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Cellula muscolare scheletrica

Tutto ciò che c'è da sapere sulla cellula muscolare:
. Struttura della miofibra scheletrica;
. Placca motrice e motoneurone;
. Chimica della contrazione muscolare e della diffusione dell'impulso nervoso;
. Contrazione del sarcomero e trasmissione della forza di contrazione

Esame di Biologia docente Prof. N. Zoppi

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. Troponina

. Desmina

. Tropomiosina

Queste proteine costituiscono il sarcomero.

Sarcomero: Particolare citoscheletro che ha lo scopo primario di permettere a questa cellula la

contrazione.

Nel momento in cui la cellula acquista la capacità di contrarsi non sarà più un mio tubo, ma una mio

fibra scheletrica. Nel momento in cui si forma il sarcomero, la cellula muscolare acquista la proprietà di

essere innervata. L’innervazione avviene grazie a un motoneurone. L’innervazione della mio fibra da

parte del moto neurone, prende il nome di giunzione neuromuscolare.

Il moto neurone è un neurone secondario, che prendi ordini da un neurone posto nel cervello. Questo

rende i muscoli scheletrici dei muscoli volontari.

La contrazione volontaria distingue la cellula muscolare scheletrica rispetto alla cellula muscolare

cardiaca e la cellula muscolare liscia.

La miofibra scheletrica ha un’altra proprietà, ossia quella di non sapersi più dividere per mitosi. Questo

accade a causa del gene MFR4, che oltre alla funzione già spiegata, permette la sintesi della proteina

P21, la quale permette di bloccare nella cellula il ciclo cellulare (citostatica). La cellula non è più in

grado di passare dalla fase G1 alla fase S.

Una cellula scheletrica adulta è una cellula post mitotica o terminalmente differenziata, ossia che può

compiere solo la sua funzione specialistica.

La cellula muscolare scheletrica terminalmente differenziata deve ricevere dei segnali che le indichino

di produrre proteine contrattili. Questo avviene tramite dei fattori di crescita esterni alla cellula.

Un fattore di crescita può suggerire la divisione mitotica, ma se la cellula è terminalmente differenziata,

il fattore di crescita diventa un fattore differenziate, ossia che innesca la produzione di proteina

specifiche.

Iperplasia: Crescita di un tessuto per aumento del numero di cellule che lo compongono, e ciò implica

la divisione mitotica.

Tuttavia il tessuto può crescere, ma aumentando il proprio volume e non tramite l’aumento del

numero di cellule. Questa modalità di crescita si chiama ipertrofia. L’ipertrofia è data dal fatto che il

citoplasma si riempie di proteine specialistiche.

L’ipertrofia è suggerita da fattori esterni alla cellula, precisamente da dei fattori specialistici che

permettono la produzione di proteine specifiche della contrazione.

Questo processo è guidato dal testosterone e dall’ormone della crescita (GH), i quali suggeriscono la

specializzazione delle cellule muscolari scheletriche, con la conseguente produzione di proteine

specializzanti.

Il doping è la somministrazione forzata di molecole che agiscono come dei fattori di crescita. L’eccessiva

produzione di proteine la cellula rischia di esplodere e quindi morire, perdendo la capacità di contrarsi.

Facendo ipertrofia sui muscoli scheletrici, si rischia di fare ipertrofia di muscolo scheletrico, causando la

lisazione delle cellule del cuore.

Troppa ipertrofia causa una cardiopatia.

Il miotubo si specializza terminalmente diventando una miofibra cellulare scheletrica.

La cellula muscolare scheletrica ha tanti nuclei pone un vantaggio evolutivo grandioso, ossia che ci

sono non 46 molecole di DNA, bensì 46xn (n= numero di nuclei). In ogni nucleo abbiamo 23 coppie di

cromosomi, una di derivazione materna e una di derivazione paterna.

Vuol dire che se prendo il gene miosina in un solo gene, ne avremo solo due coppie (materna e

paterna), ma con così tanti nuclei ne potremo avere 2xn.

Questo permette una produzione massiva n volte superiore rispetto a qualsiasi cellula mononucleata.

Avere tanti nuclei rende la cellula muscolare estremamente specializzata.

I nuclei della miofibra prendono una disposizione particolare. Il citoplasma della cellula muscolare

prende il nome di sarcoplasma. La membrana invece prende il nome di sarcolemma.

I nuclei si dispongono sui lati della cellula (vicino al sarcolemma), e al centro del sarcoplasma ci saranno

le proteine muscolari, le quali costituiscono i sarcomeri.

I miofilamenti costituiscono il sarcomero, e sono lunghi tanto quanto la miocellula.

L’endomisio è un tessuto connettivo che sta al di fuori del sarcolemma, il quale ha il compito di

convogliare sul sarcolemma l’assone del motoneurone, per far si che si formi la giunzione

neuromuscolare.

Nell’endomisio ci sono altre cellule mononucleate, le quali prendono il nome di cellule satelliti, ossia

delle cellule stamina che hanno caratteristiche molto simili a quelle dei mioblasti embrionali.

Ciò vuol dire che:

. E’ in grado di dividersi una ventina di volte;

. E’ in grado di dividersi per mitosi, dando origine a due cellule figlie diverse tra di loro. Una è uguale

alla madre, l’altra diventa un vero e proprio mioblasto, che quindi sarà in grado di fondersi con altri

mioblasti e dare origine a un’altra cellula muscolare adulta differenziata.

Nel muscolo ci sono cellule satelliti (staminali) in grado di creare nuove cellule muscolari specializzate in

seguito alla morte di quelle vecchie.

Questo non vale per la cellula muscolare cardiaca, dato che nel tessuto cardiaco non ci sono cellule

staminali in grado di rigenerare il tessuto muscolare cardiaco.

Sarcolemma: E’ un doppio strato fosfolipido che permette il passaggio di piccole molecole

idrofobiche (O , CO , etanolo e molecole di natura lipidica come gli ormoni)

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Tutte le molecole idrofiliche non possono passare, quindi c’è bisogno di alcune proteine che

riconoscono le proteine idrofiliche, le quali permetteranno il passaggio all’interno, o

comunque che indichino tramite un segnale della presenza di queste molecole.

Il passaggio di piccole molecole avviene per mezzo di diffusione semplice o osmosi, in cui le

molecole passano dal lato della membrana in cui sono più concentrate a dove sono meno

concentrate ( secondo gradiente di concentrazione). Questo processo non richiede energia.

Quando la molecola è idrofilica la diffusione non è più semplice, e si definisce diffusione

facilitata. La proteina che permette il passaggio all’interno si definisce carier.

Il glucosio è idrofilico e si scioglie in acqua. Quando si trovo all’esterno della mio cellula si

scioglie in acqua, e poi il sarcolemma dovrà avere a disposizione una proteina carier che lega il

glucosio e che lo porta all’interno. Questo prende il nome di glut.

Il glucosio portato dentro dal glut permette la produzione di energia che serve per la

contrazione. Il glucosio andrà a legarsi alle teste della miosina.

Altre molecole idrofiliche sono gli ioni (positivi e negativi). Per trasportare questi ioni avviene

un processo che può avvenire dall’interno all’esterno, o dall’esterno all’interno.

Per trasportare questi ioni servono particolari carrier definiti canali ionici

I canali ioni sono canali che possono trasportare una particolare specie ionica. Quando si parla

di canali ionici bisogna fare una distinzione tra:

. Canali ionici propriamente detti, ossia che trasporta una specie ionica secondo gradiente di

concentrazione. Questo processo non ha bisogno di energia

. Pompa ionica, ossia quando si trasporta uno ione contro gradiente di concetrazione,

facendolo passare da un lato della membrana dov’è meno concentrato a dov’è più

concentrato. Questo è definito trasporto attivo, e ha bisogno di energia, che solitamente viene

fornita dall’ATP.

Ci sono dei canali e delle pompa che non trasportano una sola specie ionica, ma almeno due.

Questo prende il nome di cotrasporto.

Tra le pompe ioniche dobbiamo ricordare:

1. Pompa calcio atpasica, scopo di rimuovere il calcio dal citoplasma facendolo entrare nel reticolo

endoplasmatico e nel reticolo sarcoplasmatico.

2. Sodio-potassio, che è una pompa ionica che funziona in tutte le nostre cellule. E’ una

pompa deputata a mantenere nelle nostre cellule la giusta concentrazione di ioni che nelle

nostre cellule va a “braccetto” con la giusta quantità di acqua. Il mantenimento di questa

concentrazione è fondamentale per il mantenimento del PH cellulare attorno a 7-7.2.

La giusta quantità di acqua garantisce la giusta pressione osmotica, ossia la pressione che

fa l’acqua sulla membrana dall’interno della cellula. L’acqua è in grado di passare da sola

attraverso il doppio strato fosfolipidico. Risulta facile che una cellula si riempia/svuoti

troppo, e che quindi la cellula muoia. Una cellula non si può permettere che l’acqua passi

da un lato all’altro della membrana indisturbata.

Per evitare che ciò accada le cellule hanno adottato una strategia, ossia muovere gli ioni

per regolare il passaggio dell’acqua dalla membrana.

Per fare questo gli ioni devono passare anche contro gradiente di concentrazione, ed è per

questo che nasce la pompa sodio-potassio.

Ad ogni ciclo di funzionamento della pompa, questa fa uscire 3 ioni sodio e fa entrare due

ioni potassio. Questi ioni sono entrambi positivi.

Fuori dalla membrana ci sarà più sodio, e dentro alla cellula ci sarà più potassio. Se si

dovessero contare il numero di ioni positivi dentro e fuori, vedremo che in numero di ioni

positivi è maggiore fuori rispetto che dentro. In questo modo la pompa sodio-potassio

riesce a calibrare le quantità di acqua all’interno della cellula, senza spostare l’acqua, bensì

gli ioni, riuscendo ad evitare la disidratazione o lo scoppio della cellula. Questa condizione

è presente in tutte le cellule, e prende il nome di differenza di potenziale, che rende le

nostre membrane plasmatiche polarizzare, condizione fondamentale per la sopravvivenza

della cellula.

La membrana plasmatica può essere depolarizzata, ossia ridurre la differenza la differenza

di potenziale che la pompa sodio-potassio ha creato sui due lati della membrana. Ossia il

numero di cariche positive che ci sono dentro e fuori tenda a diventare uguale, questo

tramite l’ingresso di ioni positivi, i quali entreranno secondo gradiente di concentrazione.

Questo fa si che io debba usare un canale ionico, e non più una pompa ionica.

I canali che useremo sono quelli del calcio, del sodio e del potassio. Questo fenomeno di

depolarizzazione è il meccanismo secondo cui avviene la trasmissione dell’impulso

nervoso.

La depolarizzazione è un segnale chimico che induce la contrazione della cellula e del

muscolo.

Nella mio cellula ci sono due tipi di canali ionici:

. Canali ionici voltaggio-dipendenti: Sistemi di sbarramento in cui il passaggio della

conformazione chiusa a quella aperta dipende dalla differenza di voltaggio o dal legame

con sostanze specifiche.

Per quanto riguarda il sodio lo sposteranno da fuori a dentro alla cellula, attraverso il

canale idrofilico. Il canale si apre in base alla quantità di cariche di sodio. Questa condizione

fa si che il canale venga definito canale voltaggio dipendente

. Canale ionico ligando-dipendente, ossia un sistema di sbarramento in cui il passaggio della

confromazione chiusa a quella aperta dipende dal legame con sostanze specifiche.

Se il canale non lega questa molecola il legame rimane chiuso e non fa passare lo ione, se la

molecola si lega il canale si apre e lo ione passa.

Sulla miocellula scheletrica ci saranno:

. Ligando dipendenti del sodio e del potassio. Bisogna ricordare in oltre il canale dell’acetil

colina. L’acetil colina è una molecola che fa parte di una classe speciale di molecole definite

neurotrasmettitori, ossia molecole che segnalano segnali provenienti da cellule nervose.

L’acetil colina viene prodotta nei motoneuori, per poi essere immagazzinato in vescicole di

acetil colina. Quando l’assone comincia a comunicare con la giunzione neuromuscolare,

l’acetil colina si libera davanti al sarcolemma nell’endomisio, per poi essere catturata dal

suo recettore che la lega e permetta di attivare il canale ionico ligando dipendente,

permettendo il passaggio di ioni sodio e potassio. Si ottiene la depolarizzazione del

sarcolemma, condizione fondamentale per la contrazione.

Si depolarizzano anche particolari strutture chiamate tubuli T, ossia un prolungamento

della membrana plasmatica che si allunga verso il sarcoplasma. Questa invaginazione si

avvicini alle miofibrille (sarcomeri). Il tubolo T depolarizzandosi porta il segnale della

contrazione. Accoppia il fenomeno dell’eccitazione (polarizzazione) con il fenomeno della

contrazione.

La contrazione comincia quando per effetto di depolarizzazione del tubulo T si scatena la

fuoriuscita di ioni calcio dalle cisterne del reticolo endoplasmatico, che nella mio cellula

prende il nome di reticolo sarcoplasmatico, che riveste i sarcomeri.

Il tubulo T e le cisterne formano la triade.

Una volta liberati, gli ioni di calcio andranno a posizionarsi sulle teste della miosina,

permettendo la contrazione. Finita la contrazione gli ioni calcio entreranno nel reticolo

contro gradiente di concentrazione, usando un canale ionico chiamato pompa calcio

atpasica.

La membrana basale che riveste la miofibra scheletrica è un tessuto connettivo che riveste singolarmente

ogni cellula. Prende il nome di endomisio ed è una struttura extracellulare, precisamente una struttura

proteica legata che si lega ad ogni singola cellula.

Il perimisio è un prolungamento dell’endomisio, e questo tessuto raggruppa tante miofibre. Definisce un

insieme di cellule, che è un fascio di miofibre. Il perimisio si prolunga in una struttura più ampia e più spessa

che è ancora tessuto connettivo, ma prende il nome di epimisio, che ha il compito di raggruppare tanti fasci

di cellule (miofibre), rivestendo dall’esterno l’intero muscolo.

L’epimisio si specializza ulteriormente in una particolare struttura chiamata tendine, che ha il compito di

collegare il muscolo nell’osso. Questa matrice extracellulare è una struttura proteica, che nelle sue tre

forme è fondamentalmente costituita dalle stesse proteine:

. Proteine collageniche (collagene);

. Laminina (glicoproteina);

. Proteoglicani;

Questa membrana basale ha delle funzioni ben precise:

. Tiene insieme le fibre muscolari nei fasci muscolari e i fasci muscolari nel muscolo.

. Legata alle integrine e al DAPC contribuisce a mantenere organizzato il citoscheletro e quindi la dorma

della cellula sotto la sollecitazione delle forze di contrazione.

. L’endomisio diventa la struttura che permette l’arrivo dell’impulso nervoso alla miofibra per farla

contrarre (l’impulso arriva dal motoneurone e arriva nell’endomisio), ed è anche la struttura che trasferisce

la forza di contrazione dalle mio fibre contrattili all’endomisio, per poi passare al perimisio e

successivamente all’epimisio, trasferendo così la forza di contrazione al tendine, permettendo così lo

spostamento del segmento osseo.

Proteoglicani

Sono delle proteine associate a delle catene zuccherine, le quali servono a raccogliere nell’endomisio le

molecole di acqua. Questo significa che hanno il compito di idratare l’endomisio. In questo tessuto vi sono

infatti dei cuscinetti di acqua, che conferiscono al muscolo un’ottima elasticità.

Collageni

I collageni dell’endomisio sono delle grosse funi proteiche chiamate fibre di collagene. La fibra di collagene

è formata da unità minori chiamate fibrille, e ogni fibrilla è formata da unità ancora più piccole chiamate

molecole di collagene. Queste molecole sono delle triple eliche, ossia tre catene polipeptidiche che si

mettono assieme.

La cellula inizia a produrre delle catene polipeptidiche singole che poivengono legate a tre a tre nel reticolo.

La tripla elica viene secreta nell’endomisio e assieme alle altre triple eliche, vanno a formare le fibrille e così

le fibre di collagene.

Questa struttura conferisce resistenza all’endomisio, che altrimenti si romperebbe (quindi no muscolo, ma

solo cellule fini a se stesse non in grado di compiere la loro funzione).

L’endomisio è un fattore di sopravvivenza per le miofibre scheletriche. Senza di esso le cellule non

sarebbero collegate, e quindi non esisterebbe il muscolo.

Sia i proteo glicani, sia i collageni si legano a dei recettori di superfice chiamati integrine , ossia delle

proteine trans membrana che formano una porzione esterna alla cellula che permette di legare alla cellula i

proteoglicani, la lamina e le fibre collagene. E’ costituita da due catene unite tra di loro, una alfa e una

beta.

L’integrina ha una coda che arriva e si lega al citoscheletro della cellula, permettendo di fare da ponte tra

ciò che c’è dentro la cellula e ciò che c’è fuori. Questo legame è fondamentale, perché oltre a permettere il

passaggio dell’impulso nervoso, permette anche il passaggio delle forze della contrazione.

L’integrina non compie da sola questa funzione da “ponte”. E’ sempre organizzata sulla membrana con i

distroglicani (DAPC), ossia un insieme di proteine poste sulle membrana, i quali all’esterno legano con

l’endomisio e all’interno legano con il citoscheletro. Tutto questo ha una funzione strategica per la

generazione della forza di contrazione e della trasmissione all’interno della cellula. Funge infatti da

cuscinetto, assorbendo la forza di contrazione e trasportandola fuori senza rompere la membrana

plasmatica della cellula. Tutte le volte che questo complesso di membrana subisce un danno, la forza

d’azione viene portato sul doppio strato fosfolipidico della membrana, che da solo non riesce a sostenere

tutta questa forza, comportandone la rottura e la conseguente morte della cellula.

In alcuni soggetti con particolari mutazioni genetiche dei geni dell’integrina e del DAPC, si ha una forma di

malattia che gradualmente porta alla morte di tutte le cellule muscolari e la conseguente incapacità di

muoversi.

Una di queste malattie è la distrofia muscolare di Duchenne.

L’endomisio ha un’altra funzione che per tempi limitati salva i nostri muscoli:

. E’ percorso da vasi sanguigni che portano ossigeno e fattori di crescita che permettono la produzione di

proteine contrattili.

. Nell’endomisio esistono anche delle cellule satelliti, ossia cellule non specializzate (staminali) che

rimangono nell’endomisio in uno stato di quiescenza in fase G0. Quando una cellula muscolare scheletrica

subisce dei danni, queste si attivano, e utilizzando i fattori di crescita presenti nell’endomisio per dividersi

mitoticamente. Hanno una divisione asimmetrica, questo perché le due cellule hanno dimensioni diverse e

soprattutto non sono uguali:

1. La prima eredita la caratteristica di cellula staminale.

2. La seconda invece si specializza, iniziando a produrre mif-5 e mio-D, e diventando così un

mioblasto, che poi proliferando per mitosi si uniranno a formare un miotubo, che diventerà poi una

miofibra scheletrica. Le cellule satelliti per tempi limitati servono a rigenerare le miofibre

scheletrihe. E’ limitato nel tempo perché hanno una capacità di divisione limitata (20 divisioni

mitotiche). Quando non esistono più cellule satelliti i muscoli non possono più riparare i danni.

Dentro all’endomisio i fattori di crescita hanno due funzioni:

1. Sulla cellula specializzata, permettendo la sintesi delle proteine contrattili, e quindi dell’ipertrofia.

2. Sulle cellule satelliti produce iperplasia, ossia aumento del volume del tessuto per aumento del

numero di cellule.

. Porta anche il glucosio, necessario alla produzione di ATP, fondamentale per la contrazione. Il glucosio

arriva dall’endomisio all’interno della cellula tramite un particolare trasportatore, chiamato glut-4.

Il glucosio che aumenta la sua concentrazione nell’endomisio, induce le cellule del pancreas a produrre

un ormone, che è un fattore di crescita, l’insulina. Il recettore dell’insulina lega con essa, dando vita a


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DETTAGLI
Esame: Biologia
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze motorie
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher gabriele.pagani1997 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Zoppi Nicoletta.

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