Cervelletto - citoarchitettura e circuiti

AFFERENZE

le fibre afferenti al cervelletto, qualsiasi sia la loro origine e la via a cui appartengono,

sono solo di due tipi: muscoidi e rampicanti. Le fibre entrano nel cervelletto attraverso

i peduncoli cerebellari e, passando nella sostanza bianca, gettano collaterali nei nuclei

intrinseci per terminare poi nella corteccia in modo del tutto diverso.

- Le fibre muscoidi si fermano nello strato dei granuli con qui formano una struttura

glomerulo

insieme agli assoni delle cellule del golgi nota come dove contraggono

sinapsi di tipo eccitatorio con le cellule dei granuli; in queste strutture avviene la

modulazione della trasmissione degli impulsi trasportati dalle fibre muscoidi ai granuli

che poi passano alle cellule di Purkinje. (L'impulso di tipo eccitatorio viene, infatti,

controllato in senso inibitorio dall'assone della cellule del Golgi che funzionando come

una griglia, seleziona l'entità delle afferenze che devono raggiungere la corteccia),

Gli assoni delle cellule del granulo che presentano ramificazioni note come fibre

parallele che si dividono a T in prossimità dello strato molecolare andato a contrarre

numerosi rapporti sinaptici con le arborizzazioni delle cellule del pruk.

(perpendicolarmente agli alberi dendritici delle cellule di Purkinje) e contraggono

sinapsi eccitatorie con tutti i dendriti che incontrano (sia sulle cellule di Purkinje, che in

quelle a canestro o stellate).

- Le fibre rampicanti, invece, si dirigono direttamente nello strato molecolare della

corteccia e stabiliscono sinapsi eccitatorie con i dentriti delle cellule di Purkinje.

nuclei olivari inferiori;

Originano dai neuroni deli terminano nello strato molecolare e

con un ciuffo di arborizzazioni terminali si connettono ai dendriti delle cellule del

Purkinje.

Altre strutture cellulari presenti nella corteccia cerebellare sono le cellule a canestro e

le cellule stellate.

Le cellule a canestro possiedono un pirenoforo che si trova nella parte più profonda

interneuroni inibitori

dello strato molecolare. Sono che possiedono un'arborizzazione

dendritica moderatamente ramificata su cui formano sinapsi alcune fibre parallele e da

rami ricorrenti degli assoni delle cellule del Purkinje e dalle fibre rampicanti.

le stellate invece sono piccoli neuroni dalla forma stellata che si trovano nello strato

molecolare della corteccia cerebellare. Possiedono un'arborizzazione dendritica

scarsamente ramificata che si sviluppa in un piano perpendicolare all'asse delle

lamelle, mentre i loro assoni decorrono parallelamente all'asse maggiore della lamella

in cui si trovano. Quest’ultimi formano sinapsi con l'albero dendritico delle cellule del

Purkinje, inoltre i suoi dendriti ricevono terminazioni sinaptiche eccitatorie dalle fibre

parallele delle cellule dei granuli.

CIRCUITI DELLA CORTECCIA

Schema dei circuiti corticali cerebellari

Le cellule di Golgi, presenti nello strato granulare, ricevono anch'esse sinapsi

eccitatorie dalle fibre muscoidi che si traducono poi in un segnale inibitorio per i

granuli.

……

Le cellule stellate e dei canestri, presenti nello strato molecolare, presentano una s

parallela a quella delle cellule di Purkinje. L'assone delle cellule dei canestri, in

particolare, si dirige lungo un piano perpendicolare all'asse della lamella portandosi a

due cellule di Purkinje laterali a quella su cui si ramifica.

……..

Le fibre parallele che arrivano sulle cellule dei canestri, portano un segnale di tipo

eccitatorio che si ripercuote in un segnale inibitorio verso cellule di Purkinje,

producendo un'inibizione laterale che aumenta il contrasto tra le file di tali cellule.

EFFERENZE

Gli impulsi efferenti sono di tipo inibitorio e sono tutti dati dall'integrazione o dalla

somma degli impulsi scaricati sulle cellule di Purkinje. Gli assoni di queste cellule,

lasciano la sostanza grigia per terminare nei nuclei intrinseci della sostanza bianca

dove svolgono un'ulteriore attività inibitoria che contrasta l'azione eccitatoria dei

collaterali delle fibre muscoidi e rampicanti. Un ulteriore controllo sull'impulso avviene

anche sulle e dalle cellule di Purkinje stesse: il ramo collaterale ricorrente, che si

stacca dal loro assone poco dopo la sua nascita, si dirige verso i denditri con lo scopo

di ridurre l'attività efferente con la sua funzione inibitoria sulla cellula stessa.

Infine, le fibre efferenti del cervelletto nascono dai nuclei intrinseci dove avvengono le

modulazioni inibitorie finali dopo il passaggio dell'impulso nella corteccia.

Considerando l’aspetto afferente sappiamo che la via cortico-olivo-cerebellare

convoglia inputs dalle aree associative sensoriale, motoria e visiva al cervelletto

attraverso le fibre rampicanti.

le fibre muscoidi convogliano impulsi riguardanti la richiesta di correzioni; questo

fascio contiene fibre:

• Spinocerebellari

– Informazione di feedback da muscoli e articolazioni

• Vestibulo-cerebellari

– Feedback circa la postura e il movimento

• Cortico-ponto-cerebellari

– Dalle aree associative

– Aggiustamenti motori che richiedono giudizio, discriminazione, e decisioni

La via efferente avviene tramite le cellule del purk e i nuclei profondi, che sono

anch’essi inibitori.