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15 Cervelletto Appunti scolastici Premium

Appunti di Neurofisiologia sul cervelletto basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Maioli dell’università degli Studi di Brescia - Unibs, facoltà di Medicina e chirurgia, Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Neurofisiologia docente Prof. C. Maioli

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I neuroni della parte intermedia e di quella laterale degli emisferi cerebellari controllano i

muscoli assiali e quelli degli arti. Il vestibolo-cerebello e il verme controllano i muscoli

prossimali e i muscoli estensori degli arti.

Nell’immagine sottostante si vede la via diretta, gestita direttamente dalla corteccia, che

proietta ai motoneuroni senza passare dal cervelletto. La seconda via vede l'intervento del

cervelletto che fa da comparatore, ovvero prende tutti i segnali in ingresso, li confronta tra

loro e poi invia l'informazione in uscita. Questo significa che è possibile camminare anche

senza l'intervento del cervelletto ma esso è fondamentale per "aggiustare" i segnali in uscita

sulla base di tutte le afferenze che il riceve, sia in termini di informazioni sensoriali sia in

termini di programmi motori.

15.2 FUNZIONI DEL CERVELLETTO

Il cervelletto è una struttura nervosa la cui attività non contribuisce alle esperienze coscienti

del soggetto, in assenza del suo contributo ogni funzione sensoriale, motoria o cognitiva è

alterata ma nessuna risulta abolita.

È un circuito collaterale che riceve informazioni di ogni possibile genere da un enorme

numero di strutture e che tramite i propri segnali permette un miglioramento delle funzioni

dei centri nervosi con cui è connesso.

Nello specifico, il ruolo del cervelletto è quello di migliorare la pianificazione e l'esecuzione di

ogni atto motorio.

In particolare è importante per:

Mantenere tono e forza muscolare (ma non partecipa al controllo della forza, che viene

• invece gestito a livello corticale)

Feed-forward che caratterizza l'adeguatezza del movimento: programmazione per un

• movimento corretto

Iniziare rapidamente un movimento

• Organizzare un movimento composto

• Memorizzare i movimenti appresi: tutte le memorie procedurali che noi apprendiamo

• passano attraverso il cervelletto (e in parte anche attraverso i gangli della base).

Andare in macchina, andare in bicicletta, suonare il pianoforte, ad esempio, sono tutte

memorie procedurali gestite dal cervelletto che non necessitano di un coinvolgimento

cosciente

15.3 ELABORAZIONE DEI SEGNALI NEL CERVELLETTO

La corteccia cerebellare è costituita da diversi tipi di neuroni organizzati in tre strati:

- Strato granulare: è lo strato più interno, contiene un altissimo numero di cellule granulari

e un discreto numero di cellule di Golgi. Le terminazioni delle fibre muscoidi stabiliscono

contatti sinaptici con le cellule granulari e le cellule del Golgi formando dei complessi noti

come glomeruli cerebellari.

- Strato delle cellule del Purkinje: consiste un una singola lamina formata dai corpi cellulari

delle cellule di Purkinje. I dendriti di queste cellule salgono fino allo strato molecolare

dove ricevono input dalle fibre rampicanti e da interneuroni sia eccitatori che inibitori

- Strato molecolare: è lo strato più esterno e contiene i corpi cellulari e i dendriti di due

classi di interneuroni inibitori, le cellule stellate e le cellule a canestro, oltre che agli estesi

dendriti delle cellule di Purkinje e agli assoni delle cellule granulari, dette fibre parallele.

I segnali di ingresso al cervelletto arrivano tramite due vie completamente differenti: quella

delle fibre muscoidi, che originano da varie strutture precerebellari (midollo spinale, tronco

encefalico e corteccia cerebrale) e forniscono una serie ricchissima di informazioni; e quella

delle fibre rampicanti, che originano dal nucleo olivare inferiore e convogliano informazioni

sensitive provenienti sia dalla periferia che dalla corteccia cerebrale.

Fibre muscoidi e rampicanti formano connessioni sinaptiche di tipo eccitatorio sia a livello dei

nuclei cerebellari che della corteccia cerebellare, dove i loro effetti sono modulati dagli

interneuroni inibitori. La corteccia a sua volta, tramite gli assoni delle cellule di Purkinje

(GABAergiche), innerva i neuroni dei nuclei cerebellari, con effetto inibitorio.

Quindi i segnali in ingresso attraversano il cervelletto percorrendo contemporaneamente due

vie:

- Una contrae sinapsi direttamente sui nuclei cerebellari, in modo da influire direttamente

sui segnali in uscita dal cervelletto; produce un immediato, ma debole, effetto eccitatorio

sui segnali in uscita

- Un’altra giunge alla corteccia cerebellare e da qui, tramite gli assoni della cellule di

Purkinje, va ad agire sui nuclei cerebellari; produce un intenso effetto inibitorio,

leggermente ritardato, sui segnali in uscita

Le cellule di Purkinje e la maggior parte dei neuroni dei nuclei cerebellari hanno un’attività

spontanea di scarica di potenziali d’azione anche in assenza di segnali afferenti.

Per quello che invece riguarda ii segnali in uscita, l’unica via origina dai nuclei cerebellari,

fatta eccezione però del vestibolocerebello i cui assoni possono direttamente giungere ai

nuclei vestibolari.

15.3.2 PROPRIETA’ ELETTROFISIOLOGICHE DELLA CELLULA DI PURKINJE

Le cellule di Purkinje sono le cellule principali della corteccia cerebellare e ne sono anche

l’unica via di uscita tramite i loro assoni che formano sinapsi inibitorie con i neuroni dei nuclei

cerebellari. I segnali in ingresso alla corteccia tramite le due vie delle fibre muscoidi e delle

fibre rampicanti hanno un effetto eccitatorio sulle cellule di Purkinje, il cui profilo spaziale e

temporale viene però modulato dagli interneuroni inibitori all’interno della corteccia.

- Segnali provenienti dalle via delle fibre muscoidi

Le fibre muscoidi terminano a livello dei glomeruli cerebellari formando sinapsi

eccitatorie con i dendriti delle cellule granulari Il neurotrasmettitore in questo caso è

glutammato, i cui recettori postsinaptici sono prevalentemente NMDA.

I potenziali d’azione dei granuli percorrono il tratto ascendente del loro assone e

proseguono nei due rami che costituiscono la fibre parallele. Sono le fibre parallele a

fornire alla cellule di Purkinje la maggioranza delle sinapsi eccitatorie (glutammato -

recettori AMPA/mGluR1).

Le fibre parallele distribuiscono il segnale eccitatorio lungo l’asse di un folium cerebellare,

decorrendo perpendicolarmente agli alberi dendritici delle cellule di Purkinje. In questo

modo un fascio di fibre parallele può depolarizzare una fila di cellule di Purkinje lunga

anche alcuni millimetri.

Si calcola che ogni cellula di Purkinje riceva alcune centinaia di migliaia di sinapsi da

altrettante fibre parallele. Considerando che ogni fibra muscoide innerva molteplici

granuli, risulta evidente che la via delle fibre muscoidi ha una divergenza impressionante.

- Segnali provenienti dalle via delle fibre rampicanti

L’assone di ogni neurone olivare si ramifica in 10-15 rami, ognuno dei quali forma una

fibra rampicante.

Ogni fibra rampicante innerva una sola cellula di Purkinje e ogni cellula di Purkinje riceve

una sola fibra rampicante. Questa via presenta quindi pochissima divergenza,

permettendo un’alta specificità delle connessioni.

La fibra rampicante forma sulla cellula di Purkinje un’estesa sinapsi eccitatoria, che agisce

tramite recettori AMPA ed è talmente potente da generare un EPSP sempre ampiamente

sopra soglia (questo viene definito potenziale complesso, distinto dai potenziali semplici

dovuti all’attività spontanea della cellula di Purkinje a riposo).

I terminali delle fibre rampicanti sono disposti topograficamente nella corteccia

cerebellare, ovvero: assoni di contingenti di neuroni olivari funzionalmente correlati

terminano in sottili strisce parasagittali che si estendono attraverso diverse folia. A loro

volta le cellule di Purkinje all’interno di ciascuna striscia proiettano a un gruppo comune

di neuroni dei nuclei profondi.

15.3.3 RUOLO DEGLI INTERNEURONI INIBITORI

- Cellule di Golgi

Le cellule di Golgi sono gli unici interneuroni inibitori dello strato granulare. Ricevono

input dalle fibre muscoidi e dalle fibre parallele e il loro assone termina a livello dei

glomeruli cerebellari, dove produce un IPSP sui granuli tramite due circuiti:

- inibizione a feedforward: fibra muscoide - cellula di Golgi - granulo

- inibizione a feedback negativo: fibra muscoide - granulo - cellula di Golgi - granulo

il cui effetto complessivo è di abbreviare la durata della scarica dei granuli eccitati e di

distribuire l’inibizione anche ai granuli vicini.

- Cellule stellate e cellule a

canestro

Gli interneuroni dello strato

molecolare sono eccitati

dalle fibre parallele e

inibiscono le cellule di

Purkinje tramite sinapsi

asso-dendritiche (cellule

stellate) o asso-somatiche

(cellule a canestro):

- le cellule stellate hanno

assoni brevi che entrano

in contatto con i dendriti

adiacenti delle cellule del

Purkinje

- le cellule a canestro presentano lunghi assoni che decorrono perpendicolarmente alle

fibre parallele e formano sinapsi inibitorie a livello del corpo delle cellule di Purkinje

Si tratta quindi di un circuito di inibizione a feedforward, infatti le fibre parallele eccitano

contemporaneamente le cellule di Purkinje e gli interneuroni che ne abbrevieranno la

scarica.

Il ruolo principale delle cellule stellate e a canestro è quello di esercitare una inibizione

laterale. Infatti questi interneuroni, che vengono eccitati da un fascio di fibre parallele,

non inibiscono solo le cellule di Purkinje che si trovano sullo stesso fascio, la soprattutto

quelle dei fasci adiacenti. In questo modo l’attività di un gruppetto di granuli provoca

l’eccitazione di una fila di cellule di Purkinje circondata da due file di cellule di Purkinje

inibite (il significato è quello di aumentare il contrasto tra le cellule di Purkinje eccitate

rispetto a quelle circostanti).

- Circuiti ricorrenti

La corteccia telencefalica invia fibre al cervelletto laterale, passando attraverso i nuclei

pontini; a sua volta il cervelletto laterale invia efferenze alla corteccia attraverso i nuclei

talamici. Questo circuito ricorrente è organizzato in una serie di loop chiusi paralleli, di

modo che una determinata area del cervelletto risulti connessa a con una data parte della

corteccia telencefalica.

Un altro circuito ricorrente coinvolge il nucleo olivare inferiore, che è innervato dagli

assoni GABAergici dei neuroni dei nuclei profondi del cervelletto. Se gli input inibitori

provenienti dai nuclei profondi aumentano di conseguenza diminuisce la frequenza di

scarica dei neuroni olivari, ovvero l’intensità degli stimoli eccitatori trasmessi dalle fibre

rampicanti ai neuroni dei nuclei profondi e alle cellule di Purkinje. Questo permette a

ciascuna parte del cervelletto di regolare in modo indipendente la quantità di

informazioni in entrata mediata dalle fibre rampicanti.

Il terzo circuito di tipo ricorrente è interamente compreso nel contesto della corteccia

cerebellare e coinvolge le cellule del Golgi, ciascuna delle quali riceve input dalle fibre

parallele; a loro volta le cellule granulari sono inibite da parte delle connessioni

GABAergiche provenienti dalle cellule del Golgi, che in questo modo limitano l’attivazione

delle cellule granulari da parte delle fibre muscoidi e regolano l’attività delle fibre

parallele.

15.4 FUNZIONE CEREBELLARE: SEDE DEI MODELLI INTERNI

Il cervelletto, mediante un processo di graduale apprendimento, si costruisce un modello

interno che contiene le proprietà dinamiche di ogni porzione del corpo. Tale modello è

continuamente aggiornato ogni volta che il movimento viene ripetuto.

Al termine del processo di apprendimento iniziale, il modello interno aiuta il cervello a

eseguire il movimento in maniera precisa, senza bisogno di far riferimento al feedback

proveniente dalla parte corporea controllata.

Il modello interno permette inoltre di anticipare i comandi necessari per contrastare le

reazioni che derivano dalle proprietà dinamiche della parte corporea controllata.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher StefanoConsoli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Maioli Claudio.

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