Botanica sistematica

Botanica sistematica e evoluzione

Per 'teoria dell'evoluzione' si intende anche l'insieme delle ipotesi che riguardano le modalità di funzionamento del processo evolutivo. Secondo Darwin, l'evoluzione è il risultato dell'azione della selezione naturale: un processo passivo per il quale, all'interno di una popolazione con caratteri variabili, in media sopravvivono e arrivano a riprodursi più frequentemente gli individui che casualmente presentano caratteri più adatti all'ambiente naturale in cui vive la popolazione.

Speciazione

Si indica il generale l'insieme dei processi che portano alla formazione di una o più specie discendenti a partire da una specie ancestrale. Ogni genere, famiglia o gruppo tassonomico ancora più ampio hanno origine da una specie in cui vi sia la potenzialità di un'ulteriore differenziazione tale da farla risultare la prima del nuovo taxon di ordine superiore. Quando le specie si estinguono, ne nasce una nuova e questo processo di formazione avviene sempre a partire da una specie preesistente, seguendo due modalità:

• Anagenesi: prevede che una stirpe progenitrice scompaia come tale e si trasformi in una nuova, come risultato di un accumulo graduale di mutazioni geniche ereditarie che determinano cambiamenti anche nel suo fenotipo.
• Cladogenesi: implica che la nuova specie si origini per ramificazione da quella preesistente, che tuttavia continua ad esistere come tale. Questo modello riconosce la natura discreta delle specie ed è ritenuto dai biologi evoluzionisti la modalità speciativa più importante.

L'origine di nuovi genomi si realizza con il cambiamento delle frequenze alleliche nel pool genico di una popolazione, nel corso di numerose popolazioni. Questi cambiamenti avvengono tramite tre modalità:

• Ricombinazione genica, collegato alla riproduzione sessuale in cui si verifica formazione di nuove coppie di cromosomi, scambio di porzioni di cromosomi e il riassortimento indipendente dei cromosomi.
• Mutazioni spontanee, cambiamenti casuali di singole basi o brevi sequenze di esse nelle catene del DNA.
• Ibridazione, unione di gameti di due specie diverse con formazione di genomi del tutto nuovi.

Si distinguono due modalità speciative di base:

• Speciazione allopatrica: si realizza attraverso un processo di permanente divergenza dei sistemi di popolazione. La popolazione è definita come un insieme di individui o gruppi vicini di individui, interfecondi, appartenenti alla stessa specie e occupanti una regione geografica più o meno definita.
• Speciazione simpatrica: la nascita di una nuova specie può avvenire anche senza un suo precedente isolamento geografico o ecologico rispetto alle popolazioni della specie progenitrice. Nelle piante è causata da poliploidia.

Cariologia

Euploidia: le varie entità possiedono multipli esatti del numero di base, molte angiosperme. Aneuploidia: numeri somatici delle specie non variano in multipli esatti ma solo di uno o pochi cromosomi.

Negli eupoliploidi possiamo distinguere:

• Autopoliploidi: semplice raddoppio del corredo cromosomico di un individuo di una specie.
• Allopoliploidi: derivati da ibridazione tra due specie diverse.

Un'altra caratteristica del cariotipo di diverse specie è la presenza di cromosomi accessori detti B-cromosomi, che si aggiungono a quelli normali, detti A-cromosomi o autosomi. I B-cromosomi sono più piccoli, spesso privi di centromero evidente, costituiti da eterocromatina e il loro numero può variare da uno a sette.

Metodi di classificazione

La tassonomia è la scienza della classificazione, è il processo di ordinamento logico della diversità del mondo naturale. Storicamente si sono sviluppati diversi metodi di classificazione delle piante, basate su principi diversi. Un esempio di classificazione artificiale è quello del Sistema Sessuale di Linneo del 1735 in cui le piante erano suddivise in 24 ''classi'' distinte principalmente in base al numero e alle caratteristiche degli stami presenti in ogni fiore. Ogni classe era divisa in un certo numero di ''ordini'' basati sul numero di pistilli. Questo sistema possedeva però bassa predittività. La predittività è uno dei criteri per valutare l'efficacia e l'utilità di una classificazione. Le classificazioni che possiedono alta predittività sono detti naturali, mentre quelli che hanno bassa predittività sono detti artificiali (basate su uno o pochi caratteri). Il livello di predittività aumenta all'aumentare del numero di caratteri usati per la classificazione.

Visione filogenetica

Molti botanici erano interessati a conoscere le relazioni evolutive tra i gruppi, ritenendo che la classificazione dovesse riflettere la loro filogenesi, indipendentemente dai loro attuali rapporti di somiglianza. L'esigenza di tale approccio nasce dalla constatazione che non sempre due organismi che si somigliano sono legati da una relazione di parentela. I fenomeni di parallelismo e di convergenza evolutiva sono i principali motivi di queste affinità che non riflettono parentela.

Cladistica

Il ricercatore W. Henning propose nel 1969 dei principi per costruire i legami filogenetici, che oggi costituiscono le basi della disciplina della cladistica. In principio le elaborazioni cladistiche venivano prodotte sulla base di caratteri esclusivamente morfologici, selezionati in base al loro presunto significato filogenetico. Nell'ultimo decennio hanno preso più importanza i caratteri molecolare, in particolare le sequenze nucleotidiche di tratti di DNA del nucleo o di altri organuli cellulari. Nella cladistica è importante distinguere fra le somiglianze dovute alla discendenza di due organismi da un antenato comune, dette omologie, e quelle dovute alla comparsa indipendente di un carattere in risposta a un simile ambiente, dette analogie. I risultati delle elaborazioni cladistiche sono espressi in forma di albero filogenetico detto cladogramma, la cui ramificazione rappresenta un modello ipotetico dei rapporti di derivazione dei gruppi tassonomici esaminati. Spesso i rami terminali, detti cladi, di questi alberi filogenetici sono le specie, mentre andando verso l'origine dell'albero abbiamo gruppi sempre più ampi che spesso corrispondono a insiemi di specie, generi, gruppi di generi, famiglie e così via. Risalire verso la radice dell'albero significa quindi anche andare indietro nel tempo. Solo i gruppi monofiletici dovrebbero avere un riconoscimento tassonomico formale.

• Gruppi monofiletici: gruppi formati da un progenitore e da tutte le entità che da questo discendono, ovvero che condividono un antenato comune. I taxa compresi in questi gruppi differiscono fra loro in uno o più caratteri che possono manifestarsi ciascuno in due o più stati:
  • Simplesiomorfia: se lo stato del carattere condiviso tra due o più specie del gruppo è quello già presente nel progenitore e quindi ne rappresenta la condizione ancestrale.
  • Sinapomorfia: se lo stato derivato del carattere è condiviso da due o più specie e si origina per divergenza da quello ancestrale.
• Gruppi parafiletici: differiscono da quelli monofiletici poiché includono solo una parte dei discendenti in un comune antenato, essendo gli altri inclusi in altri gruppi.
• Gruppi polifiletici: taxa circoscritti in modo da raggruppare entità che hanno origini da stirpi ancestrali differenti. Questi taxa possono essere simili perché condividono stati caratteriali originatisi per convergenza o parallelismo a partire da progenitori distinti e si definiscono omoplasie.

Nomenclatura

L'ordinamento tassonomico dei gruppi deve essere organizzato attraverso un sistema gerarchico e inclusivo di categorie via via più ampie. L'unità tassonomica elementare di ogni classificazione biologica è la specie. Morfospecie: concetto di specie basato sui caratteri morfologici secondo il quale la specie è un insieme di individui morfologicamente simili fra loro più di quanto non lo siano rispetto ad altri insiemi di individui, per caratteri geneticamente fissati e trasmissibili alla discendenza. Ogni specie è individuata da un nome, che è fondamentale per consentire universalmente la comunicazione e la trasmissione di informazioni fra le persone di tempi, lingue e culture diverse. Il nome consiste in un binomio latino seguito dal nome dell'autore, cioè dal botanico che per primo ha descritto validamente e dato un nome a quella specie, o più in generale a quel taxon. Linneo codificò questo modo di nominare che si definisce nomenclatura binomia, nel 1753 nell'opera Species Plantarum. Il primo termine del nome indica il genere, mentre il secondo è l'epiteto scientifico. Quest'ultimo spesso fa riferimento a una caratteristica morfologica della specie. Se una specie già descritta viene successivamente attribuita da un altro studioso a un genere diverso o cambiata di rango tassonomico, il binomio viene seguito dai nomi di entrambi gli autori: chi ha descritto la specie per primo tra parentesi e chi ha modificato la collocazione fuori parentesi. Le norme che regolano la formazione e l'attribuzione dei nomi delle specie sono raccolte in un testo di riferimento, il Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica (ICBN). Questo sistema è formato da ranghi fissati e codificati, di ampiezza e inclusività via via crescente e organizzati in maniera gerarchica:

• -aceae: famiglia
• -ales: ordine
• -opsida: classe
• -phyta: divisione o phylum

Gli studi recenti vanno sempre più supportando la teoria dell'origine endosimbiontica della cellula eucariotica (Ipotesi di Margulis):

Origini endosimbiontica di plastidi e mitocondri

1. Modificazione delle caratteristiche del plasmalemma di alcuni procarioti di grandi dimensioni.
2. Inglobamento per endocitosi, in questi organismi, di batteri aerobi e alghe azzurre con formazione di simbiosi.
3. Perdita di autonomia degli organismi inglobati con conseguente incapacità di sintetizzare la loro parete cellulare.
4. Formazione di mitocondri (da batteri aerobi) e plastidi (da cianobatteri) delimitati da una doppia o tripla membrana.

Regno bacteria

I procarioti hanno caratteristiche strutturali, metaboliche, riproduttive ed ecologiche che li differenziano nettamente dagli eucarioti. La fotosintesi, se presente, può seguire processi diversi da quella degli eucarioti. In particolare, si segnala che alcuni producono zolfo anziché ossigeno molecolare come prodotto di scarto. Molti di questi organismi possono vivere in assenza o a bassa concentrazione di ossigeno. Causano numerose malattie nelle piante e negli animali e forniscono antibiotici. Dal punto di vista ecologico sono importanti decompositori. Inoltre alcuni convertono lo zolfo e l'azoto atmosferico in solfati e nitrati. Le forme basilari sono i cocchi, i bacilli e gli spirilli. I procarioti sono sempre unicellulari e possono formare ammassi solo in un mezzo non disturbato. Nei procarioti non fotosintetici il citoplasma appare omogeneo. I procarioti fotosintetici presentano un'ampia ripiegatura della membrana plasmatica, simile a un cloroplasto dal punto di vista funzionale. Inoltre contengono vacuoli gassosi che permettono il galleggiamento nella zona fotica di stagni e laghi. La parete cellulare può essere gram+ o gram-. Molti batteri posseggono flagelli usati per il movimento e alcuni percepiscono luce, nutrienti o anche campi magnetici.

Phylum cyanobacteria

Le alghe verdi-azzurre o Cyanobacteria sono una delle principali linee evolutive dei Negibacteria. I cianobatteri sono organismi unicellulari di dimensioni esigue, solitari o riuniti in colonie. Le colonie presentano forme diverse a seconda della direzione delle divisioni cellulari. La forma più comune della colonia è il filamento o tricoma. Le cellule sono tondeggianti quando sono isolate o nelle colonie non filamentose. Nei tricomi sono invece cilindriche, a botte o schiacciate come monete. Le colonie possono aggregarsi a loro volta in ammassi tanto consistenti da essere visibili. La cellula dei cianobatteri non contiene organelli cellulari. Inoltre tra i cianobatteri non ci sono specie flagellate. Nella cellula si distinguono tre parti: parete cellulare, cromatoplasma (parte periferica pigmentata) e centroplasma (parte centrale). I cianobatteri sono Gram-negativi e presentano quindi una parete più complessa formata da quattro strati. La fotosintesi è sempre presente e viene attuata mediante clorofilla a e pigmenti accessori detti ficobiline (pigmenti blu e rossi). Questi due elementi formano ficobilosomi sui tilacoidi: caratteristiche granulazioni semidiscoidali ordinatamente affiancate sullo strato esterno delle membrane dei tilacoidi. Il prodotto di riserva principale è il glicogeno. I cianobatteri vivono in un'ampia varietà di ambienti come sorgenti termali, laghi ghiacciati o come simbionti in animali, funghi e piante superiori. Alcune specie coloniali marine formano depositi stratificati di carbonato di calcio, denominati stromatoliti, i cui reperti geologici coprono un periodo continuo di circa tre miliardi di anni. Grandi accumuli di questi organismi in condizioni favorevoli, determinano l'arrossamento del Mar Rosso. Alcune specie di cianobatteri sono anche azotofissatrici e in generale i cianobatteri vengono usati nella depurazione di acque reflue: demoliscono le sostanze organiche per chemiosintesi e si riproducono velocemente formando fitoplancton usato come mangime per pesci.

Le cellule si dividono per fissione binaria e raramente avviene scambio di materiale genetico. Esternamente alla parete è secreta una struttura mucillaginosa, il glicocalice, che mantiene insieme le cellule in filamenti più o meno complessi, con formazione di un tallo. Nell'ambito dei filamenti si ha differenziazione cellulare, con formazione, oltre alle cellule vegetative, di eterocisti, ormogoni e acineti. In alcuni casi si osservano microplasmodesmi. Le eterocisti sono cellule specializzate nella fissazione dell'azoto atmosferico. Adiacenti alle eterocisti si differenziano cellule ricche di sostanze di riserva che assumono il ruolo di propaguli vegetativi e ne esistono di due tipi: ormogòni, segmenti di tricoma che si separano dalla colonia madre e ricostruiscono altrettante colonie, e gli acinèti, cellule dotate di una parete particolarmente ispessita con la funzione di resistenza a condizioni sfavorevoli.

Classificazione cyanophyceae in 5 ordini

• Chroococcales: cellule sferiche o ovoidali, isolate o riunite in colonie.
• Pleurocapsales: cellule isolate o riunite, hanno glicocalice sviluppato.
• Nostocales: colonie filamentose non ramificate.
• Stigonematales: cianobatteri filamentosi con tricomi uniseriali e multiseriali.