozioni apprese sugli organismi modello. Quanto tutto questo

sia sempre vero nell’uomo è questionabile, non abbiamo molti modi di verificarlo anche perché

sperimentare sulla fecondazione umana servono donatori e poi c’è l’enorme problema di tipo etico. Questa

è la ragione per cui non siamo completamente sicuri.]

Siamo riusciti ad ottenere un oocita, che è all’interno del lume della tuba perché viene catturato dalla

porzione distale delle ciglia. Questo oocita potrebbe incontrare il gamete maschile nella tuba, si pensa anche

nelle zone prossimali della tuba. Una volta che avviene la fecondazione cominciano subito nel giro di poche

ore tutti i processi che attivano i due pronuclei paterno e materno. Vi ricordo che il pronucleo paterno era

completamente condensato da proteine istoniche particolari, le protamine, quindi non è certo pronto a

riprendere la mitosi; inoltre il nucleo materno ha iniziato la seconda divisione meiotica e non l’ha ancora

terminata. Nessuno dei due pronuclei è realmente pronto a diventare il nucleo dello zigote per cui ci vuole un

po’ di tempo per riorganizzare i pronuclei e una volta fatto può partire lo sviluppo dell’embrione con lo

zigote che è la sua prima cellula.

La prima cosa che fa lo zigote è di dividere il nucleo nella prima suddivisione cellulare. Da qui in poi

cominciano le fasi di sviluppo embrionale pre-impianto, che avvengono indipendentemente dalla madre

secondo una successione propria, automatica ed hanno la funzione di preparare le strutture dell’embrione

necessarie all’impianto.

L’embrione dunque per prima cosa pensa a formare la placenta per nutrirsi. La struttura necessaria

all’impianto è la blastocisti. La blastocisti è lo stadio embrionale a cui l’embrione si impianta entrando in

contatto con l’endometrio ed è la struttura necessaria allo sviluppo. Però prima che avvenga questo deve

avvenire la fecondazione.

La fecondazione avviene come abbiamo detto nelle tube: l’oocito ha completato la prima divisione meiotica,

non contento ha iniziato la seconda e si è fermato: è un oocita secondario, non è ancora un uovo. Per uovo si

intende un oocito che ha finito la seconda divisione

meiotica. Nell caso dell’uomo è semantica che sia lo

zigote perché nel momento in cui il nucleo materno

viene duplicato c’è già il pronucleo paterno.

L’ovaio e la tuba uterina non sono in rapporto

diretto: sono tenute in contatto l’una con l’altra ma i

fluidi peritoneali possono passare dal peritoneo

all’interno della tuba uterina perché la tuba è aperta

terminalmente. Questa apertura è la zona delle

fimbrie che viene tenuta a contatto stretto con

l’ovaio dai legamenti in modo che l’oocita che viene

ovulato prenda la strada giusta. Si pensa che questo prendere la strada giusta sia facilitato proprio da fluidi

peritoneali che scorrono all’intero della tuba che scorrono nella tuba portando con sé l’oocita.

Ritorniamo agli spermatozoi. Vengono rilasciati dall’apparato maschile ma non come escono dall’epididimo

perché vengono mescolati al plasma seminale prodotto dalle vescichette seminali e dalla prostata. I condotti

che portano gli spermatozoi dai testicoli al pene confluiscono al livello della prostata dove trovano l’uretra

prostatica perché nella prostata deve avvenire anche la produzione del liquido seminale importante per la

sopravvivenza degli spermatozoi.

Ogni eiaculato contiene circa 200 – 300 milioni di spermatozoi. Solo uno su 10000 arriverà fino all’oocita.

Solo uno di questo deve riuscire a fecondare. Devono quindi esistere numerosi metodi per selezionare lo

spermatozoo che deve fecondare, una cellula con tre pronuclei infatti non può vivere. Lo spostamento degli

spermatozoi fino all’ampolla, che è la zona mediale della tuba, non avviene solo grazie al movimento degli


PAGINE

9

PESO

7.15 MB

AUTORE

peppotta

PUBBLICATO

+1 anno fa


DETTAGLI
Esame: Embriologia
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia 1 (ordinamento U.E. - 6 anni)
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher peppotta di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Dupont Sirio.

Acquista con carta o conto PayPal

Scarica il file tutte le volte che vuoi

Paga con un conto PayPal per usufruire della garanzia Soddisfatto o rimborsato

Recensioni
Ti è piaciuto questo appunto? Valutalo!

Altri appunti di Embriologia

Spermatogenesi e Apparato Genitale Femminile, Embriologia
Appunto
Apparato Genitale Maschile e Spermiogenesi, Embriologia
Appunto
Fecondazione e Embriogenesi, Embriologia
Appunto
Effetti fecondazione sull'ovocita, Embriologia
Appunto