Botanica sistematica

BOTANICA GENERALE:

LA RIPRODUZIONE:

Il pr cesso riproduttivo può avvenire con modalità mo to diverse ed è possibile distinguere due tipi

di riproduzione:

-vegetativa (agamica),

-sessuale (gamica).

La riproduzione vegetativa o agamica permette la moltiplicazione di un individuo in seguito a

divisione del corpo vegetativo o al distacco di una sua parte. Significativo è il fatto che lo sviluppo

del nuovo individuo (clone) avvenga in seguito a div sioni mitotiche.

Tipologie di riproduzione vegetativa:

-scissione, tipica degli organismi unicellulari (es. diatomee), consiste nella formazione di due

cellule figlie in seguito a divisione mitotica di una cellula iniziale. Le due cellule così formate sono

identiche tra loro anche se inizialmente grandi la metà della cellula madre; dopo un periodo di

crescita possono anch’esse dividersi con la stessa modalità;

- gemmazione, simile alla scissione da cui si diff renzia poiché una delle due cellule formate per

mitosi è più piccola e si presenta come una sorta di protuberanza della cellula madre (lieviti);

- frammentazione, consiste nel distacco da un o ganismo di una parte del corpo che da sola è in

grado di riformare un individuo completo. Ese pi di frammentazione si ritrovano in tutti i veg tali;

nelle alghe e nelle briofite avviene tramite i propaguli vegetativi, gruppi di cellule prodotte da

diverse parti del corpo. Nelle piante superiori questo tipo di riproduzione avviene, come si dirà più

avanti, attraverso la formazione di bulbilli, bulbi, tuberi, stoloni, rizomi nonché mediante tecniche

artificiali come la talea, l’innesto e la margotta;

- sporulazione, consiste nella produzione (esclus vamente per mitosi) di cellule dette spore

vegetative o mitospore, in grado di ricreare in condizi ni favorevoli un nuovo individuo. E possibile

classificare le spore in base al modo in cui si fo mano ed alla loro mobilità (zoospore, aplanospore,

conidi, ecc.). Questo tipo di riproduzione è frequente nelle alghe e nei funghi.

Riproduzione sessuale:

La riproduzione sessuale è caratterizzata da due eventi: la produzione di 4 cellule aploidi (n) a

partire da una cellula diploide (2n) in seguito alla meiosi ! la successiva fecondazione o gamia per

fusione di due cellule aploidi (gameti). L’unione dei due gameti determina la formazione dello

zigote, caratterizzato da un numero cromosomico 2n.

La meiosi dete mina, oltre alla riduzione del numero dei cromos mi. la ricombinazione del

patrimonio genetico degli individui genitori. La progenie, frutto della riprod zione sessuale, è

quindi caratterizzata da elevata variabilità genetica: le nuove combinazioni genet che, dovute alla

o­ r­ m­ r­ r­ e­ i­

i­ o­ l­ o­ u­ i­ e­

meiosi ed alla gamìa, possono risultare vantaggiose rendendola più adatta ad un ambiente in

continuo mutamento.

La riproduzione sessuale può avvenire nei d versi gruppi di organismi viventi attraverso modal tà

estremamente variabili. Se si considera il tipo di cellule che si uniscono, le modalità di gamia più

di fuse sono la gametogamia e la gametangìogamia.

La gametogamia consiste nell’unione di cellule aploidi dette gameti, prodotte all’interno di cellule o

strutture più complesse dette gametangi. In mo ti funghi l'unione dei gameti è sostituita dalla

fusione dei gametangi. I gameti e i gametangi, che po tano i caratteri sessuali opposti, possono

essere identici (gametogamia e gametangìogamia isogamica) oppure presentare differenze

morfologiche (gametogamia e gametangìogamia eterogama)

I CICLI BIOLOGICI:

In tutti gli organismi con riproduzione sessuale si verificano la meiosi e la gamia. Nelle cellule

coinvolte in questi due eventi si verifica una vari zione della fase nucleare. In particolare la meiosi

porta alla formazione di cellule con corredo crom somico aploide (n) che rappresentano la fase

nucleare aploide, mentre la gamia determina la fo mazione dello zigote con corredo cromosomico

diploide (2n), che rappresenta la fase nucleare d ploide.

Si definisce ciclo biologico (ontogenetico) la sequenza ordinata con cui si alternano le due fasi

nucleari e quindi la meiosi e la gamia nel corso de la vita di un organismo.

Si distinguono tre tipi di cicli biologici: aplo te, diplonte ed aplo-diplonte. Facendo riferimento a

tutti gli organismi vegetali in senso lato, incluse le alghe, e i funghi, i cicli biologici possono essere

descritti come di seguito.

Ciclo aplonte: le specie che seguono questo ciclo sono

rappresentate dalla sola generazione aploide (aplofito o

gametofito). Lo zigote è l’unica cellula diploide che,

dividendosi per meiosi (meiosi zigotica), produce quattro

meiospore che

ripristin no la

condizione aploide.

Ciclo diplonte :

diversamente da quanto sopra detto, le specie con questo

ciclo biologico sono caratterizzate dalla sola generazione

diploide (diplofi-to) derivata dalla divisione per mitosi

dello zigote.

f­ a­ i­ n­ i­ a­ l­ l­ r­ o­ r­ i­

Ciclo aplo-diplonte: nelle specie che

present no questo tipo di ciclo biologico, si

alternano una generazione diploide detta

sporofito (diplofito) ed una aploide detta

gametofito (aplofito). Lo sporof to, derivato

zigote,

direttamente dallo sviluppo dello

subisce la meiosi e produce delle meiospore

aploidi (e non dei gameti come accade nel

ciclo diplonte) che, sempre per mitosi,

daranno origine al gametofito; è infine

questo individuo che per mit si formerà i

gameti.

In questo ciclo, le due gener zioni aploide e

diploide sono separate dall’evento meiotico;

per questo si parla di meiosi intermedia.

LA RIPRODUZIONE NELLE ANGIOSPERME:

Le piante a fiore possono utilizzare, come gli altri organismi meno evoluti, due modalità molto

diverse per riprodursi:

- la propagazione vegetativa, che coinvolge un solo individuo e che quindi non prevede la

produzione e la fusione di gameti;

-la riproduzione sessuale, che implica la fusione di gameti provenienti da individui diversi e che

ha come risultato finale la formazione dell’embrione

La propagazione vegetativa:

In questo tipo di riproduzione, la progenie si forma quando da un individuo preesistente si separano

determinati organi, o porzioni di essi, il cui sviluppo avrà come risultato la formazione di una pianta

indipendente e completa.

La progenie generata vegetativamente, essendo prodotta attraverso divisioni mitotiche, è genetica-

mente identica alla pianta madre e viene indicata col termine “clone”.

Molte piante presentano strutture specializzate per la riproduzione vegetativa (vedi par 16.3). Nel

caso si tratti di un fusto o di sue modificazioni si distinguono:

- il rizoma, fusto che cresce orizzontalmente sotto terra, a volte può essere carnoso e in questo caso

è ricco di tessuto parenchimatico di riserva in cui si accumula amido (es. iris);

a­ a­ o­ i­

-il tubero, porzione di fusto sotterraneo fortemente ingrossata per t'accumulo di grandi quantità di

riserve (amido). Sul tubero sono presenti delle gemme dette “occhi”, il cui sviluppo può dare v ta a

nuove piante (es. patata)

-il cormo, fusto sotterraneo ricco di sostanze di riserva, provvisto di gemme. La morte del cormo

parentale permette alle gemme ascellari di tr sformarsi in nuovi cormi indipendenti. Esempi di

piante con cormo sono i gladioli, i crochi (Crocus sp.);

-lo stolone, fusto aereo che corre lungo la superf cie del terreno dotato di lunghi internodi. Lungo lo

stolone si differenziano delle gemme che daranno origine a nuove piantine indipendenti dopo la

morte dello stolone (es. fragola, Fragaria sp.);

-il pollone, fusto aereo che si sviluppa da gemme avventizie localizzate sulle radici o sul fusto. In

alcune specie ogni pollone potrà in seguito diventare indipendente dalla pianta originaria (es.

castagno, Castanea saliva, pioppi, Populus sp.).

Se si tratta di gemme è possibile distinguere:

-il bulbo è una struttura ipogea, costituita da una gemma portata da un corto fusto e protetta da

foglie carnose ricche di riserve. Da un bulbo in ziale si possono poi sviluppare piccoli bulbi “figli”

o bulbilli ipogei che, dopo la degenerazi ne del bulbo parentale, possono diventare nuove piante.

Tipiche bulbose sono il tulipano (Tulipa sp.), i gigli (Lilium sp.), la cipolla (Allium cepa), i narcisi

(Narcissus sp.);

- i bulbilli epigei, gemme che si formano sul fusto aereo o all’ascella delle foglie che, a contatto col

terreno, sviluppano radici avventizie e generano nuove piante.

IL FIORE:

Nei vegetali, come negli animali, la

riproduzione rappresenta l’evento più

importante per la vita di un organismo.

Le angiosperme, in modo particol re,

investono a tal fine molta energia

sviluppando dei fiori. Questi sono

strutture particolari che port no una

parte fertile, formata dagli organi

riproduttori maschili e femminili

destinati a produrre gam ti, ed una

sterile, formata da elementi che, hanno

spesso la funzione di attrarre an mali

impollinatori per favorire l’incontro tra i

gameti.

Il fiore si sviluppa da una gemma posta all’apice di un fusto caratterizzata da una crescita

determinata; questo indica che l’org nogenesi fiorale si esaurisce nel tessuto meristematico della

gemma. Nella maggior parte dei casi il peduncolo fiorale termina in una porzione allarg ta, il

e­ a­ i­

a­ a­ o­ a­ i­ i­ a­ i­

ricettacolo, sul quale sono inseriti dall’esterno verso l’interno gli elementi fiorali, disposti

generalmente in quattro verticilli concentrici:

- sepali che nel loro insieme formano il calice; Perianzio

- petali che formano la corolla;

- stami che formano l’androceo

- pistilli che formano il gineceo.

la simmetria fiorale è molto variabile; si distinguono tre tipi di fiori:

• fiori attinomorfi o a simmetria raggiata, se es stono 2 o più piani di simmetria come nell’iris e nel

ranuncolo;

• fiori zigomorfi o a simmetria bilaterale, se esiste un solo piano di simmetria che divide il fiore in

due parti speculari, come nel basilico e nella bocca di leone;

• fiori asimmetrici, se non è possibile individuare un vero e proprio piano di simmetria come nelle

orchidee. i­

A volte il fiore può mancare di uno o più el menti fiorali. Il fiore che si inserisce direttamente sul

fusto senza peduncolo fiorale è detto sessile, se mancano invece calice e corolla, il fiore è nudo (es.

salici). La maggior parte dei fiori presenta sia gli organi sessuali maschili che quelli femminili; per

questo sono definiti ermafroditi o monoclini o pe fetti e sono portati da piante ermafrodite. In una

piccola percentuale di angiosperme (circa il 14%) si osservano fiori unisessuali o diclini o

imperfetti, nei quali è presente uno solo degli organi riprodu tori.

Se il fiore porta solo gli stami è detto maschile o stam nifero, mentre se porta solo pistilli è detto

femm nile o pistillifero. Le specie che portano fiori un sessuali possono essere di due tipi:

- monoiche se portano sia fiori maschili che fiori femminili sullo stesso individuo, come ad ese pio

il mais;

- dioiche se ogni pianta porta solo fiori maschili o solo fiori femminili, come la canapa, il kiwi, il

pioppo e l’asparago. In queste specie si distinguono quindi piante maschili e piante femminili.

Ad esempio i nettàri, ghiandole che producono nettare, si sviluppano alla base dei petali, degli st

mi e dei pistilli; altre volte può essere presente una struttura secretoria particolare detta corona, deri-

vante da escrescenze del ricettacolo, del perianzio o degli stami, con una morfologia molto

variabile.

Androceo

Formato da uno o più stami,

costituisce la parte maschile del fiore.

Ogni stame è formato da una

porzione allungata, il filamento, che

sostiene l’antera. L’antera è costituita

da due teche, ciascuna delle quali è

formata da due sacche (o logge poll

niche) (microsporangi). Le quattro

logge contengono le cellule madri delle

microspore (o tessuto sporigeno) che, dopo gli eventi di micro- spogenesi e microgametogenesi, si

trasformeranno in granuli di polline (gametofito maschile) in numero variabile da poche decine a

qualche m gliaio. Durante la maturazione dell’antera si disti guono dall’esterno verso l’interno vari

strati di te suto sterile che avvolgono il tessuto sporigeno:

- l’epidermide (o esotecio),

-lo strato meccanico (o endotecio), formato da cellule con pareti lignificate (che a maturità de

l’antera muoiono), responsabile dell’apertura de l’antera (deiscenza) al momento del rilascio del

polline;

- lo strato intermedio o connettivo, tessuto che ha il compito di unire tra loro e al filamento

dell’antera le sacche polliniche;

i­ s­ i­ i­ e­ l­ r­ i­ i­ t­ n­ m­ a­ l­

- il tappeto, che, come indica il termine, riveste le sacche

polliniche ed ha l’importante funzione di proteggere e

nutrire il polline durante il suo sv luppo.

Gineceo

Il gineceo è la parte femminile del fiore. È form to da una

o più foglie modificate, i carpelli (o foglie carpellari), che,

a seconda di come si organizzano ed eventualmente si

fondono, formano uno o più pistilli. Ciascun pistillo

consiste di tre regioni sovrapposte: ovario, stilo e stigma (o

stimma) (Fig. 12.25).

L’ov rio, che costituisce la parte basale ingrossata del

pistillo, ospita e protegge un numero variabile di ovuli ed è

collegato attraverso un sottile collo, lo st lo, allo stigma.

Quest’ultimo può avere forma e c ratteristiche molto

diverse, tuttavia presenta spesso delle papille destinate ad accogliere e a facilitare l’ desione e la

germinazione dei granuli di polline.

L’ovulo si sviluppa in corrispo denza della placenta, un particolare tessuto locali zato nella cavità

carpellare e ad essa resta collegato tramite il funicolo.

Questa struttura allungata è pe corsa da tessuto vascolare

necessario per trasport re sostanze nutrienti all’ovulo.

La fecondazione è l’evento che dà il via alla tra-

sformazione dell’ovulo in seme e dell’ovario in frutto,

una struttura protettiva che spesso ha anche la funzione

di favorire la dispersione dei semi ne l’ambiente.

L’IMPOLLINAZIONE

L'insieme dei processi che va dall'apertura de l'antera

all’arrivo del polline sullo stimma è detto

impollinazione. Il granulo di polline, in seguito al

contatto con le papille stigmatiche, si idrata e, come già

detto, germina emettendo un tubetto pollinico. Questa

struttura, caratteristica delle spermatofite è una lunga

estroflessione che perme te ai gameti maschili di

raggiungere il gamete fe minile, rendendo la riproduzione sessuale indipe dente dall’acqua,

diversamente dalle briofite e da le pteridofite.

Se il polline è trasportato dalle antere al pistillo dello stesso fiore o al pistillo di un fiore dello stesso

individuo, si parla di auto-impollinazione o auto-gamia. Diversamente se il polline proviene da fiori

prodotti da individui diversi si parla di impollin zione incrociata o allogamia (che favorisce la

variabilità genetica).

a­ a­ m­ t­ r­ n­

l­ i­ l­ a­ i­ l­ a­ a­ n­ z­ a­

Il trasporto del polline da un fiore all’altro è facilitato da diversi agenti esterni; è quindi possib le

distinguere diversi tipi di impollinazione:

Impollinazione zoofila: avviene tramite an mali detti pronubi che visitano i fiori regolarmente

e che si soffermano su di essi per un tempo suff cientemente lungo. Tutto ciò viene favorito dal fatto

che i fiori “zoofili” sono dotati di caratteristiche in grado di attrarre ed eventualmente ricompensare

gli animali: tale attrazione può essere rappresentata dal polline, nettare, colore, profumo o forma

part colare del fiore.

Impollinazione anemofila: si verifica quando una grande quantità di polline riesce a rimanere

sospesa nell’aria per un tempo abbastanza lungo e se gli stimmi sono grossi e adeguatamente

esposti al fine di catturare i granuli pollinici.

Impollinazione idrofila: si osserva solo in p che angiosperme che vivono immerse in acqua c me

ad es. Zostera. Il polline viene rilasciato dai fi ri maschili e trasportato dall’acqua allo stimma del

fiore femminile.

IL SEME: Il seme è una struttura caratteristica delle spermatofite

o piante a seme, comprendenti le gimnosperme e le

angiosperme. Ne le prime è portato sulla superficie di

una squama, nelle seconde è racchiuso nel frutto.

Il seme può essere definito come un ovulo maturo, che

contiene un embrione e del materiale di riserva

(endosperma, che in taluni casi è assente), avvolto da

uno o due tegumenti.

A seme maturo uno o entrambi i tegumenti de l’ovulo

si induriscono diventando i tegumenti del seme, che lo

avvolgono e lo proteggono.

Il seme svolge due importanti funzioni: prop gare la

specie nello spazio, facendo nascere nuovi individui su un territorio più vasto possibile e

sopravvivere durante le stagioni sfavorevoli.

Gli eventi che vanno dalla fecondazione alla formazione dell’embrione prendono il nome di

embriogenesi.

Dopo la fecondazione, la prima divisione dello zigote è generalmente trasversale e asimmetrica,

formando due cellule, la prima picc la, rivolta verso il polo calazale detta cellula apicale, l’altra più

grande, vacuolizzata, rivolta verso il micropilo detta cellula basale. Queste due cellule avranno due

destini diversi: la cellula apicale formerà l’embrione vero e proprio, quella basale formerà il

sospensore che ha la doppia fu zione di ancorare l’embrione al micropilo del sacco embrionale e

trasferire le sostanze nutritive dall&rsqu