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Botanica primo modulo: citologia, istologia e fotosintesi Appunti scolastici Premium

Il materiale fornito dal docente risulta essere ripetitivo e dispersivo. All'interno di questi appunti, si è quindi cercato di presentare i concetti utilizzando criteri organizzativi a nostro parere più efficienti, con schemi riassuntivi alla fine di ogni capitolo. voto maturato studiando su tale elaborato: 30L (appello ufficiale, interrogazione orale)

Esame di Botanica farmaceutica docente Prof. F. Bracco

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ESTRATTO DOCUMENTO

•SISTEMA TEGUMENTALE

Il sistema tegumentale rappresenta tessuti di protezione che rivestono la pianta governando gli

scambi tra ambiente e la pianta stessa.

-EPIDERMIDE 1–> GENERALITÀ

Ricopre fusti erbacei, foglie e fiori; le sue cellule si dividono e si dispongono perpendicolarmente

alla superficie degli organi che ricoprono.

Il tessuto epidermico ricopre anche la superficie della radice primaria,assumendo caratteristiche

diverse dall’epidermide che copre le parti epigee, ed è chiamata RIZODERMIDE.

L’epidermide è formata da cellule vive, molto vacuolizzate, strettamente unite le une alle altre e

senza spazi intercellulari; ricordiamo assenza cloroplasti.

Le cellule epidermiche possono ospitare sostanze diverse, come idioblasti suberizzati o sicilizzati e

cellule secretrici.

La parete cellulare di queste cellule è solitamente sottile, la parete tangenziale esterna è

solitamente cutinizzata e rivestita dalla cuticola e in alcuni casi anche da cere.

-EPIDERMIDE 2–> STOMI

L’epidermide delle foglie presenta gli stomi,cioè aperture formate da coppie di cellule di guardia

che circondano un ampio spazio vuoto intercellulare: la rima stomatica; intorno a queste cellule di

guardia sono presenti delle cellule accessorie chiamate cellule compagne.

Le cellule di guardia aprono e chiudono la rima stomatica,rispettivamente per aumentare o

diminuire il turgore cellulare, modulando gli scambi di gas e vapore acqueo tra parti interne ed

esterne della foglia.

La forma degli stomi è classificabile in categorie diverse e viene utilizzata quale carattere di

riconoscimento farmacognostico:

- STOMA ANOMOCITICO: senza cellule compagne

- STOMA ANISOCITICO:con tre cellule compagne di cui una è minore delle altre due

- STOMA PATACITICO: con due cellule compagne simili allungate parallelamente alla rima

stomatica.

- STOMA DIACITICO:con due cellule compagne simili allungate perpendicolarmente alla rima

stomatica.

Un altro metodo per il riconoscimento farmacognostico è il numero di stomi presenti sulla

superficie data.

-EPIDERMIDE 3 PELI

Le cellule epidermiche possono allungarsi in peli unicellulari o dividersi originando peli

pluricellulari; in entrambi i casi i peli possono presentarsi come vivi o come morti.

Tra i peli vivi ricordiamo i peli radicali,i peli papillari, i peli urticanti,i peli ghiandolari.

Tra i peli morti vi sono i tricomi di rivestimento le cui pareti possono avere parete cellulosica,

pecto-cellulosica o mineralizzata.

Oltre ai peli assili possono essere presenti anche peli peltati ( forma di ombrello) o peli stellati

(forma raggiante).

La forma dei peli viene usata come carattere di riconoscimento farmacognostico.

-RIZODERMIDE

L’epidermide radicale detta RIZODERMIDE è priva di cuticola; le singole cellule epidermiche sono

munite di evaginazioni filamentose ( peli radicali vivi), finalizzate all’assorbimento e di durata

effimera.

La caduta dei peli radicali indica generalmente la morte delle cellule della RIZODERMIDE, destinata

quindi ad essere sostituita dall’esoderma.

-ESODERMA

Tessuto tegumentale suberificato di derivazione corticale, che si forma sulla radice in seguito a

caduta dei peli radicali ed alla degradazione dell’epidermide.

-ENDODERMIDE

Tessuto di rivestimento che deriva dallo strato più interno del parenchima corticale, ed isola il

cilindro centrale dalla corteccia della radice.

È in genere monostratificata con cellule a stretto contatto tra di loro.

-SUGHERO 1 ( GENERALITÀ)

Il sughero è un tessuto tegumentale opaco che ricopre il corpo secondario della pianta sostituendo

l’epidermide; esso dona impermeabilità ai liquidi ed ai gas.

Esso è costituito da più strati di cellule morte con parete secondaria suberificata ispessita e con

lume pieno d’aria.

-SUGHERO 2 (LENTICELLE)

Nel sughero possono comunque esistere delle aperture localizzate che permettono il passaggio di

gas tra ambiente esterno ed ambiente interno; queste aperture sono chiamate lenticelle.

Queste si formano in corrispondenza degli stomi dell’epidermide primaria.

La lenticella non può aprirsi o chiudersi automaticamente ma durante la stagione avversa, viene

coperta da uno strato di sughero; nella stagione buona, l’aumento del tessuto di riempimento

lacererà il tappo di sughero creatosi.

•SISTEMA MECCANICO

Comprende i tessuti di sostegno e capaci di conferire robustezza meccanica all’organismo vegetale

ed ai suoi organi.

-COLLENCHIMA

Tessuto costituito da collociti, cellule vive allungate longitudinalmente, derivanti dalla

differenziazione di cellule parenchimatiche.

I collenchimi si trovano in organi flessibili e spesso in parti in via d’accrescimento e per la loro

plasticità possono adattarsi alle modificazioni dovute alla crescita.

Esistono collenchimi di tipo diverso:

- Collenchima angolare

- Collenchima lamellare

- Collenchima lacunare

-SCLERENCHIMA

Tessuto meccanico formato da cellule morte a pareti molto ispessite; è un tessuto presente negli

organi completamente differenziati e accresciuti, è costituito da due tipi di cellule:

- Sclereidi–>cellule poco allungate, talvolta ramificate, che derivano da cellule

parenchimatiche e a maturità hanno parete molto ispessita; le sclereidi possono essere

isolate ( costituiscono allora IDIOBLASTI) o essere presenti in piccoli gruppi all’interno dei

parenchimi; possono anche raccogliersi in grandi quantità costruendo strutture molto

dure(ENDOCARPO)

- Fibre–>Elementi cellulari fusiformi molto allungati a parete molto ispessita; sono

organizzati in fasci e contenuti in organi in cui conferiscono grande resistenza allo

stiramento ed al piegamento.

Le fibre possono essere EXTRAXILARI, presenti nella corteccia e hanno parete fortemente

lignificata, e XILARI, collocate nel tessuto conduttore XILEMA e contengono anche le

fibrotracheidi e le fibre libriformi.

•SISTEMA CONDUTTORE

Sistema che comprende i tessuti che si fanno carico del trasporto delle sostanze in forma liquida

attraverso il corpo vegetativo della pianta.

-FLOEMA

Chiamato anche tessuto cribroso, è adibito al trasporto delle soluzioni contenenti le sostanze

sintetizzate nelle foglie dalla fotosintesi (linfa elaborata) verso gli organi dove esse vengono

consumate.

È un tessuto eteromorfo e gli elementi cellulari che lo costituiscono sono:

- Tubi cribrosi e cellule cribrose, attraverso i quali avviene il trasporto della linfa.

- Cellule compagne

- Cellule del parenchima del cribro

- Fibre floematiche

- Sclereidi

-I TUBI CRIBROSI

Sono tubi presenti nelle angiosperme, composti da cellule disposti una dietro l’altra nella direzione

di allineamento; le pareti che delimitano le varie cellule sono ricche di perforazioni.

Si tratta di cellule vive, a parete celluloso-pectica ispessita, che allo stato adulto contengono un

citoplasma, addossato alle pareti, che non contiene + ribosomi, reticolo endoplasmatico e

dittiosomi;sono invece presenti mitocondri e plastidi che accumulano amido o proteine.

Ricordiamo anche scomparsa del TONOPLASTO, rendendo indefinito il confine del vacuolo.

Ricordiamo che raggiunta la maturità mancano completamente di nucleo scompare prima della

differenziazione.

Abbiamo già detto che le pareti trasversali che separano tubi cribrosi successivi, sono ricchi di

perforazioni che danno loro l’aspetto di un setaccio;nel caso la parete trasversale è ortogonale, la

zona perforata è unica e viene chiamata PLACCA CRIBROSA SEMPLICE, se la parete trasversale è

inclinata, la zona perforata è suddivisa in più aree distinte e quindi verrà chiamata PLACCA

CRIBROSA COMPOSTA.

I pori delle placche cribrose sono internamente rivestite da CALLOSIO, che durante l’inverno

occlude completamente tutti i pori, mentre con la comparsa della stagione primaverile, il callosio

si discioglie e possono riprendere le attività funzionali.

–LE CELLULE CRIBROSE

Le cellule cribrose sono elementi cellulari più primitivi, sono cellule vive, isolate, più o meno

allungate di diametro minore rispetto ai tubi cribrosi.

–LE CELLULE COMPAGNE

Sono cellule che accompagnano lateralmente i tubi cribrosi; hanno un nucleo, citoplasma con

numerosi organuli ed il loro assetto cellulare indica una notevole attività metabolica.

Le cellule compagne sono unite ai tubi cribrosi da numerosi plasmodesmi grazie ai quali possono

essere trasportati zuccheri che andranno poi nei tubi cribrosi.

–CELLULE DEL PARENCHIMA DEL CRIBRO

Sono cellule che interagiscono attraverso le numerose punteggiature con i tubi cribrosi

collaborando al carico ed allo scarico delle sostanze da questi trasportate.

–FIBRE FLOEMATICHE

Fibre con parete spesso legnificata presenti nel floema primario e secondario.

–SCLEREIDI

Sono presenti nel floema più vecchio, derivano dalla sclerificazione delle cellule parenchimatiche e

sono spesso ramificate.

–XILEMA O LEGNO

Chiamato anche tessuto legnoso, è un tessuto mediante il quale la pianta effettua il trasporto fino

alle foglie di acqua e sali minerali in soluzione, assorbiti dalle radici.

Questo tessuto deriva sia dallo sviluppo primario sia dall’accrescimento secondario.

Il differenziamento di una cellula embrionale ad una cellula legnosa comporta:

- Allungamento longitudinale

- Ispessimento della parete cellulare e sua lignificazione

- Svuotamento del lume cellulare e la scomparsa del citoplasma

La parete lignificata e rigida garantisce la robustezza della cellula,il non collassamento del vaso.

Il legno è generalmente un tessuto eteromorfo in cui compaiono:

- Elementi conduttori in senso stretto come (fibrotracheidi, tracheidi,trachee) che effettuano

il trasporto della linfa grezza.

- Fibre Xilari e fibrotracheidi (elementi meccanici di sostegno)

- Cellule parenchimatiche (parenchima del legno)

–TRACHEIDI

Prendono origine da una cellula allungata con presenza di aperture sulle pareti attraverso le quali

avviene il flusso della linfa grezza; (nelle pteridofite rappresentano gli unici mezzi conduttori).

Hanno dimensione minore rispetto alle trachee (inferiore ad 1mm di lunghezza).

–FIBROTRACHEIDI

Sono particolarmente presenti nelle gimnosperme con funzione duplice:

- Elementi meccanici –> fanno la parte delle fibre

- Elementi conduttori –> fanno la parte delle tre che

Hanno una parete notevolmente ispessita attraversata da numerose punteggiature.

–TRACHEE O VASI APERTI

Costituite da cellule cilindriche sovrapposte; tra una cellule e l’altra, la parete trasversale viene

riassorbita in modo più o meno completo generando comunque la presenza di aperture

(perforazioni) ampie ed identificabili.

Le perforazioni si differenziano in:

- FORAMINATE–>la parete trasversale in parte si conserva, ha andamento obliquo e sono

presenti numerose piccole perforazioni.

- RETICOLATE–>la parete trasversale si conserva in forma di reticolo

- SCALARIFORMI–>La parete trasversale inclinata è attraversata da numerose ed ampie

fessure parallele tra loro

- SEMPLICI–>la parete trasversale risulta del tutto riassorbita e ridotta ad un orletto

marginale.

L’insieme delle singole trachee impilate costituisce un unico tubo ove avviene la risalita della linfa

grezza.

In genere, l’accrescimento secondario interessa la parete in modo discontinuo e la lignificazione

produce ispessimenti localizzati secondo disegni caratteristici:

- VASI ANULATI->tracheidi in cui gli ispessimenti creano degli anelli perpendicolari all’asse

longitudinale

- VASI SPIRALATI->tracheidi in cui l’ispessimento lignificato avvolge la cellule secondo uno o

più percorsi spiralati.

- VASI ANULO-SPIRALATI->sono trachedi in cui gli ispessimenti anulari sono spess collegati da

ispessimenti spiralati.

- VASI SCALARIFORMI->trachee e tracheiti in cui le aree non ispessite sono disposte

regolarmente

- VASI PUNTEGGIATI->tracheidi o trachee in cui l’ispessimento parietale è omogeneo ma

fittamente interrotto dalle punteggiature rotonde o ellittiche.

Le punteggiature possono essere semplici o areolate: la punteggiatura semplice è formata

da un canale a decorso regolare che attraversa le pareti cellulari dei vasi adiacenti, le

punteggiature areolate formano una struttura più complessa nella quale il canale si allarga

a formare una camera lenticolare aperta mediante pori verso le due cellule confinanti.

Le punteggiature areolate sono caratteristiche delle gimnosperme.

Oltre ad un sistema di trasporto longitudinale, il tessuto legnoso comprende anche il sistema di

trasporto trasversale, formato dai raggi midollari costituiti da tracheidi e da cellule

parenchimatiche; esso ha il compito di redistribuire le soluzioni anche nello spessore del fusto.

Quando il legno è composto solo da fibrotracheidi e tracheidi ha un aspetto omogeneo, specie in

sezione trasversale, e viene detto Omoxilo; questa condizione è tipica delle gimnosperme.

Quando il legno è composto da una varietà di elementi sopracitati quali trachee, tracheidi e fibre,

presenta un aspetto alquanto composito in sezione e viene definito eteroxilo; questa condizione è

tipica delle angiosperme e di un tipologia di gimnosperme( le gnetofite).

•SISTEMA SEGREGATORE

La definizione dei processi di accumulo e emissione di sostanze da parte delle cellule vegetali non

ammette un unico modello descrittivo.

I processi segregativi comprendono diversi casi:

- fenomeni di escrezione, ossia l’estrusione di sostanze endogene superflue o dannose per

la cellula derivanti dal suo metabolismo.

- Fenomeni di recrezione, ossia l’eliminazione da parte della piante di sostanze raccolte

dall’esterno in eccesso e poi eliminate.

- Fenomeno di secrezione, sono invece legati all’abbondante produzione di sostanze

particolari da parte delle cellule, le cui modalità di accumulo ed estrusione sono

diverse;possiamo avere secrezione intracellulare, dove le sostanze sintetizzate vengono

raccolte all’interno del citoplasma, nel vacuolo o nei suoi organuli; un secondo metodo di

accumulo intracellulare è che le sostanze si accumulino all’interno di una sacca

extraplasmatica posta tra la parete cellulare ed il plasmalemma.

Ricordiamo inoltre la differenza tra secrezione OLOCRINA(in cui le sostanze vengono

secrete in seguito alla disintegrazione delle cellule che le hanno prodotte)e secrezione

MEROCRINA(le cellule che hanno creato i secreti rimangono intatte e i meccanismi di

fuoriuscita sono o secrezione ECCRINA–>in cui le sostanze passano attraverso la membrana

per gradiente di concentrazione, o GRANULOCRINA–>in cui le sostanze vengono

accumulate in vescicole delimitate da membrana che poi si fondono con la membrana

plasmatica espellendo il loro contenuto all’esterno)

Le cellule secretrici presentano caratteristiche diverse a seconda se la secrezione è di sostanze

idrosolubili o di sostanze liposolubili:

- Nel caso di sostanze idrosolubili, le cellule secretrici appaiono fonti di forte attività

metabolica per cui il loro citoplasma è ricco di mitocondri

- Nel caso di sostanze liposolubili sono presenti plastici con tubuli e gocce lipidiche, con

prevalenza del reticolo endoplasmatico liscio.

-TESSUTI SEGREGATORI INTERNI

Sono situati in profondità in organi vegetali diversi.

- Cellule Secretrici–>elementi isolati o gruppi di cellule di aspetto parenchimatico che

sintetizzano sostanze diverse; le pareti delle cellule vanno incontro a suberificazione per

cui la cellula diviene un contenitore impermeabile.

- Serbatoi Lisigeni–>ammassi di cellule parenchimatiche (tasche lisigene, canali lisigeni)in cui

dopo una sintesi massiccia di sostanze tutte le cellule si Lisano liberando lo spazio occupato

che viene riempito dal secreto.

- Serbatoi Schizogeni–>cavità intracellulare creata nel processo di divisione di una

cellula;aumenta progressivamente il suo volume mano a mano che raccoglie il secreto

prodotto dalle cellule circostanti. Se tali spazi sono rotondeggianti si chiamano tasche

schizogene, se sono allungate si chiamano canali schizogeni.

- Serbatoi Schizolisigeni–>la cavità contenente il secreto viene creata dalle cellule

secernenti, e poi dopo la loro rottura, abbiamo un aumento della cavità contenente il

secreto stesso.

–CANALI RESINIFERI

CANALI LATICIFERI–>Strutture pluricellulari allungate e polinucleate; l’alta concentrazione

 dei soluti conferisce un’elevata pressione osmotica al contenuto cellulare con grande

richiamo d’acqua. Ciò comporta che se questi canali dovessero lesionarsi, il contenuto

cellulare tenderebbe a fuoriuscire molto velocemente.

A seconda del loro sviluppo distinguiamo:

- Canali laticiferi Apociziali= costituiti dalla proliferazione di pochi galattociti embrionali che

si allungano e possono ramificarsi o meno, all’allungamento corrisponde la divisione

nucleare cui non segue quella cellulare.

- CANALI LATICIFERI SINCIZIALI=derivano dallla fusione di cellule parenchimatiche disposte in

file, le cui pareti pareti trasversali scompaiono più o meno completamente.

-TESSUTI SEGREGATORI ESTERNI

Compaiono sulla superficie di organi vegetali diversi come fusti,foglie,fiori,frutti.

Possono essere:

- Epidermidi ghiandolari–>tessuti di rivestimento le cui cellule esercitano anche attività

secretoria liberando oli essenziali attraverso la cuticola; è presente nei fiori, su foglie e fusti

dove possono secernere anche resine o mucillagini.

- Peli e squame ghiandolari–>strutture cellulari secretrici portate dall’epidermide che

tendono a mantenere la funzione tipicamente tegumentale.

I peli sono formati da uno stipite al cui apice sono presenti una o più cellule

secernenti(TESTA).

Le squame sopra lo stipite portano sempre una porzione secretrice molto allargata a forma

di coppa.

Ricordiamo particolarità delle ghiandole sessili–> caso in cui la testa secernente non si

trova su di uno stipite ma è localizzata direttamente sull’epidermide; in questo caso il

secreto viene immesso tra la parete e la cuticola che quindi si scolla e si solleva a formare

una sorta di bolla.

-COMPLESSI SEGREGATORI PARTICOLARI

Si tratta di strutture formate da più tessuti diversi e perciò definite emergenze ghiandolari.

- Strutture ghiandolari digestive–>appartengono all’epidermide fogliare in piante carnivore,

deputate alla secrezione di enzimi proteolitici con lo scopo di andare a digerire le proteine

dei piccoli animali catturati.

- Stomi acquiferi–> secernano acqua in forma liquida

- Strutture ghiandolari nettarifere–>caratterizzate dalla secrezione di sostanze zuccherine

come nettari nuziali(posti nei fiori con scopo quello di attrarre gli insetti)o nettari extra-

nuziali che compaiono nelle foglie, piccioli e servono per attrarre le formiche.

3.ORGANOGRAFIA–> CORMO,SEME,GEMMA,FUSTO

•INTRODUZIONE

Vi sono livelli diversi di organizzazione del corpo dei vegetali:

- Organismi unicellulari procarioti

- Organismi unicellulari eucarioti

- Colonie di procarioti

- Colonie di eucarioti

- Tallo –>organismo pluricellulare formato da apocizi,pseudotessuti e tessuti in cui si realizza

solo una limitata divisone delle funzioni tra distretti diversi e quindi solo un modesto

differenziamento di strutture.

- Cormo–>organismo pluricellulare formato da tessuti differenti in cui si realizza un’evidente

divisione delle funzioni tra distretti diversi il che comporta un rilevante differenziamento di

strutture.

•IL CORMO

È organizzato in tre distretti differenziati:

-foglia–>superficie fotosintetizzante capace di gestire gli scambi gassosi

-radice–>estese superfici assorbenti a contatto con il substrato.

-fusto–>struttura in grado di mettere a contatto il distretto assorbente con quello

fotosintetizzante.

Ricordiamo particolarità quali:

- Fusto forma ramificazioni laterali

- Foglie sono appendici laterali del fusto e dei rami

- Il fusto può dare origine anche a radici laterali chiamate radici caulinari avventizie.

Durante l’evoluzione dei vegetali terrestri il primo organo a comparire è il fusto, che vincola al

suolo la pianta e che inizialmente aveva anche capacità fotosintetizzanti; in seguido con l’aumento

di dimensioni ed alle conseguenti maggiori esigenze di sostegno,trasporto e captazione di energia

luminosa, compaiono come appendici dello stesso radici e foglie.

•IL SEME, EMBRIONE DEL CORMO

Nelle spermatofite + evolute, il cormo attraversa uno stadio embrionale di quiescenza temporanea

che è il seme; esso mediante la sua dispersione permette la diffusione della specie e permette alle

specie di superare fasi avverse dovute all’ambiente ed alle stagionalità.

La germinazione del seme pone fine alla quiescenza, produce la plantula il cui sviluppo da in

seguito origine alla pianta adulta.

Le tre parti fondamentali del cormo prendono origine da parti embrionali differenti, riconoscibili

nel seme, quindi il seme contiene già abbozzi degli organi della pianta adulta.

L’embrione è costituito da:

- Radicula–>si incontra con l’asse embrionale nel colletto mentre inferiormente termina con

un’apice radicale.

- Cotiledoni–>sono foglie embrionali, 1 o 2 portate dal dall’asse embrionale al primo nodo

spesso con funzione di organi di riserva.

- Asse embrionale comprende l’Ipocotile(fra colletto ed inserzione dei cotiledoni) e

l’Epicotile(tra punto di inserzione dei cotiledoni e la foglia primaria); l’asse è superiormente

terminato dalla Plumula ovvero una gemma apicale che ne assicura l’accrescimento.

I cotiledoni sono posti intorno all’asse del fusto e diretti verso l’apice dello stesso in modo da

proteggere la gemma apicale.

Il seme è difeso da un involucro formato da 2 tegumenti, che avvolgono anche tessuti

parenchimatiche di riserva quali endosperma primario e secondario.

Con la germinazione, dal seme fuoriescono i tegumenti della radichetta e poi dell’asse ipocotile

portante i cotiledoni; il seme si sviluppa grazie alle riserve accumulate in organi e tessuti quali

cotiledoni e endosperma.

La plantula inizia quindi in suo sviluppo che sarà sostenuto da un’attività embrionale che si

continuerà anche nella pianta adulta e per tutta la durata della sua vita.

I responsabili di tale sviluppo sono i meristemi apicali, e nel caso ci fosse anche accrescimento

diametrico secondario come delle piante legnose, anche meristemi laterali.

L’angolo acuto tra la faccia superiore della foglia e il fusto prende il nome di ascella fogliare ed in

corrispondenza di essa si sviluppa almeno una gemma ascellare che può dare origine a una

ramificazione laterale.

Il fusto porta molti appendici laterali quali rami e foglie i quali vengono emessi da punti particolari

chiamati Nodi, dove troviamo i piccioli delle foglie e le gemme da cui derivano i rami laterali; i nodi

sono separati da tratti di fusto che sono definiti internodi.

•REGOLARITÀ DI FORME NELLE CORMOFITE

Esistono 3 semplici elementi di regolarità che ricorrono nelle forme delle Cormofite, che

costituiscono le seguenti varietà di simmetria:

- Metameria–>simmetria di traslazione che genera la ripetizione di elementi simili lungo un

asse, alla stessa distanza e con uguale orientamento.

- Simmetria Raggiata o Radiale–>simmetria di rotazione per cui si realizza la ripetizione di

elementi simili intorno all’asse, con ripetizione ad angoli uguali.

- Simmetria Bilaterale–>simmetria di riflessione per cui si realizza la ripetizione speculare di

un elemento al suo fianco.

NB–>organi posti verticalmente rispetto alla superficie del suolo sono detti ORTOTROPI, organi

posti orizzontalmente sono invece detti Plagiotropi.

•IL FUSTO

Organo assile che connette le radici alla chioma fogliare è il fusto o Caule.

Esso deriva all’inizio dall’allungamento dell’ipocotile, ed in seguito dallo sviluppo della Gemma

apicale dell’asse dell’embrione (epicotile).

Il fusto assicura il trasporto ascendente di acqua e sali, e il trasporto discendente della linfa

elaborata; a tali azioni sono associate quelle di sostegno ed organizzazione spaziale.

•LE GEMME

L’accrescimento del fusto sia in altezza che legato all’emissione di ramificazioni laterali è dovuto

alla presenza di gemme, che comprendono una serie di strutture differenti che sono state

costruite dall’attività del tessuto meristematico.

Nel fusto possono essere osservati:

- L’apice del germoglio che è l’estremità superiore dell’asse della gemma.

- Le bozze fogliari che sono poste inferiormente rispetto all’apice, appaiono come

intumescenze laterali e, mano a mano che si sviluppano appaiono come primordi fogliari.

- I primordi dei rami compaiono come protuberanze nell’angolo formato da asse della

gemma e la faccia superiore dei primordi fogliari (zona chiamata ascella), sono il primo

abbozzo delle gemme fogliari che sono i responsabili dello sviluppo delle ramificazioni

laterali.

La gemma apicale provoca l’allungamento del fusto mentre la gemma ascellare permette

l’espansione laterale.

In talune piante l’attività meristematica si può anche conservare ai nodi nei meristemi intercalari;

questa da origine all’accrescimento intercalare che è il responsabile del riposizionamento del fusto

dopo fenomeni di allettamento.

Oltre alle gemme laterali, se ne possono sviluppare altre su fusti e radici in grado di originare

ramificazioni o fusti (gemme avventizie).

Nelle piante legnose che si accrescono per più anni di seguito, le gemme dormienti sospendono il

proprio accrescimento per periodi prolungati e vengono ricoperte da delle foglie coriacee

(PERULE) fino a quando termina il periodo dormiente in cui le perule si aprono e permettono

l’allungamento della gemma stessa; il risultato è lo sviluppo di un germoglio.

Ricordiamo sempre nelle piante legnose che le gemme possono essere destinate a produrre rami

analoghi a quelli su cui si sono sviluppate (gemme a legno) oppure possono dare origine agli

apparati fiorali (gemme a fiore), oppure sia rami che fiori (gemme miste).

Lo sviluppo delle gemme possono dare sviluppo a due tipi di ramificazioni:

- Macroblasti–>molto sviluppato con internodi ben allungati

- Brachiblasti–>molto brevi e con internodi accorciati

•GEOMETRIA FUNZIONALE DELL’ACCRESCIMENTO

La posizione, il tipo, e la durata di accrescimento delle gemme differenziano due modelli

fondamentali di accrescimento del fusto:

- Crescita Monopodiale–>la gemma apicale dell’asse principale continua indefinitamente la

sua crescita per cui l’asse primitivo della pianta si conserva e corrisponde al fusto

principale.

- Crescita Simpodiale–>si ha quando la gemma apicale dell’asse principale interrompe la sua

attività e si atrofizza; la crescita viene quindi proseguita dalla gemma laterale ad essa più

prossima che creerà un ramo laterale di primo ordine più o meno allineato al fusto

precedentemente prodotto; anche la gemma apicale di quest’ultimo poi interromperà la

sua attività e verrà sostituita da una gemma laterale prossima al suo apice.

•TIPOLOGIA DELLE PIANTE A FUSTO LEGNOSO

-ALBERI–>piante a fusto legnoso in cui è ben identificabile un asse principale che spesso tende a

ramificarsi ad una certa altezza rispetto al suolo.

-ARBUSTI–>l’asse principale non è sempre chiaramente indistinguibile e tende a ramificarsi sin

dalla base; se tutte le parti del fusto sono lignificate parleremo di arbusti frutici, se invece la

maggior parte conserva la natura erbacea, si considerano suffrutici.

Oltre alla tipica consistenza legnosa o erbosa, i frutti possono presentarsi carnosi (Succulenza).

A seconda del tipo di accrescimento subito, i fusti possono essere:

- Erbacei–> derivano dal conseguimento della sola struttura primaria–>compaiono nelle

piante che definiamo erbe (possono essere annue o bienni o perenni)

- Legnosi–> derivano dal conseguimento della struttura primaria e secondaria; compaiono

nelle piante che definiamo alberi e arbusti.

Ricordiamo che i fusti possono essere a sezione circolare ma possono avere anche altri aspetti.

•ANATOMIA DEL FUSTO

-APICE VEGETATIVO

Nell’apice si possono distinguere le cellule iniziali (funzione meristematica) e le cellule derivate

finalizzate alla costituzione dei tessuti definitivi.

Nelle pteridofite, la cellula iniziale è una sola, mentre nelle spermatofite le cellule iniziali possono

essere anche molte raccolte nella parte più estrema dell’apice.

NB–> differenza tra:

- Divisione ANTICLINALE delle cellule–>piano di divisione delle cellule è perpendicolare alla

superficie dell’organo in cui le cellule si trovano

- Divisione PERICLINALE–>il piano di divisione è parallelo alla superficie dell’organo in cui si

trovano le cellule.

Nella parte interna dell’apice(corpus) le cellule si dividono sia in direzione periclinale che

anticlinale.

Nella parte esterna le cellule si dividono sono in direzione anticlinale.

Sotto le cellule iniziali dell’apice si trova una zona in cui le cellule non si dividono (centro

quiescente), mentre all’esterno questa è circondata da elementi di attivissima moltiplicazione;

questa è la tunica, e dalla fascia più esterna del corpus.

Lo strato esterno della tunica da origine all’epidermide, quello subito sotto invece produce le

bozze fogliari.

La parte più esterna del corpus produce la corteccia, la parte più interna invece costituisce il

meristema midollare destinato alla costruzione del parenchima del midollo.

Nel cilindro meristematico ( che forma i cordoni procambiali da cui derivano i fasci vascolari del

fusto) e nei meristemi dei primordi dei rami vi è ancora una grande attività meristematica.

•I CORDONI PROCAMBIALI

Danno origine ai fasci conduttori, composti da tessuto xilematico e floematico.

Nei fasci collaterali avremo invece il seguente sviluppo:

- Tessuto xilematico–>si differenzia nella parte del cordone verso il centro del fusto

- Il tessuto floematico–>si differenzia nella parte del cordone verso la periferia del fusto

- Il primo tessuto legnoso a formarsi è il Protoxilema,dopo la sua formazione si ha il

differenziamento del metaxilema in posizione appena + esterna di esso.

- Il primo tessuto cribroso a formarsi prende il nome di protofloema,e dopo la sua

formazione si ha il differenziamento del metafloema in posizione appena + interna rispetto

ad esso.

- Se tra metaxilema e metafloema l’attività meristematica si esaurisce, il fascio non è più

soggetto ad alcun accrescimento e prende il nome di fascio collaterale chiuso, nel caso

invece ci fosse attività meristematica, avremo un fascio collaterale aperto.

La struttura primaria del fusto presenta una conformazione anatomica caratteristica e presenta 2

alternative:

- Eustele–>prima struttura anatomica del fusto in gimnosperme ed angiosperme

- Atactostele–>struttura anatomica del fusto nelle angiosperme monocotiledoni.

•EUSTELE

È la struttura del fusto definitivo nelle dicotiledoni erbacee e nelle monocotiledoni (Angio e

Gimno).

In sezione trasversale, partendo dall’esterno verso l’interno è costituita dalle seguenti regioni

concentriche:

- Epidermide–>dato dal tessuto tegumentale di rivestimento esterno.

- Corteccia–> costituita da tessuto parenchimatico; nei primi strati subepidermici può ancora

avere funzione clorofilliana, negli strati più interni invece ha funzione di riserva.

All’interno del parenchima corticale ricordiamo la possibile presenza di cordoni

collenchimatici,sclereidi,fibre,canali escretrici e secretori.

- Cilindro centrale–>costituito da fasci conduttori disposti a corona immersi in un

parenchima fondamentale;è presente un sottile strato di parenchima esterno ai fasci e a

contatto con la corteccia che è chiamato periciclo;la parte di parenchima interno alla

corona è il midollo.

Ricordiamo la figura dei fasci conduttori (attraversano fusto,foglia;)

•ATACTOSTELE

Struttura primaria delle spermatofite angiosperme monocotiledoni.

In sezione trasversale dall’esterno all’interno riconosciamo:

-zona tegumentale

-corteccia

-cilindro centrale–> diverso rispetto all’Eustele–>fasci vascolari (sono sempre chiusi) sono dispersi

in tutta la sezione del cilindro centrale e non sono presenti in alcuna corona.

•ACCRESCIMENTO DIAMETRICO IN STRUTTURA PRIMARIA

Accrescimento che si realizza in monocotiledoni di grandi dimensioni e notevole consistenza che

sono privi di accrescimento secondario per cui il fusto non è veramente lignificato ed è

fondamentalmente basato su una struttura primaria molto dilatata e con la presenza di un

numero molto elevato di fasci conduttori.

L’accrescimento di diametro avviene solo nelle prime fasi dello sviluppo e una volta raggiunto il

diametro sperato inizia lo sviluppo in altezza con la formazione di un palco di foglie portato in

posizione sempre più elevata.

•LA STRUTTURA SECONDARIA DEL FUSTO NELLE GIMNOSPERME E NELLE ANGIOSPERME

È la struttura definitiva nelle dicotiledoni legnose e nelle gimnosperme; ha consistenza legnosa ed

è principalmente presente in alberi e arbusti.

L’accrescimento secondario deriva dall’evoluzione della struttura primaria per azione dei due

meristemi laterali quali Il Cambio ( cui è dovuto l’aumento del diametro della stele) ed il cambio

subero-fellodermico cui è dovuto l’accrescimento della zona corticale e tegumentale.

Con il termine cambio intendiamo il tessuto meristematico presente tra il legno ed il libro; in

questo modo si viene a formare un cerchio cambiale completo intorno al fusto attraverso al quale

manteniamo all’esterno il floema primario (epidermide, corteccia) ed all’interno lo xilema primario

ed il parenchima midollare.

Le cellule del cambio hanno la capacità di creare cellule dello xilema e del floema, anche se la

produzione di xilema è + abbondante.

•LEGNO SECONDARIO

È differente nelle angiosperme rispetto che nelle gimnosperme; nelle prime è Omoxilo, nelle

seconde è eteroxilo.

- Legno Omoxilo–>formato da tracheidi e fibrotracheidi con scarso parenchima limitato ai

raggi parenchimatici; ricordiamo che nelle cerchie annuali troviamo nel legno primaverile

le trachiedi a lume maggiore, e nel legno estivo le tracheidi a lune ridotto; ricordiamo

anche presenza di canali resiniferi.

- Legno eteroxilo–>formato da tracheidi, trachee,fibre Xilari e cellule parenchimatiche;nel

legno primaverile troviamo trachee di lume maggiore e nel legno estivo scarse trachee,

tracheidi con lume ridotto e fibre xilari.

Ricordiamo che nel caso sia presente un forte contrasto tra la porosità fine del legno estivo e

quella grossolana del legno primaverile, si dice che il legno è caratterizzato da porosità anulare; se

non vi è tale contrato, abbiamo porosità diffusa.

Il numero delle cerchie annuali di legno nel fusto corrisponde al numero di anni di accrescimento

della pianta.

Il legno opera la sua funzione di conduzione solo nella parte più recente ed esterna caratterizzata

da colore chiaro; mentre la parte centrale spesso scura per accumulo di pigmenti, è inattiva in

quanto i vasi sono bloccati.

•FLOEMA SECONDARIO

Costituito da cellule cribrose nelle gimnosperme e da tubi cribrosi nelle angiosperme.

L’aumento di diametro del corpo legnoso centrale implica il fatto che solo il floema più recente

riesce a costruire una cerchia completa, mentre quello più vecchio ed esterno finisce con l’avere

una circonferenza troppo ridotta per riuscire ad avvolgere completamente il fusto.

•CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO O FELLOGENO

Questo tessuto meristematico è responsabile della formazione del tegumento del fusto

secondario in quanto, per l’aumento diametrico, l’epidermide risulta insufficiente al suo

rivestimento.

Il fellogeno si origina per differenziazione dal parenchima corticale o dall’epidermide; anch’esso ha

attività dipleurica in quanto produce all’esterno sughero mentre verso l’interno il felloderma.

Il complesso di sughero-fellogeno-felloderma costituisce il Periderma.

Quando avviene la produzione del sughero, i tessuti che rimangono all’esterno vengono isolati e

muoiono, costituendo la scorza.

Con il termine corteccia, dal punto di vista farmacognostico, si intende:

- Cribro secondario

- Cribro primario

- Periciclo

- Parenchima corticale primario

- Felloderma

- Fellogeno

- Sughero

•LA STRUTTURA SECONDARIA DEL FUSTO NELLE MONOCOTILEDONI

I fasci presenti nelle monocotiledoni sono tutti fasci chiusi, quindi un accrescimento secondario

analogo a quello visto per le spermatofite non è presente.

In alcuni casi si ha la comparsa di un meristema secondario che produce tessuto parenchimatico.

•IL FUSTO CASI PARTICOLARI E STRUTTURE DERIVATE

Vi sono alcuni fusti con anatomia e morfologia particolare:

- CULMO–>fusto erbaceo con internodi molto allungati, nodi pieni muniti di meristemi

intercalari.

- SCAPO–>fusto erbaceo privo di nodi e quindi di rami e di foglie, che porta all’apice

l’apparato floreale.

- STIPITE–>fusto colonnare privo di ramificazioni con superficie ricoperta da cicatrici fogliari.

- FUSTO SUCCULENTO–>fusto ingrossato e carnoso per grande sviluppo dei parenchimi

acquiferi; forma cilindrica con superficie verdastra in quanto si ha attività fotosintetica, a

causa della bassa quantità di foglie trasformate in spine.

- STOLONE–>fusto orizzontale che si sviluppa sulla superficie o nel suolo, caratterizzato da

lunghi internodi sottili; sono presenti stoloni epigei (RUNNERS) che sono sottili fusti con

uno o due internodi allungati che crescono sopra la superficie del suolo e possono essere

muniti di foglie squamiformi; vengono anche emesse radici avventizie da cui poi nasce un

nuovo fusto

- RIZOMA–>fusto orizzontale ingrossato sotterraneo da cui prendono origine radici

avventizie verso il basso e al cui apice vi è la gemma destinata a produrre il fusto epigeo.

- TUBERO–>fusto ipogeo poco allungato in cui la forma generale è sferica do ovalare e senza

una chiara distinzione tra nodi ed internodi; si sviluppa generalmente all’apice di un ramo

per proliferazione dei tessuti parenchimatici del floema, della corteccia o del midollo.

- BULBO-TUBERO–>breve fusto verticale sotterraneo molto ingrossato composto da più

internodi e foglie a scaglie; i rami laterali del fusto possono trasformarsi in organi

spinescenti appuntiti oppure in organi prensili.

CLALODI–>Sostituzione foglie (come in pungitopo)che sono in realtà rami appiattiti che hanno

superficie fotosintetizzante.

3. ORGANOGRAFIA –> RADICE, FOGLIA,FIORE

•LA RADICE

In generale la radice è un organo assile,ipogeo, privo di foglie,ramificato ma non articolato in noti

ed internodi;

Le sue funzioni principali sono:

- Assorbimento di acqua e sali minerali, essenziale per la crescita della pianta.

- Ancoraggio al terreno

- Funzione di riserva

- Funzione di propagazione vegetativa

- Funzione fotosintetica in particolari piante tropicali.

La ramificazione della radice è un fenomeno endogeno, ossia le radici laterali derivano dal cilindro

centrale; sulle radici vi è la possibilità di presenza di gemme caulinari che permettono la

formazione di fusti epigei.

–APICE RADICALE

L’apice radicale(quello più in basso) è ricoperto da un cappuccio generato dalle cellule

meristematiche dell’apice stesso; questo cappuccio viene chiamata Cuffia.

L’organizzazione dei tessuti meristematico è diversa a seconda dei gruppi tassonomici:

- Nelle pteridofite, la cellula iniziale è spesso unica e si divide in corrispondenza di tutte le

sue facce

- Nelle gimnosperme vi sono due gruppi di cellule iniziali, l’uno esterno che produce la

corteccia, RIZODERMIDE e cuffia, uno interno che produce il cilindro centrale.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biotecnologie (Facoltà di Farmacia, Medicina e Chirurgia e Scienze MM. FF. NN.)
SSD:
Università: Pavia - Unipv
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher jacopoo96 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica farmaceutica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pavia - Unipv o del prof Bracco Francesco.

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