15 Cervelletto

Cervelletto

Il cervelletto rappresenta il 10% dell’intero volume dell’encefalo, ma contiene più della metà degli 80-90 miliardi dei neuroni cerebrali. La sua struttura include una serie di unità ripetitive ed altamente regolari, ciascuna delle quali contiene lo stesso microcircuito di base. Poiché regioni diverse del cervelletto ricevono input provenienti da porzioni diverse del cervello e del midollo spinale, evidentemente le differenti aree cerebellari svolgono le stesse operazioni computazionali su segnali afferenti diversi.

Premesse anatomiche

Il cervelletto occupa la maggior parte della fossa cranica posteriore. È costituito da uno strato esterno di materia grigia (corteccia cerebellare) e da una massa interna di sostanza bianca che comprende tre paia di nuclei profondi: nucleo del fastigio, nucleo interposito (a sua volta costituito da due nuclei: emboliforme e globoso) e nucleo dentato. È in connessione con la superficie dorsale del tronco encefalico mediante tre paia di peduncoli cerebellari: superiore, medio e inferiore.

La maggior parte delle fibre efferenti origina dai nuclei profondi e passa attraverso il peduncolo cerebellare superiore; un’eccezione è rappresentata da un contingente di cellule di Purkinje del lobo flocculonodulare che proietta direttamente ai nuclei vestibolari. La superficie del cervelletto è altamente convoluta in molte pieghe parallele (folia); due profonde fessure trasverse (fessura primaria e posterolaterale) identificano tre lobi: anteriore, posteriore e flocculo-nodulare. Due solchi anteroposteriore dividono la superficie in tre regioni: i due emisferi cerebellari e il verme in posizione mediana.

Il cervelletto è suddiviso in tre regioni funzionali:

• Archicerebello (o Vestibolocerebello): corrisponde al lobo flocculo-nodulare, la cui funzione è quella di mantenere l’equilibrio e la stabilizzazione oculare. Attraverso i nuclei vestibolari proietta al midollo spinale. Riceve afferenze dal sistema vestibolare e dal sistema visivo.
  • NVM (Nucleo Vestibolare Mediale): controlla i movimenti oculari (saccadici, riflesso vestiboloculare optocinetico e i movimenti di inseguimento lenti).
  • NVL (Nucleo Vestibolare Laterale): vie vestibolo-spinali mediale e laterale (muscoli del tronco e antigravitari, assiali e prossimali, regolazione della postura).
• Paleocerebello (o Spinocerebello): costituito dal verme, nella sua parte centrale, e dalle regioni paravermiali. Esercita una funzione nell’esecuzione del movimento. Il verme, in particolare, presenta afferenze sensoriali di tipo somestetico da diversi recettori di tutto il corpo (è possibile individuare una distribuzione caratteristica simile ad un homunculus sensitivo), vestibolari, visive e acustiche, nonché dai comandi motori. Favorisce un’eccitazione tonica sui motoneuroni.
  • La porzione centrale dello spinocerebello (verme) si proietta sia al midollo spinale che alla corteccia motoria. Il verme, attraverso il nucleo del fastigio e la formazione reticolare e tramite i sistemi discendenti ventromediali mediali, giunge a livello del midollo spinale nei nuclei mediali, da dove poi opererà il controllo della muscolatura assiale e prossimale. Sia il vestibolocerebello che il verme dello spinocerebello sono coinvolti nel mantenimento della postura. Il verme proietta anche dal nucleo del fastigio al talamo (nucleo ventrolaterale) per poi raggiungere la corteccia nelle aree motorie primarie e nelle aree premotorie.
  • La porzione laterale dello spinocerebello (regione paravermiale) proietta anch'essa sia a livello del midollo spinale che a livello della corteccia attraverso il talamo. Questa regione, passando attraverso il nucleo interposito prima e al talamo poi, raggiunge l'area motoria primaria e le aree premotorie. Inoltre, questa porzione laterale, passando sempre attraverso il nucleo interposito, riesce a raggiungere il nucleo rosso da cui poi, grazie a sistemi discendenti laterali (via rubro-spinale che è una via discendente dorsolaterale), giunge al midollo spinale. Da lì si occuperà della muscolatura distale degli arti.
• Neocerebello (o Cerebrocerebello): corrisponde alla regione laterale degli emisferi. Riceve afferenze corticali da vie associative tramite i nuclei del ponte ed è coinvolto in funzioni cognitive e affettivo-emotive. Nella parte laterale è importante negli aspetti di memoria e quindi è legato a funzioni cognitive come il linguaggio, la capacità di orientamento nello spazio ecc.
  • Attraverso il nucleo dentato raggiunge il talamo, per poi proiettarsi solo ed esclusivamente a livello corticale nelle aree sensori-motorie. E' fondamentale per la programmazione e per la selezione dei movimenti.

I neuroni della parte intermedia e di quella laterale degli emisferi cerebellari controllano i muscoli assiali e quelli degli arti. Il vestibolo-cerebello e il verme controllano i muscoli prossimali e i muscoli estensori degli arti.

Nell’immagine sottostante si vede la via diretta, gestita direttamente dalla corteccia, che proietta ai motoneuroni senza passare dal cervelletto. La seconda via vede l'intervento del cervelletto che fa da comparatore, ovvero prende tutti i segnali in ingresso, li confronta tra loro e poi invia l'informazione in uscita. Questo significa che è possibile camminare anche senza l'intervento del cervelletto ma esso è fondamentale per "aggiustare" i segnali in uscita sulla base di tutte le afferenze che riceve, sia in termini di informazioni sensoriali sia in termini di programmi motori.

Funzioni del cervelletto

Il cervelletto è una struttura nervosa la cui attività non contribuisce alle esperienze coscienti del soggetto, in assenza del suo contributo ogni funzione sensoriale, motoria o cognitiva è alterata ma nessuna risulta abolita. È un circuito collaterale che riceve informazioni di ogni possibile genere da un enorme numero di strutture e che tramite i propri segnali permette un miglioramento delle funzioni dei centri nervosi con cui è connesso.

Nello specifico, il ruolo del cervelletto è quello di migliorare la pianificazione e l'esecuzione di ogni atto motorio. In particolare è importante per:

• Mantenere tono e forza muscolare (ma non partecipa al controllo della forza, che viene invece gestito a livello corticale).
• Feed-forward che caratterizza l'adeguatezza del movimento: programmazione per un movimento corretto.
• Iniziare rapidamente un movimento.
• Organizzare un movimento composto.
• Memorizzare i movimenti appresi: tutte le memorie procedurali che noi apprendiamo passano attraverso il cervelletto (e in parte anche attraverso i gangli della base). Andare in macchina, andare in bicicletta, suonare il pianoforte, ad esempio, sono tutte memorie procedurali gestite dal cervelletto che non necessitano di un coinvolgimento cosciente.

Elaborazione dei segnali nel cervelletto

La corteccia cerebellare è costituita da diversi tipi di neuroni organizzati in tre strati:

• Strato granulare: è lo strato più interno, contiene un altissimo numero di cellule granulari e un discreto numero di cellule di Golgi. Le terminazioni delle fibre muscoidi stabiliscono contatti sinaptici con le cellule granulari e le cellule del Golgi formando dei complessi noti come glomeruli cerebellari.
• Strato delle cellule del Purkinje: consiste in una singola lamina formata dai corpi cellulari delle cellule di Purkinje. I dendriti di queste cellule salgono fino allo strato molecolare dove ricevono input dalle fibre rampicanti e da interneuroni sia eccitatori che inibitori.
• Strato molecolare: è lo strato più esterno e contiene i corpi cellulari e i dendriti di due classi di interneuroni inibitori, le cellule stellate e le cellule a canestro, oltre che agli estesi dendriti delle cellule di Purkinje e agli assoni delle cellule granulari, dette fibre parallele.