Botanica per scienze biologiche

Introduzione

Piante = elemento di immissione di energia solare in un ecosistema. L’ecosistema è l’unità fondamentale dell’ecologia. Gli organismi viventi sono sempre in stretta dipendenza reciproca e costituiscono nel loro insieme una comunità biologica o biocenosi. Ogni biocenosi occupa uno spazio detto biotipo.

Produttori primari

Sfruttano l’energia solare per ricavare energia, trasformando la prima in energia chimica. I produttori vengono mangiati dagli erbivori (consumatori primari), che a loro volta verranno mangiati da carnivori (consumatori secondari). L’insieme di queste relazioni viene chiamata catena alimentare. In base alle relazioni trofiche, ciascun gruppo di organismi occupa un livello trofico costituendo, in grafico, una piramide ecologica.

Catena trofica

Condizione di equilibrio necessaria che permette ai diversi organismi di sfruttare diverse fonti di energia. In base al tipo di fonte energetica si distingue tra:

• Organismi fotoautotrofi = utilizzano la luce per fare fotosintesi (piante, alghe, alcuni batteri)
• Organismi chemioautotrofi = utilizzano energia derivata dall’ossidazione di composti inorganici (batteri nitrificanti, ferrobatteri, metanobatteri e idrogenobatteri)
• Organismi eterotrofi = non sono in grado di sintetizzare molecole organiche a partire da molecole inorganiche, dunque devono assumere queste dall’alimentazione, in modo da avere energia sufficiente da utilizzare durante le reazioni metaboliche.

Le eccedenze delle piante diventano nella maggior parte dei casi zuccheri, nel nostro caso grassi.

Verdischia mirabilis

Vive nel deserto della Namibia e cresce di un centimetro ogni 25 anni. Le piante sfruttano ogni condizione favorevole per crescere e riprodursi.

La cellula

Tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule. La cellula è l’unità fondamentale della vita. La struttura di base è costante sia negli animali, sia nei vegetali. Dal punto di vista funzionale è come una fabbrica:

• Assume sostanze dall’esterno
• Le elabora per produrre molecole
• Le sposta al suo interno per produrre energia

Teoria cellulare

• Tutti gli esseri viventi sono costituiti da cellule
• Le reazioni chimico-biologiche avvengono nelle cellule
• Le cellule si originano da altre cellule
• Le cellule contengono il materiale ereditario che viene trasferito da cellula madre alle figlie

Caratteristiche comuni a tutte le cellule

• Presenza di una membrana esterna = membrana plasmatica o plasmalemma
• Presenza di materiale genetico che governa tutte le attività della cellula e le rende in grado di riprodursi

Cellula procariote

Da 1 a 10 micron come dimensioni. La cellula procariote, pur essendo più semplice, è dotata di membrana. Non c’è compartimentazione interna. È una cellula molto antica (3,5 milioni di anni fa). Possono avere un metabolismo eterotrofo o autotrofo. Le autotrofe possono svolgere fotosintesi (esempio alghe azzurre). Sono tipiche dei batteri e dei cianobatteri. Parete cellulare composta da peptidoglicani = ruolo più strutturale e di resistenza. Non c’è compartimentazione interna. No involucro nucleare ma regione = nucleoide. Il DNA è organizzato in un’unica molecola circolare (cromosoma), non è legato a istoni (proteine basiche) ed è poco organizzato.

Cellula eucariote

Evoluzione = presenza di organuli con forma e funzione. Dimensioni = da 10 a 100 micron. Normalmente le cellule eucarioti si aggregano a formare strutture pluricellulari. Cosa rimane della cellula procariote = teoria dell’endosimbiosi = una cellula procariote ha inglobato un’altra cellula procariote per dare origine inizialmente al mitocondrio e successivamente ai cloroplasti. Prima il mitocondrio perché è presente sia nelle cellule vegetali che animali, mentre i cloroplasti solo nelle vegetali. I cloroplasti si trovano solo nelle parti verdi della pianta, il resto fa il ciclo di Krebs. Il DNA è lineare ed è strettamente associato a proteine istoniche e forma numerose strutture (cromosomi). Essi sono contenuti all’interno di un nucleo circondato da un involucro (cisterna perinucleare). La parete cellulare è presente solo in piante e funghi. I diversi organuli rispondono alle necessità dell’organismo in base al suo ruolo nell’ecosistema.

Cellula eucariote vs cellula procariote

Cianobatteri

Organismi procarioti che hanno sviluppato l’autotrofia per fotosintesi. Tilacoidi = invaginazioni della membrana nei quali è presente clorofilla e altri pigmenti. No compartimentazioni. No cloroplasti. Esigenza di organuli modulabili per modulare la fotosintesi. Nascita di stagionalità e competizione (attività e inattività).

Cellula vegetale

Alimento principale = luce (per gli animali sono gli zuccheri). Grande plasticità delle alghe = strategie evolutive di adattamento alla vita acquatica. La membrana è più labile con contenuto mucillaginoso. Riproduzione sessuata possibile grazie a sostanze volatili trasportate da altri organismi. Presenta una parete cellulare e protoplasto (citoplasma + nucleo).

Citoplasma

Delimitato da membrana plasmatica con all’interno un liquido chiamato citosol. Contiene organelli, strutture non membranose (ribosomi), nucleo, uno o più vacuoli (delimitati da tonoplasto).

Membrana cellulare

Doppio strato fosfolipidico spesso circa 7 nm. Permeabilità selettiva. Coordinamento, sintesi e assemblaggio di microfibrille di cellulosa. Ricevimento e trasmissione di segnali deputati al controllo della crescita e della differenziazione cellulare.

Nucleo

Contiene il DNA legato a istoni e compattato in cromosomi. È delimitato da una doppia membrana (involucro nucleare) che presenta numerosi pori per lo scambio di materiale tra nucleo e citoplasma. Controlla lo svolgimento delle attività cellulari attraverso la regolazione della sintesi proteica. Racchiude l’informazione genetica della cellula e la trasmette alle cellule figlie (tramite la divisione cellulare).

Mitocondri

Sono delimitati da una doppia membrana, la più esterna ripiegata a formare le creste mitocondriali che aumentano la superficie attiva dell’organulo. All’interno è presente una matrice liquida che contiene proteine, DNA, RNA, piccoli ribosomi e alcuni soluti. DNA circolare non compartimentato. Sono organelli semiautonomi. Sono in costante movimento e si dispongono in base alle richieste della cellula. Sono i siti della respirazione cellulare = processo di produzione dell’energia.

Reticolo endoplasmatico

Sistema di membrane interne con funzione di trasporto di sostanze all’interno della cellula. L’organizzazione e la complessità del reticolo variano in base al tipo di cellula, al suo stato di attività e di sviluppo.

• RER: Produzione e rielaborazione di proteine o glicoproteine che vanno al Golgi per essere terminate. Ricco di ribosomi.
• REL: Tubuli e senza ribosomi. Sintesi dei fosfolipidi e glicoproteine per la formazione delle membrane.

Apparato di Golgi

Sistema di cisterne e membrane appiattite:

• Vescicole transfer
• Cisterne
• Vescicole di secrezione

Rielabora e modifica molecole. Esporta e seleziona nuovi prodotti cellulari.

Ribosomi

Apparato della sintesi proteica. 2 subunità prodotte nel nucleo e trasportate e assemblate nel citoplasma.

Riproduzione cellulare

Procarioti = asessuata (scissione binaria) = aumenta il numero di individui. Eucarioti = riproduzione sessuata = accresce l’organismo e ripara i tessuti danneggiati.

Ciclo cellulare negli eucarioti

• Interfase
  • G1 = duplicazione organelli
  • S = duplicazione DNA
  • G2 = crescita
• Mitosi
• Citodieresi

Le cellule eucarioti vegetali presentano due peculiarità:

• Fragmosoma = è un setto che si forma grazie a microtubuli e filamenti di actina condensati. Inizialmente sono come delle briglie che permettono al nucleo di disporsi al centro della cellula. Taglia la cellula secondo il piano di divisione della cellula e attraversa il vacuolo per far spazio al nucleo che altrimenti sarebbe alla periferia. Questa banda permette la separazione dei due cromosomi = divisione per fragmoplasto (le alghe hanno anche divisione per fitoplasto, tutte le atre solo per fragmoplasto).
• Banda preprofásica = banda di microtubuli disposti ad anello attorno al nucleo e al di sotto della membrana plasmatica. Scompare prima della formazione del fuso mitotico.
• Fragmoplasto = è un setto che si forma durante la telofase composto da microtubuli. Questi iniziano a catturare alcune vescicole del Golgi e ad allungare questo piano di divisione fino ad arrivare alla membrana plasmatica.

Nel mondo vegetale si può entrare in G0 anche dopo la fase G2 = G1q\G2q.

Cellula vegetale vs animale

Presenza di vacuolo. Presenza di plastidi attorno al vacuolo che vengono spinti verso la parete dal vacuolo = aumento del rapporto superficie/volume per massimizzare la raccolta di luce. Parete cellulare = essendo sessili le piante devono difendersi da urto meccanico o da traspirazione eccessiva, da attacchi di organismi. Contiene organuli, sistemi di membrane, strutture non membranose, nucleo, uno o più vacuoli. Membrana cellulare con doppio strato fosfolipidico spesso 7 nm. Nucleo come cellule animali. Genoma molto grande = poliploidi. Mantenimento del rapporto nucleo/citoplasma. Per diventare poliploidi si può fare riproduzione sessuata senza meiosi (fino a 126n). Essere poliploidi significa avere frutti molto ricchi. Le cellule vegetali non sono differenziate.

Plastidi

Organuli semiautonomi = possono dividersi per scissione. Mancano nei funghi e nei procarioti. Variano per tipo e funzione. Possono sintetizzare proteine di cui necessitano (indipendentemente dal DNA nucleare).

Struttura (comune a tutti)

• Doppia membrana con ulteriore sistema di membrana = tilacoidi
• Stroma con proteine e DNA

È un procariote ancestrale con DNA (simile a quello di un batterio, circolare e non legato a proteine) e proteine. Funzione principale = fotosintesi. Possono anche accumulare sostanze. Hanno avuto origine procariote:

• Presenza di un proprio DNA circolare
• Ribosomi 70S (no 80S)
• Sono in grado di sintetizzare proteine
• Si dividono per scissione binaria
• Hanno una doppia membrana
• No microtubuli
• Proplastidi
• Cloroplasti con cloroplasti
• Ezioplasti
• Cromoplasti
• Leucoplasti
• Amiloplasti

Teoria endosimbiontica

Progenitore procariote:

• Perde la parete cellulare (sempre presente nei procarioti)
• Acquista la capacità di fagocitare introflettendo la membrana plasmatica = si forma il complesso di membrane
• Fagocita un batterio capace di respirare conservandolo come ospite in una vescicola citoplasmatica che diventerà poi un mitocondrio
• Fagocita un cianobatterio fotosintetico conservandolo come ospite in una vescicola, che diventerà il primo plastidio
• Nasce il primo organismo completamente autonomo = alga

Proplastidi

Precursori dei plastidi differenziati. Sono presenti nelle cellule giovanili o meristematiche di germogli e radici (che sono in continua divisione). Non sono ancora differenziati = totipotenti. Il differenziamento avviene in seguito a stimoli esterni. Strutture molto piccole (0,5-1 micron). Hanno DNA circolare. Pochi ribosomi. Non hanno clorofilla. Il sistema di membrane dei tilacoidi è assente o è poco sviluppato.

Cloroplasti

Organulo adibito alla fotosintesi = processo metabolico che trasforma l’energia luminosa in energia chimica necessaria per produrre zuccheri. Si trovano nelle parti verdi della pianta. Si collocano subito sotto alla membrana per garantire il massimo assorbimento della luce, infatti il vacuolo le spinge il più possibile verso la membrana. Non sono statici = si dispongono con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare ma sono in grado di orientarsi in funzione della disponibilità della luce. Forma a disco appiattito (4-6 micron) il cui interno è pieno di membrane = tilacoidi.

Tilacoidi

I tilacoidi possono costruire delle sovrastrutture = grana (ripiegamenti che formano strutture aggregate) e disporsi tra i grana parallelamente all’asse maggiore del cloroplasto (tilacoidi intergranari o stromatici). All’interno dei tilacoidi si trovano clorofilla, carotenoidi (pigmenti in grado di assorbire l’energia luminosa). Nello stroma si trovano enzimi per la fissazione del carbonio. Il numero di grana e la dimensione dei tilacoidi è influenzata da fattori esterni (ambiente). Possono contenere granuli di amido e piccoli corpi oleosi (sostanze di riserva). Doppia membrana esterna.

Differenziamento

Determinato da fattori esterni come luce e temperatura o interni come genoma:

• Aumento volume
• Formazione membrane dalla membrana plasmatica (tilacoidi)
• Attivare sintesi proteica (nel citoplasma e nel plastidio)
• Attivare sintesi lipidica per formare nuove membrane
• Trasformazione di protoclorofilla in clorofilla
• Sintesi di altri pigmenti

Pigmenti

Possiedono legami in grado di assorbire una radiazione luminosa che di solito si trova nella regione del blu e del rosso (riflettono il verde). Assorbono energia luminosa a diverse lunghezze d’onda. Sono capaci di tenere questa energia per un certo tempo in una condizione chimico-elettronica tale da mantenere il pigmento ad uno stato eccitato.

Clorofille

Presenti negli organismi verdi eucarioti. Sono di due tipi = a e b. Struttura:

• 1 anello porfirinico modificato con al centro Mg
• 1 catena idrofobica per l’ancoraggio alle membrane tilacoidi

1. Clorofilla a = in tutti gli organismi con fotosintesi ossigenica (complessi antenna e centri di reazione)
2. Clorofilla b = è presente come pigmento antenna (accessorio) negli organismi fotosintetici verdi

Ci sono altri pigmenti accessori che possono coadiuvare ad assorbire una maggiore energia luminosa (per esempio in altre porzioni dello specchio del visibile).

Carotenoidi

Sono definiti pigmenti accessori. Assorbono lunghezze d’onda diverse dalla clorofilla e la proteggono dalla fotossidazione (deterioramento causato dalla luce). Lunga catena di atomi C che termina con 2 anelli aperti o chiusi. Conferiscono il colore giallo-arancione. Si dividono in Caroteni (molecole non ossigenate) e Xantofille (molecole ossigenate).

Dallo spettro di assorbimento dei diversi pigmenti si vede che ci sono due picchi di assorbimento che coprono gran parte dello spettro del visibile. Quando le piante ricevono la luce queste fasce dunque hanno potenzialmente il massimo dell’attività fotosintetica. Questi picchi si registrano proprio nello spettro del rosso e del blu.

Ezioplasti

Sono plastidi di piante verdi cresciute al buio. Cloroplasto poco differenziato. Sono l’effetto di protoplastidi differenziatisi in assenza di luce. Presentano le stesse caratteristiche del cloroplasto ma contengono:

• Pochi tilacoidi
• Uno o più corpi prolamellari = aggregati quasi cristallini di membrane tubolari a cui è associata la protoclorofilla

Sono principalmente un artefatto, ma anche in natura se una pianta non viene esposta a lungo alla luce vede formarsi questi plastidi, che poi con l’arrivo della luce si differenziano:

1. La protoclorofilla diventa clorofilla
2. I corpi prolamellari diventano tilacoidi

Cromoplasti

Sono fotosinteticamente inattivi (mancano di clorofilla e di tilacoidi). Presentano però altri pigmenti che vengono accumulati in goccioline lipidiche. Presentano grandi quantità di carotenoidi:

• Arancione di carote e arance = Beta-carotene
• Giallo del limone = Xantofilla
• Rosso del pomodoro = Licoprene
• Pigmenti di fiori, foglie senescenti e radici

Hanno funzioni vessillari = richiamo e addescamento di impollinatori. Possono derivare direttamente dai proplastidi o da cloroplasti che cambiano la loro funzione o da leucoplasti. La maturazione del frutto implica la conversione del cloroplasto in cromoplasto:

• Passaggio dal colore verde al colore giallo, rosso ecc.
• Demolizione della clorofilla
• Sintesi di nuovi carotenoidi
• Scomparsa dei tilacoidi
• Formazione di gocce lipidiche o cristalli contenenti i carotenoidi

Leucoplasti

Sono plastidi fotosinteticamente inattivi. Sono i meno differenziati. Sono incolore. Mancano di pigmenti e sistemi di membrane interne. Funzione di riserva:

• Amiloplasti = riserva di amido
• Elaioplasti = riserva di lipidi

Talvolta presentano blastoglobuli = gocce lipidiche. Sono circondati dal REL che collabora alla sintesi di molecole lipidiche.

Amiloplasti

L’amido prodotto nei cloroplasti in seguito alla fotosintesi migrerà nelle radici (organo di riserva) sotto forma di saccarosio per essere accumulato come amido secondario. Questo amido viene raccolto proprio negli amiloplasti. I granuli di amido secondario vengono deposti all’interno degli amiloplasti a partire da un centro proteico detto ILO attorno al quale l’amido viene deposto in strati concentrici. I granuli hanno forme differenti a seconda delle varie piante, possono avere forme semplici o composti e infatti vengono utilizzati nei riconoscimenti delle sofisticazioni alimentari.

Plasticità dei plastidi

FOTOSINTESI = processo metabolico attraverso cui le piante verdi producono sostanze organiche (zuccheri) a partire da