Botanica per scienze biologiche

LEUCOPLASTI

Sono plastidi fotosinteticamente inattivi. Sono i meno differenziati e sono incolore in quanto mancano di pigmenti e sistemi di membrane interne.

La loro funzione principale è quella di riserva:

• AMILOPLASTI: riserva di amido
• ELAIOPLASTI: riserva di lipidi

Talvolta i leucoplasti presentano blastoglobuli, che sono gocce lipidiche.

I leucoplasti sono circondati dal REL (reticolo endoplasmatico liscio) che collabora alla sintesi di molecole lipidiche.

AMILOPLASTI

L'amido prodotto nei cloroplasti in seguito alla fotosintesi migrerà nelle radici (organo di riserva) sotto forma di saccarosio per essere accumulato come amido secondario. Questo amido viene raccolto proprio negli amiloplasti.

I granuli di amido secondario vengono deposti all'interno degli amiloplasti a partire da un centro proteico detto ILO, attorno al quale l'amido viene deposto in strati concentrici.

I granuli di amido possono avere forme diverse a seconda delle varie piante, possono essere semplici o composti e vengono utilizzati per il riconoscimento delle sofisticazioni alimentari.

PLASTICITÀ DEI PLASTIDI

1. Fase luminosa
2. Fase oscura

AMILOPECTINA è un polimero ramificato del glucosio. È ramificato in quanto ai legami 1-4 glicosidici si aggiungono legami 1-6 glicosidici (sempre afa). È completamente insolubile.

L'amido è generalmente formato per il 70-80% di amilopectina e per il 20-30% da amilosio, ma le proporzioni possono variare da pianta a pianta.

Inizialmente il glucosio prodotto dalla fotosintesi viene immagazzinato nel cloroplasto sotto forma di amido primario. In assenza di luce l'amido viene idrolizzato in polimeri di saccarosio, che passeranno poi nelle radici, in particolare nei leucoplasti amiloplasti a formare l'amido secondario, costituito nuovamente da amilosio e amilopectina.

FASE LUMINOSA

Avviene nei tilacoidi e richiede energia luminosa. La luce è utilizzata per formare ATP a partire da ADP e fosfato inorganico e per ridurre molecole trasportatrici di elettroni come NADP+. NADP+ ha una struttura simile al NAD+ ma con un P in

più sullo zucchero. Se il NADH trasferisce i suoielettroni alla catena di trasporto, il NADP+ serve a fornire energia durante tutte le vie biosintetichee avendo potere riducente fa sì che gli elettroni liberati dalla scissione dell’acqua di leghino ad esso.Inoltre l’energia fornita da ATP è usata per legare covalentemente anidride carbonica a unamolecola organica, che verrà poi, grazie al potere riducente del NADPH, ridotto a zucchero semplice

All’interno dei cloroplasti i tilacoidi presentano unità distinte per funzione = FOTOSISTEMI. Ognifotosistema contiene dai 250 ai 400 molecole di pigmenti (clorofilla a e b e carotenoidi)

Ogni fotosistema è composto da:

• COMPLESSO ANTENNA: Composto da pigmenti che raccolgono l’energia luminosa e la convogliano verso il centro direazione. I pigmenti vengono chiamati pigmenti antenna. Sono capaci di assorbire fotoni, ma effettivamentenon sono adibiti all’utilizzo dell’energia

CENTRO DI REAZIONE

Contiene l'unica coppia di molecole di clorofilla a in grado di utilizzare l'energia durante la reazione fotochimica. Si trova nel core del centro.

Nei fotosistemi le molecole di clorofilla sono legate a specifiche proteine che le tengono ancorate e orientate verso la luce in modo da massimizzarne l'assorbimento.

COMPLESSO DI RACCOLTA DELLA LUCE = pigmenti + proteine con la funzione di raccolta della luce (non hanno centro di reazione)

Insieme al fotosistema formano il COMPLESSO DEL FOTOSISTEMA.

1. L'energia luminosa viene assorbita dalle molecole di pigmento del complesso antenna.
2. L'energia viene trasferita per risonanza da una molecola all'altra fino ad arrivare al centro di reazione.
3. Una delle due molecole del centro di reazione, assorbendo la luce, fa passare uno dei suoi elettroni ad uno stato eccitato (quindi a un livello energetico superiore).
4. Tale elettrone viene trasferito a un accettore di elettroni (la molecola della coppia si).

ossidacaricandosi positivamente, l’accettore si riduce caricandosi negativamente) dando così inizio aun flusso di elettroni

Esistono due fotosistemi che lavorano simultaneamente:

• FOTOSISTEMA I = possiede una coppia speciale di clorofilla a nel centro di reazione che è la P700 (pigmento con picco max di assorbimento a 700 nm). Si trova nei tilacoidi stromatici e nei margini o nelle porzioni terminali dei tilacoidi granali.
• FOTOSISTEMA II = possiede la P680 con picco max di assorbimento a 680 nm. Si trova nei tilacoidi granali.

I due fotosistemi sono collegati dalla catena di trasporto degli elettroni:

1. Assorbimento energia luminosa da parte di P680.
2. P680 è eccitata e il suo elettrone viene preso dalla FEOFITINA (una molecola di clorofilla amodificata che funge da accettore primario in cui l’atomo di magnesio centrale è sostituito da due protoni).
3. L’elettrone passa al plastochinone PQa che è legato al centro di reazione.

vengono riversati nel lume tilacoidale, creando un gradiente protonico tra lume e matrice del cloroplasto.

I complessi dell'ATP sintasi sfruttano questo gradiente, creando canali attraverso la membrana tilacoidale in grado di garantire il passaggio di ioni H+ dal lume allo stroma secondo gradiente. L'energia potenziale di questo permette la sintesi di ATP a partire da ADP + P. Tale processo è chiamato FOTOFOSFORILAZIONE, in quanto la luce fornisce l'energia necessaria alla formazione del gradiente.

I due fotosistemi sono collegati dal complesso del citocromo b6/f. Esso riceve dal PQb ridotto a PQbH2 due elettroni e due protoni presi dallo stroma del cloroplasto. Nel complesso PQbH2 viene riossidato a PQb che ritorna libero nella membrana dove può ricominciare il suo ciclo. Il citocromo a questo punto trasferisce un elettrone alla volta alla PLASTOCIANINA, una piccola proteina idrosolubile contenente rame che si trova nel lume. Essa trasferirà poi

l'elettrone al fotosistema I. Nel fotosistema I avviene invece la riduzione del NADP+ a NADPH₁. P700 è eccitata = un elettrone viene trasferito all'accettore A0 (speciale clorofilla)₂. L'elettrone passa Al ferrochinone A₁₃. L'elettrone passa a una serie di proteine dette ferro-zolfo proteine tra cui la FERREDOSSINA, che è mobile e si trova nello stroma del cloroplasto.₄. L'elettrone passa al NADP+ che si riduce a NADPH, mentre la molecola di partenza P700 si ossida. Gli elettroni persi dalla P700 sono rimpiazzati dagli elettroni trasportati dalla plastocianina. Tutto questo è possibile grazie alla luce, e il risultato è un flusso continuo di elettroni unidirezionale che provoca prima la fotolisi dell'acqua e poi la riduzione del NADP+. Tutto questo è chiamato fotofosforilazione non ciclica¹⁵.

Fase oscura: Comprende reazioni di fissazione e riduzione del Carbonio e la formazione di molecole organiche. Il carbonio è

derivato dalla CO2 presente nell'aria o nell'acqua. Il primo processo avviene solitamente nello stroma del cloroplasto, ed è chiamato Ciclo di Calvin. Il punto di partenza e finale è il RuBP = ribulosio 1,5-bifosfato. È uno zucchero pentoso con due gruppi fosfato

CICLO DI CALVIN

Avviene in tre stadi:

1. Ingresso di CO2 nel ciclo = viene fissata (= legata covalentemente) al Ribulosio, formando un intermedio instabile a 6 atomi di carbonio. Esso è legato anche a un enzima, il RUBP CARBOSSILASI/OSSIGENASI o RUBISCO. Con una reazione di idrolisi tale intermedio viene scisso in due molecole a tre atomi di Carbonio = 3-FOSFOGLICERATO o ACIDO 3-FOSFOGLICERICO (PGA). Esso è il primo prodotto stabile del ciclo, e avendo 3C il ciclo di Calvin è detto ciclo C3
2. Il PGA è ridotto a gliceraldeide 3-fosfato (3-fosfogliceraldeide). Il fattore riducente è il NADPH (che viene ridotto nel fotosistema I). avviene in due fasi.
1. Fosforilazione del
PGA grazie ad ATP (una per molecola) che forma l'1,3 bifosfoglicerato. Riduzione grazie a NADPH3. Una delle due molecole di gliceraldeide viene trattenuta nel ciclo per formare nuovamente Ribulosio, mentre l'altra sarà utilizzata per la sintesi di zuccheri, acidi, amminoacidi e acidi grassi. Anche questa reazione richiede ATP per legare altri 3 P. Un ciclo coinvolge 3 molecole di CO2, che si lega a tre molecole di Ribulosio. Infatti così si formeranno sei molecole di gliceraldeide 3-fosfato. Cinque di queste andranno a combinarsi in modo da risultare in tre molecole di ribulosio a 5C e in una di gliceraldeide 3-fosfato che verrà utilizzata per la sintesi di molecole biologiche. Sono necessarie 9 molecole di ATP (6 per la seconda fase e 3 per la terza) e 6 molecole di NADPH per ridurre. La molecola energetica organica che viene principalmente prodotta è il SACCAROSIO, che viene utilizzato come zucchero di t