Botanica Sistematica: Riassunti completi

Botanica sistematica: programma

• Biodiversità vegetale
• Riproduzione vegetativa
• Gamia e meiosi
• Riproduzione sessuale
• Cicli aplonte, aplodiplonte e diplonte
• I gruppi sistematici dei vegetali

Botanica sistematica: 2. biodiversità

La sistematica come scienza della biodiversità

1. Definire la biodiversità
2. La biodiversità vegetale
3. La biodiversità vegetale oggetto di questo corso

Cosa è la diversità biologica?

Convenzione sulla biodiversità, Summit della Terra (Rio de Janeiro, 1992) definì la diversità biologica: la variabilità tra gli organismi viventi proveniente da tutte le fonti, la variabilità della vita in tutte le sue forme, livelli e combinazioni.

• In altre parole: dato che la Convenzione include la biodiversità in tutte le sue forme, essa riguarda la vita marina ed acquatica, così come la biodiversità terrestre e i microrganismi.

Questa definizione è molto ampia. Fondamentalmente include tutta la variazione che esiste nel mondo naturale.

La Convenzione definisce tre livelli principali di questa diversità:

• Diversità degli ecosistemi - varietà e frequenza dei differenti ecosistemi.
• Diversità delle specie - frequenza e diversità delle specie.
• Diversità genetica - frequenza e diversità dei differenti geni e/o genomi, in altre parole la diversità genetica interna a ciascuna specie.

Le specie vegetali ed animali che fino ad oggi sono state descritte assommano a circa 1,4 milioni. Di queste 750.000 sono insetti, 41.000 vertebrati e 250.000 piante. Il rimanente numero riguarda principalmente alghe, funghi, batteri, ecc.

La ricchezza delle specie presenti è dimostrata dai seguenti esempi:

• Nella foresta peruviana su un singolo albero, famiglia Leguminose, sono state rinvenute 43 specie di formiche appartenenti a 26 generi, un numero complessivamente uguale a quello delle specie di formiche presenti in tutta la Gran Bretagna.
• Nel Borneo su pochi ettari di superficie sono state rinvenute circa 700 specie di piante arboree, lo stesso numero che include tutte le specie arboree del Nord America.

Molti studiosi di Sistematica ritengono che le specie presenti sulla terra superino abbondantemente i 5 milioni per arrivare probabilmente a 30 milioni.

Molte specie sono caratterizzate da uno spiccato polimorfismo genetico. Così se una specie viene salvata dall'estinzione con un numero di individui limitato, la perdita di informazione genetica potrà essere comunque notevole.

Le foreste tropicali centro di diversità delle specie

Le foreste tropicali coprono il 7% della superficie terrestre, ma in esse vivono più della metà delle specie conosciute.

La biodiversità vegetale

Sistematica

• “Secondo noi lo scopo fondamentale della sistematica è quello di scoprire tutti i rami dell’albero evolutivo della vita, nonché di dimostrare tutti i cambiamenti che sono avvenuti durante l’evoluzione e di descrivere tutte le specie poste agli apici di questi rami”.
• “La sistematica può essere definita come lo studio e la descrizione della variazione degli organismi, delle cause e conseguenze di questa variazione e della elaborazione dei dati ottenuti per arrivare ad un sistema di classificazione” (Stace, 1989).
• Studio comparativo degli organismi e delle loro variazioni; individua i gruppi di diversità (= unità sistematiche).

Alcuni esempi di unità sistematiche vegetali

• Le alghe
• Le piante terrestri
• Le tracheofite o cormofite
• Le spermatofite

La biodiversità oggetto di questo corso

• Procarioti fotosintetizzanti (cianobatteri)
• Alghe
• Piante terrestri:
  • Briofite
  • Pteridofite
  • Gimnosperme
  • Angiosperme
• Cenni ai funghi ed ai licheni

Sistematica e tassonomia

Ovvero la scienza della diversità e quella di dare un “nome” e un “ordine” agli oggetti della diversità.

Tassonomia come scienza della classificazione:

• Si occupa di costruire ed aggiornare un sistema di classificazione dato da un insieme di taxa (sing. taxon), gruppi gerarchici, entro cui inserire, attraverso le regole di nomenclatura, le unità sistematiche.

Nomenclatura

• L’organizzazione e la gestione del sistema gerarchico sono regolate dal Codice Internazionale di Nomenclatura per Alghe, Funghi e Piante (Melbourne Code; fino al 2011 Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica).

Classificazione significa ordinare i taxa gerarchicamente, ovvero organizzarli in un sistema astratto o convenzionale di categorie.

Suffissi dei ranghi principali

• Famiglia: Ros-aceae
• Ordine: Ros-ales
• Sottoclasse: Ros-idae
• Classe: Magnoli-opsida
• Divisione o phylum: Magnoli-ophyta

• Ogni specie è designata da un binomio in latino composto da un sostantivo che designa il genere cui segue un epiteto specifico: Ceratonia siliqua, Quercus ilex, Pistacia lentiscus.
• Per il genere si utilizza l’iniziale maiuscola, per l’epiteto specifico la minuscola. Entrambi vanno scritti in carattere corsivo.
• Ogni specie va designata sempre con l’intero binomio seguito dal nome dell’autore che l’ha descritta, es.: Quercus ilex L.

Nel sistema delle piante vengono impiegati livelli gerarchici o categorie tassonomiche obbligatorie. Si tratta di concetti vuoti ed “astratti”, ai quali vengono assegnate determinate collocazioni nell’ambito di una gerarchia.

I taxa e la loro gerarchia, che assieme costituiscono il sistema tassonomico, devono esprimere in un certo qual modo la delimitazione e l’affinità delle stirpi.

Principali categorie tassonomiche

• Regno: Plantae
• Divisione: Magnoliophyta
• Classe: Liliopsida
• Ordine: Orchidales
• Famiglia: Orchidaceae
• Genere: Ophrys
• Specie: Ophrys apifera Hudson

Specie morfologica

• Caratteristiche morfologiche esclusive, non condivise con altri gruppi.

Specie biologica

• Gruppo di individui, potenzialmente interfecondi, che sono isolati riproduttivamente, nello spazio, nel tempo o nel comportamento, da altri gruppi.

Specie filogenetica

• Un gruppo di individui che divergono da altri gruppi e che hanno una unica e comune storia evolutiva. Alcuni individui possono essere in grado di ibridarsi con individui di gruppi simili.

Specie genetica

• Definisce la specie in base alla sua unicità genetica; cioè su quanto è distante geneticamente da altri gruppi a lei più affini.
• La sua unicità è tipicamente espressa dalla distanza genetica dalle altre specie a lei più affini.
• Questo concetto di specie è basato su una comparazione quantificabile di dati genetici.
• La distanza genetica diventa così uno strumento di valutazione nella conservazione.

Il concetto di specie morfologica si rivela nella maggior parte dei casi sufficientemente funzionale: la specie viene definita sulla base delle caratteristiche morfologiche che la distinguono dalle altre.

Mentre dal punto di vista biologico il concetto di specie è cambiato radicalmente, dal punto di vista nomenclaturale e formale la struttura linneana viene mantenuta ancora oggi, in virtù della sua efficienza e praticità.

La moderna sistematica fenetica

• I sistemi di classificazione fenetica, od orizzontale, si basano esclusivamente sull’analisi del fenotipo, ossia le somiglianze attuali.
• In un fenogramma, dendrogramma sul quale sono rappresentati solo dati fenetici, si rappresenta graficamente il pattern delle relazioni fenetiche.

Sistematica filetica

• La sistematica filogenetica, o verticale, invece si prefigge di rispecchiare nella classificazione le affinità filetiche o filogenetiche, cioè i rapporti di derivazione tra i vari taxa. Si basa quindi sul sistema evoluzionistico.
• In un filogramma la ramificazione sull’asse verticale rappresenta l’antichità nel tempo.

Caratteri primitivi e caratteri evoluti

• Grande importanza, in particolare per la sistematica filogenetica, individuare i caratteri primitivi e quelli ritenuti evoluti.
• Alcuni caratteri che un tempo erano considerati primitivi per la loro semplicità sono oggi considerati evoluti in quanto derivano da una riduzione secondaria, non è quindi sempre vero che “semplice” equivale a “primitivo” e “complesso” equivale ad “evoluto”.

Botanica sistematica: 3. elementi di cladistica

Il metodo cladistico

• Il metodo più usato nelle classificazioni moderne.
• La cladistica è essenzialmente un metodo di analisi di dati filogenetici.
• Con questa metodologia si tende a riconoscere cioè gruppi monofiletici, gruppi tassonomici che comprendono tutte e solo entità che discendono da un unico progenitore monofiletico.
• Un gruppo monofiletico è composto da un antenato e da tutti i suoi discendenti.
• Possiamo riconoscerlo perché condivide i caratteri derivati del gruppo, sinapomorfici.
• Esempi sono le Graminaceae, le Monocotiledoni.

Gruppo parafiletico

• Un gruppo è parafiletico se non contiene tutte le specie derivate dal progenitore comune più recente di tutti i membri del gruppo.
• Il gruppo parafiletico più famoso sono i rettili, che non includono mammiferi e uccelli.
• Tra i vegetali: le alghe verdi, le gimnosperme e le dicotiledoni.

Gruppo polifiletico

• Un gruppo è polifiletico se le specie incluse in esso derivano da diversi differenti progenitori, che sono inoltre i progenitori di specie classificate in altri gruppi.
• La polifilia deriva da un’erronea interpretazione di caratteri convergenti, omoplasie, nella costruzione dell’albero filogenetico.

I gruppi parafiletici e polifiletici si contrappongono ai gruppi monofiletici in quanto manca loro qualcosa: ai primi mancano alcuni discendenti dell’antenato comune, ai secondi manca l’antenato comune.

• La cladistica individua i caratteri che vengono via via ereditati restando invariati, primitivi o plesiomorfi, e quelli nuovi o derivati o apomorfi.
• Il possesso di caratteri plesiomorfi di un gruppo di taxa è detto simplesiomorfia.
• Il possesso di caratteri derivati in comune è detto sinapomorfia.
• Secondo la cladistica solo la sinapomorfia è informativa sulle relazioni che intercorrono tra due specie, perché solo lei dà informazioni su progenitori comuni esclusivi: è associata alla monofilia in senso stretto.
• Molta attenzione deve essere data alla scelta dei criteri in base ai quali un dato carattere può essere definito plesiomorfo o apomorfo.

Nell’evoluzione si sommano fenomeni di:

1. Divergenza: specie parenti che colonizzano nicchie ecologiche diverse.
2. Convergenza: specie di origine diversa che colonizzano ambienti simili e quindi presentano strutture vegetative analoghe.

Per parallelismo si intende il processo per cui in gruppi sistematici diversi si manifestano complessi di modificazioni simili.

• La convergenza è una delle cause della omoplasia (homoplasy), un termine che racchiude tutti i tipi di similarità non dovuti ad un’origine comune.
• Un esempio spettacolare di convergenza sono le Cactaceae americane e le Euphorbiaceae africane.

Quattro diagrammi che mostrano 4 diverse ipotesi d’origine di tre specie: X, Y e Z a partire dai taxa ancestrali P e Q; vengono illustrati i concetti di monofilia, parafilia, parallelismo, polifilia, e convergenza.

Caso A

• I gruppi YZ e XYZ sono monofiletici; la somiglianza tra Y e Z è una sinapomorfia; la differenza tra X e YZ è dovuta a divergenza.

Caso B

• Il gruppo XY è parafiletico; il gruppo XYZ è monofiletico; la somiglianza tra X e Y è una simplesiomorfia; la differenza tra Y e Z è dovuta a divergenza.

Caso C

• Il gruppo XY è polifiletico; il gruppo XYZ è monofiletico; la somiglianza tra X e Y è una falsa sinapomorfia dovuta a parallelismo.

Caso D

• I gruppi XY e XYZ sono entrambe polifiletici; il gruppo YZ è monofiletico; la somiglianza tra X e Y è una falsa sinapomorfia dovuta a convergenza.

Botanica sistematica: 4. procarioti fotosintetizzanti

Organismi ad organizzazione procariotica

I più antichi.

• Un’origine molto antica degli Archea può essere dedotta dalla presenza di metano biologico, attualmente prodotto solo dai Euryarcheota metanogenici, in rocce databili 3,5 miliardi di anni.

I più antichi

• Analisi di microfossili e stromatoliti, versioni moderne dei quali formano complesse comunità di batteri lagunari, in rocce di 3,4 miliardi di anni suggeriscono la presenza di batteri fotosintetici.
• I fossili più antichi conosciuti sono stati trovati in rocce nell’Australia Occidentale datate 3,465 miliardi di anni: in esse descritti 11 taxa dei quali 7 cianobatteri (Schopf, 1993).

Quindi, sulla base dei dati disponibili, Batteri ed Archea potrebbero aver preceduto la comparsa degli Eucarioti di circa 2 miliardi di anni.

Dato che la temperatura della terra è scesa sotto i 100° C solo a partire da 3800 milioni di anni fa, la scoperta di fossili così antichi fa ipotizzare che la vita si originò e si differenziarono sistemi così complessi come i cianobatteri fotosintetizzanti, nell’arco di soli 400 milioni di anni. Data la complessità delle cellule e della fotosintesi questa è un’evoluzione molto rapida. Circa l’85% dell’intera storia della vita sulla terra è dominata dai microrganismi, procarioti.

• Comparsa sulla terra circa 3,5 miliardi di anni fa.
• Grazie alla loro elevata capacità di adattamento sono presenti in tutti gli ambienti, anche nei più estremi.

Procarioti: i batteri

Metabolismo

• Eterotrofi, parassiti, simbionti e parassiti, o autotrofi.
• Aerobi obbligati, anaerobi facoltativi o anaerobi obbligati.

Riproduzione

Riproduzione vegetativa

• Si riproducono per scissione binaria: a partire da una cellula madre si originano due cellule figlie uguali tra loro.
• La divisione è molto rapida, 20-25 minuti.

Ricombinazione genica

• Coniugazione
• Trasformazione
• Trasduzione

Sistematica

I procarioti vengono divisi in due grandi regni:

• ARCHAEBACTERIA - Archibatteri
• EUBACTERIA - Eubatteri

Archibatteri

• Sono adattati a vivere in ambienti estremi.
• Comprendono:
  • Alobatteri - vivono in condizioni di concentrazione salina molto elevata.
  • Batteri termoacidofili - prediligono gli ambienti con alte temperature (350° C) e fortemente acidi.
  • Metanobatteri - utilizzano CO₂ e H₂ per produrre CH₄. Vivono nelle profondità marine, nel rumine dei bovini, nelle fognature.

Eubatteri

• Bacteria - batteri privi di clorofilla a, gram + e gram -.
• Cianobatteri - i cianobatteri sono tutti batteri fotosintetici ossigenici, hanno clorofilla a + ficobiline incluse le Proclorofite, clorofilla a e b.

I cianobatteri

Eubatteri autotrofi.

Cianobatteri o alghe azzurre

• Fotosintetici unicellulari o coloniali spesso di forma filamentosa.
• Colorazione variabile.
• Membrana cellulare ripiegata così da aumentare la superficie disponibile per la fotosintesi.
• Colonizzano gli habitat più diversi.

Forma e struttura

• Unicellulari
• Coloniali - colonie sferiche, ovali, cilindriche in una matrice gelatinosa con disposizione ordinata o disordinata.
• Filamentosi - cellule in stretto contatto. Filamento dritto o spiralato: cellule tutte uguali o no.
• Eterocisti in cui avviene l’azotofissazione.
• Acineti, cellule durature.

Divisi in due taxa:

• Cianobatteri - clorofilla a e ficobiliproteine.
• Proclorofite - clorofilla a e b.

Classe Cyanophyceae

• Sottoclasse Coccogoneae: unicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule, mai lunghi filamenti.
• Sottoclasse Hormogoneae: lunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare.
• Oscillatoriales: no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni.
• Nostocales: eterocisti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni.
• Stigonematales: vere ramificazioni; ormogoni.

Riproduzione e moltiplicazione

La riproduzione delle alghe azzurre avviene per scissione cellulare. Le forme filamentose presentano un accrescimento intercalare per divisione delle cellule del filamento, con la formazione di pareti trasversali a crescita centripeta.

La moltiplicazione avviene per frammentazione del filamento aspecifica oppure per mezzo di ormogoni composti da poche cellule. Segmenti di filamenti costituiti da poche cellule giovani e non specializzate che si distaccano dal filamento madre per produrne uno nuovo.

In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di endospore sferiche che vanno a costituire altrettanti nuovi individui. Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli acineti. Singole cellule resistenti ricche di sostanze di riserva che presentano una forte crescita ed ispessimento della parete cellulare e che germinano formando ormogoni.

Ecologia cianobatteri

I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l’origine dei cianobatteri al Precambriano. Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate stromatoliti, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni. Questi stromatoliti si formarono