Botanica primo modulo: citologia, istologia e fotosintesi

Citologia: la cellula vegetale

Caratteristiche generali

La cellula vegetale eucariotica ha aspetto assai variabile; le cellule di gruppi tradizionalmente di interesse botanico possono essere procariotiche o eucariotiche ed hanno caratteristiche drasticamente diverse. La cellula vegetale presenta:

• Nel compartimento nucleare
  • Nucleo
  • Membrana nucleare
  • Nucleolo
  • Cromatina e cromosomi
• Nel compartimento citoplasmatico
  • Membrana cellulare
  • Citoplasma
  • Citoscheletro
  • Mitocondri
  • Ribosomi
  • Polinomi
  • REL e RER
  • Apparato di Golgi
  • Lisosomi e perossisomi
  • Vacuolo
  • Globuli lipidici

I plastidi

Generalità

I plastidi derivano tutti dalla stessa forma embrionale, il proplastidio; ne esistono numerose categorie quali cloroplasti, leucoplasti, cromoplasti. I plastidi nelle cellule vegetali hanno un ruolo chiave nella sintesi dei lipidi e nell’amministrazione del contenuto di ferro.

Proplastidi

Sono presenti nelle cellule vegetali, più piccoli dei plastidi ed hanno un sistema interno di membrane semplificato. Essi possono essere:

• Ezioplasti: per la loro localizzazione (foglie verdi) sono destinati a divenire cloroplasti; caratterizzati da un’organizzazione interna in microtubuli; se vengono esposti alla luce si formano i tilacoidi; le piante e le parti vegetali in cui sono presenti ezioplasti di colore bianco-giallastro sono dette eziolate.
• Cloroplasti: sono generalmente verdi, hanno funzione fotosintetica, e sono presenti nel citoplasma in numero e dimensione diversa; nelle cellule delle alghe il cloroplasto può essere unico e raggiungere grandi dimensioni; nelle cellule vegetali delle piante terrestri i cloroplasti sono molti, ellissoidali, con dimensioni modeste e si muovono nel citoplasma. Il cloroplasto è contenuto in una doppia membrana, che divide uno spazio interno in cui sono presenti membrane che costituiscono i tilacoidi, e una sostanza amorfa in cui sono immerse chiamata stroma; il sistema di membrane garantisce l’esistenza di un’organizzazione spaziale in unità fotosintetiche delle molecole deputate alla cattura dell’energia (clorofilla A e B) uniti ad altri pigmenti quali carotenoidi e xantofille; ricordiamo che la compartimentazione delle membrane permette la generazione di un gradiente di idrogeno (finalizzato alla sintesi di ATP). Lo stroma contiene enzimi per la trasformazione della CO₂ in carboidrati (RUBISCO) nella fase oscura della fotosintesi, contiene anche il DNA, numerosi ribosomi e quanto necessario per la sintesi proteica.
• Cromoplasti: sono gialli, arancioni o rossi, non hanno funzione fotosintetica e sono presenti nel citoplasma. Derivano direttamente dai proplastidi o dai cloroplasti senescenti. Delimitati da una doppia membrana e contengono sistemi di tubuli e membrane immersi in uno stroma. Sono contenuti in cellule di organi colorati come i fiori o frutti.
• Leucoplasti: sono incolori, hanno funzione di riserva e sono presenti nel citoplasma; quando sono presenti in quantità elevata nelle cellule di una parte vegetale le conferiscono un aspetto caratteristico biancastro e opaco. Cellule ricche di leucoplasti compaiono in gran numero negli organi di riserva delle piante adulte (radici, tuberi, bulbi) e nelle parti non verdi dei fusti e nei semi. Danno spazio all’accumulo di diverse sostanze quali amido (amilosio e amilopectina), proteine e grassi. Gli amiloplasti ricevono carboidrati dai cloroplasti sotto forma di zuccheri semplici e ne costituiscono un deposito duraturo; l’accumulo di amido fa sì che nel plastidio originale permanga solo la membrana mentre all’interno è interamente occupato da amido. Le forme dei granuli d’amido sono diversificate. Anche le modalità di deposizione dei granuli d’amido possono essere peculiari: può essere evidente una zona di inizio della deposizione (chiamata ilo) variamente conformata. Granuli d’amido in cui la deposizione procede da un ilo unico vengono chiamati semplici. Se in un amiloplasto sono presenti più ili il granulo è definito composto. Se più granuli semplici che si sviluppano inizialmente in modo indipendente aderiscono poi gli uni agli altri, si forma un granulo semi-composto.

La parete cellulare

Generalità

Le cellule di piante e funghi, esternamente alla membrana cellulare, sono rivestite da un ulteriore involucro rigido ed ispessito: la parete cellulare. È meccanicamente robusta ma chimicamente passiva rispetto alla membrana cellulare. Permette scambi tra la cellula e l’ambiente esterno, e fa sì che la cellula mantenga le sue dimensioni evitando una eccessiva dilatazione dovuta al richiamato di acqua dall’esterno. Fa sì che la cellula mantenga la propria forma. Fa sì che la cellula risalti difesa passivamente dagli stress ambientali e dall’intrusione di parassiti.

Nella parete cellulare si distinguono tre unità strutturali: lamella mediana, parete primaria e parete secondaria. L’accrescimento della parete avviene per apposizione di materiali citoplasmatici sulla sua superficie interna e quindi in senso centripeto. In casi estremi un eccessivo accrescimento della parete può implicare anche una drastica riduzione del lume cellulare.

La lamella mediana

È l’unità della parete cellulare che si viene a formare per prima tra le due cellule derivanti dalla divisione cellulare. La sua formazione è legata al fuso mitotico, che attraverso i microtubuli, forma un primo abbozzo di parete chiamata piastra cellulare, formato da polisaccaridi, sostanze pectiche, acido galatturonico, calcio e magnesio.

Parete primaria

La parete primaria si aggiunge alla lamella mediana durante la successiva fase in cui la cellula vegetale si accresce per distensione cellulare; la parete primaria è in grado di accrescersi seguendo l’aumento delle dimensioni della cellula. Costituenti principali sono i polisaccaridi, la cellulosa che forma una trama fibrosa, emicellulosa, proteine. La struttura complessiva è relativamente uniforme, mentre la sua costituzione varia da pianta a pianta. L’elemento strutturale più importante è la cellulosa, che è un polisaccaride formato da una catena costituita da unità di glucosio.

La cellulosa

Viene costruita dal complesso enzimatico della cellulosa-sintetasi. Tende a formare microfibrille. Nelle piante superiori, queste fibrille create tendono ad essere parallele le une alle altre in direzione perpendicolare alla direzione di allungamento della cellula. Le microfibrille sono legate tra di loro mediante catene di emicellulosa e ponti ad idrogeno, il tutto immerso in una soluzione pectica.

Struttura parete primaria

Le emicellulose comprendono gli xiloglucani (nelle dicotiledoni), molecole formate da glucosio e xilosio a cui si possono legare altri zuccheri; nelle monocotiledoni, le emicellulose sono formate da xilani, ossia composti formati da xilosio e zuccheri. La parete primaria è anche composta da proteine, in particolare glicoproteine, tra le quali è presente l’estensina, che blocca la struttura parietale ponendo fine all’accrescimento per distensione e offre inoltre una difesa dall’ingresso di patogeni. Ricordiamo inoltre molto importante la presenza nella parete di glicoproteine arabinogalattaniche che sono coinvolte nel fenomeno di riconoscimento e di adesione cellulare. Ricordiamo che grande presenza enzimi.

Parete secondaria

La parete secondaria si unisce alla parete primaria durante la successiva fase in cui la cellula vegetale ha terminato l’accrescimento per distensione e permette quindi alla parete di svilupparsi in spessore. Rispetto alla parete primaria, è più ricca di cellulosa e più povera degli altri polisaccaridi. La parete secondaria è costruita in senso centripeto sovrapponendo strati successivi di microfibrille di cellulosa parallele tra loro; la deposizione degli strati della parete secondaria avviene con periodicità e tende a produrre una struttura complessa per cui dopo la parete primaria si ha una lamella di passaggio, la parete secondaria formata da fino a 50 strati, e poi la parete terziaria, sottile e a tessitura irregolare.

La parete secondaria ha composizione pecto-cellulosica, ma possono comparirvi in aggiunta anche altre sostanze la cui presenza si manifesta con il conferimento alla parete stessa di proprietà particolari. Le sostanze appena citate possono essere:

• Lignina: classe di sostanze che conferiscono robustezza meccanica e scoraggia l’invasione da parte dei parassiti.
• Suberina: polimero che riveste interamente l’interno della parete, rendendola impermeabile all’acqua, ai gas e agli agenti chimici.
• La cutina: polimero deposto in tutto lo spessore della parete, ma deposto anche all’esterno dove costituisce uno strato continuo detto cuticola, la quale può approfondirsi tra le cellule epidermiche formando i chiodi della cuticola; la cutinizzazione rende impermeabile la parete all’acqua ed ai gas.
• Cere: costituite da acidi grassi, sono spesso deposte in forme di bastoncelli e granuli dando alla superficie un aspetto biancastro e opaco.
• Sali minerali: sono costituiti solitamente da silice o carbonato di calcio che si depositano tra le fibrille di cellulosa; hanno come obiettivo quello di indurire notevolmente la parete andando a scoraggiare l’attacco di animali brucatori. Ricordiamo che la deposizione di sali minerali può anche avvenire in concrezioni di aspetto bitorzoluto chiamati cistoliti, legati alla parete mediante un peduncolo cellulosico; questi cistoliti sono ispessimenti cellulosici che vengono mineralizzati con calcio e silice.

La comunicazione cellulare della parete cellulare

Le cellule di un organismo pluricellulare conservano comunque zone di passaggio attraverso la parete, che permettono la comunicazione tra i citoplasmi di cellule vicine. Nei punti dove sono presenti le zone di passaggio, abbiamo un minor sviluppo della parete primaria; questo perché vi è la presenza di un canalicolo che attraversa la parete in tutto il suo spessore, chiamato porocanale o punteggiatura; spesso questi canali sono raccolti in grande numero in zone delimitate dette campi di punteggiatura. Il poro canale è composto da plasmodesma, cordone citoplasmatici rivestito da plasmalemma delle due cellule che sono in continuità l’una con l’altra; il plasmodesma permette il passaggio di molecole di dimensioni limitate quali ormoni e nutrienti. Ricordiamo anche la particolarità delle punteggiature areolate, cellule conduttrici che mettono in contatto i lumi cellulari di cellule morte; sono specializzate nel tessuto legnoso, il poro-canale è trasformato in un’ampia camera della punteggiatura aperta da pori su entrambi i lati; al centro di questa camera è presente un disco ispessito chiamato toro, trattenuto da dei legamenti formati dalla lamella mediana; la funzione del toro è quella di evitare, in presenza di bolle di gas nelle cellule legnose, la propagazione delle stesse tra le cellule varie.

Parete cellulare: azioni chimico-fisiche

Rispetto alla membrana cellulare, la parete cellulare è di fatto passiva dal punto di vista biomolecolare, di fatto essa però esercita una funzione chimica sulle soluzioni con cui viene a contatto. Tutti i componenti della parete sono idrofili, e in virtù della sua struttura la parete è attraversata da numerosi canali che possono contenere acqua e ne consentono il passaggio. La cellula quindi attraverso il plasmalemma, scambia acqua con la parete che a sua volta la scambia con un’altra cellula, oppure l’acquista dall’ambiente esterno o verso di esso lo disperde. La parete infatti funge da ambiente di deposito, passaggio e scambio di acqua e di molti soluti, dal quale le cellule possono attingere e che è in continuità anche con molti ambienti intercellulari; l’insieme della parete e degli spazi intercellulari viene definito apoplasto.

Il vacuolo

Generalità

Il vacuolo è un ampio spazio presente nel citoplasma, separato da esso da una membrana e riempito da acqua e soluti; il sistema vacuolare occupa spesso la massima parte del lume cellulare. Nelle cellule embrionali, i vacuoli sono molto piccoli (provacuoli) e questa condizione viene definita di vacuolizzazione diffusa. La formazione dei provacuoli sembra essere dovuta a carico di sistemi di membrane tubolari a carico del reticolo endoplasmatico. L’accrescimento del vacuolo avviene in corrispondenza della fase di crescita per distensione della cellula; l’aumento del volume della cellula è quindi assicurato soprattutto dall’espansione del vacuolo, più che dalla produzione di grandi quantità di citoplasma e organuli. Ricordiamo che normalmente, la cellula vegetale contiene al suo interno un unico vacuolo che occupa la maggior parte del lume; questa situazione viene definita vacuolizzazione centralizzata.

Tonoplasto

La membrana che circonda il vacuolo è chiamata tonoplasto, è una membrana fosfolipidica asimmetrica ed è sede di scambio attivo con presenza di trasportatori proteici specifici quali ATPasi ed ossido-riduttasi.

Funzioni

Le funzioni del vacuolo sono molteplici:

• Permette una crescita notevole della cellula.
• Provoca l’accantonamento del citoplasma e delle strutture in esso contenute in uno strato sottile alla periferia della cellula.
• Definisce le proprietà osmotiche della cellula, e quindi la capacità di assorbimento di acqua dall’esterno.
• Il suo rigonfiamento provoca la reazione elastica della parete cellulare generando la pressione di turgore positiva del contenuto cellulare. Ricordiamo che il venir meno della pressione di turgore della cellula di un organo vegetale corrisponde alla condizione di appassimento.
• Costituisce un compartimento in cui la cellula può accumulare sostanze diverse con funzione di riserva.
• Fornisce uno spazio cellulare dove avvengono processi digestivi, grazie alla presenza di enzim glicoproteici capaci di innescare la lisi delle macromolecole.

Contenuti

• Acqua
• Cationi inorganici
• Anioni
• Glucidi
• Ossalato di calcio
• Protidi
• Amminoacidi
• Lipidi
• Glicosidi
• Eterosidi
• Composti fenolici
• Terpenoidi

Istiologia: i tessuti delle piante

I tessuti: introduzione

Esistono diversi tipi di aggregazione di cellule per dare origine a strutture pluricellulari:

• Derivano dall’aggregazione di cellule in precedenza indipendenti:
  • Sincizi: cellule distinte che si fondono per ri-assorbimento delle pareti cellulari costituendo un unico corpo plurinucletato.
  • Pseudotessuti: filamenti cellulari che si intrecciano strettamente tra loro a formare un apparente tessuto a sviluppo tridimensionale (funghi).
• Derivano dalla divisione di un’unica cellula iniziale
  • Colonie: aggregazione formata dalle cellule figlie di una singola cellula.
  • Apocizi: cellula figlie di una singola cellula in cui alla divisione del nucleo non segue la divisione del citoplasma.
• Tessuti: il caso di aggregazione cellulare più frequente nelle piante tracheofite.

I tessuti vegetali: definizione

I vari tessuti derivano in genere dalla suddivisione di una cellula che si suddivide secondo le tre dimensioni dello spazio; le cellule figlie rimangono aderenti tra di loro. Le cellule contengono una parete in cui la lamella mediana è l’elemento comune tra le cellule attigue; le cellule del tessuto mantengono l’unità funzionale attraverso la connessione assicurata dai plasmodesmi che attraversano le pareti cellulari nelle punteggiature. In seguito alla crescita delle cellule, si possono formare degli spazi intercellulari più o meno ampi, per dissoluzione della lamella mediana.

Classificazione

I tessuti possono essere formati da elementi cellulari tutti simili (tessuti omeomorfi) oppure possono presentare gruppi di cellule differenziati gli uni rispetto agli altri che si ripetono regolarmente (tessuti eteromorfi); gli elementi cellulari che appaiono diversi in una trama cellulare che altrimenti sarebbe omogenea, vengono detti idioblasti. Una divisione fondamentale esiste tra:

• Tessuti embrionali o meristematici: caratterizzati da attivissima divisione cellulare; sono presenti nello stadio giovanile delle piante.
• Tessuti definitivi o adulti: derivano dai meristemi in seguito a differenziazione o accrescimento.

Ricordiamo che caratteristica strettamente meristematica è quella che le cellule iniziali dividendosi riproducono se stesse e producono anche le cellule derivate.

Tessuti meristematici

Sono tessuti costituiti da cellule in fase di rapida divisione; queste cellule sono piccole, a parete sottile (presenza della sola lamella mediana), raccolti in ammassi molto compatti. Sono presenti diversi tipi di meristemi:

• Meristemi apicali: presenti all’apice del fusto e dei rami ed all’apice della radice e delle sue ramificazioni; sono responsabili dell’allungamento di tali organi.
• Meristemi laterali: decorrono parallelamente alla superficie del fusto e della radice ad una certa profondità; sono responsabili della crescita in diametro di tali organi.
• Meristemi intercalati: meristemi distribuiti lungo il fusto, responsabili dei processi di crescita in lunghezza di tale organo.