Cervelletto

CERVELLETTO

Generalità e descrizione microscopica

Organo fondamentale per la regolazione del tono muscolare, la pianificazione e la coordinazione

dei movimenti, ma alla luce delle numerose connessioni con il telencefalo si evidenzia un ruolo

nella realizzazione di processi cognitivi. È situato dorsalmente al TE al quale è collegato per

mezzo di tre peduncoli cerebellari; si trova inferiormente ai poli occipitali degli emisferi cerebrali,

dai quali è separato da una lamina fibrosa di dura madre: il tentorio del cervelletto. Ha forma di un

ovoide schiacciato nell’asse verticale sul quale si riconoscono una faccia superiore ed una inferiore

entrambe convesse. La faccia superiore presenta una linea mediana che prende il nome di verme

superiore, quella inferiore è interrotta da una profonda scissura mediana, sul fondo del qual è

presente un’eminenza, detta verme inferiore. Le masse ai lati di tali solchi sono detti emisferi

cerebellari. La superficie (può essere suddivisa in lamine) è segnata da fessure, prevalentemente

trasversali (per aumentare la superficie), le più profonde lo sezionano in lobi. La fessura dorso-

laterale separa il lobo posteriore da quello flocculondulare, la parte più antica del cervelletto

(archicerebllo). Si distinguono inoltre il paleocerebello che coincide con la corteccia del verme

ed il neocerebello, formato dagli emisferi cerebellari. L’archicerebello è collegato con le vie ed i

nuclei vestibolari, il paleocerebello con il MS (fasci spino cerebellari) ed il neocerebello con i nuclei

basilari del ponte che ricevono informazioni dalla corteccia cerebrale.

Ciascuna delle tre regioni funzionali del cervelletto influisce su di un parametro differente della

funzione motoria, e ciascuna di essa impiega nuclei cerebellari diversi:

• il neocerebello è coinvolto nella pianificazione e nell’inizio del movimento.

• Il paleocerebello sovraintende all’esecuzione ed alla coordinazione vere e proprie delle

azioni motorie.

• L’archicerebello opera nel corso delle attività motorie per mantenere ed aggiustare la

postura (equilibrio)

Struttura

Il cervelletto è formato da sostanza grigia stratificata in superfice a formare una corteccia e,

internamente a essa, dal centro midollare, formato da sostanza bianca. Immersi in quest’ultima si

trovano i nuclei propri del cervelletto .

La corteccia cerebellare presenta tre strati di neuroni ed identica

in tutte le zone del cervelletto. Procedendo dalla profondità alla superficie si trovano nella corteccia

cerebellare:

1. Lo strato dei granuli;

2. Lo strato gangliare o delle cellule di Purkinje;

3. Lo strato molecolare

Le cellule di Purkinje sono i neuroni caratteristici del cervelletto, più grandi rispetto al normale, a

forma di fiasco dalla cui base origina un assone che attraversa lo strato dei granuli per arrivare ai

nuclei del centro midollare. Tali assoni sono le uniche fibre che lasciano la corteccia cerebellare (gli

altri assoni sono coinvolti solo in circuiti intracorticali). Dal collo del corpo cellulare si diramano

invece due dendriti che si portano verso la superficie, impegnandosi dunque nello strato

molecolare, dove presentano ramificazioni dendritiche disposte a spalliera e tutte nello stesso

piano (candelabro ebraico). Lo strato dei granuli è formato da

due tipi principali di cellule: le cellule di Golgi e i granuli. Le cellule di Golgi hanno la funzione di

modulare l’attività dei granuli.

Le fibre che giungono al cervelletto (afferenze) sono di due tipi: fibre muscoidi e fibre

rampicanti. Quest’ultime originano dai nuclei olivari inferiori, e attraversano i primi due strati della

corteccia cerebellare, e a livello dello strato molecolare si arrampicano sui dendriti a spalliera (con i

quali contraggono sinapsi), in particolare li avvolgono a spirale. Le fibre muscoidi sono molto più

numerose in quanto originano da tutte le altre formazioni del SNC che proiettano al cervelletto

(nuclei basilari del ponte, nuclei vestibolari, MS). le fibre terminano tutte nello strato dei granuli

dove prendono contatto esclusivamente con i dendriti di tali cellule. I granuli proiettano i loro assoni

allo strato molecolare, per poi dividersi a T e decorrendo tutti paralleli tra loro e all’asse della

lamella cerebellare (detti fibre parallele) arrivano perpendicolarmente alle spalliere dendritiche

delle cellule di Purkinje . Lo strato molecolare è formato dunque da dendriti delle cellule di Purkinje

(sempre perpendicolari all’asse longitudinale) ma anche da cellule stellate (prendono contatto

sinaptico con le cellule di Purkinje) e dei canestri. Le interconnessioni tra i vari tipi

cellulari della corteccia cerebellare costituiscono un’organizzazione ripetitiva in tutto il cervelletto.

AFFERENZE:

• Fasci spino-cerebellari (dorsale-ventrale)

• Fascio olivo-cerebellare

• Fascio ponto-cerebellare

• Fascio vestibolo-cerebellare

• Fascio tetto-cerebellare

I nuclei centrali del cervelletto sono formazioni pari e simmetriche immerse nella sostanza bianca

del centro midollare: in senso medio-laterale si trovano il nucleo del tetto (in rapporto con

l’archicerebello), il nucleo interposito (paleocerebllo) ed il nucleo dentato (neocerebello). I loro

neuroni ricevono afferenze dalle fibre rampicanti e muscoidi oltre che dagli assoni delle cellule di

Purkinje, ed emettono neuriti che costituiscono le efferenze del cervelletto:

• Via cerebllo-vestibolare (origine: nucleo del tetto; proiezione: n. vestibolare)

• Via cerebllo-reticolare(origine: n. interposito; proiezione: formazione reticolare)

• Via cerebello-talamica(origine: n. dentato; proiezione: talamo controlaterale). Una parte di

tale via decussa prima di giungere al talamo e si dirige al nucleo rosso, per poi proiettarsi

nel talamo. Queste vie mandano al telencefalo informazioni propriocettive sullo stato di

distensione di ogni muscolo da reclutare per un certo movimento.