Botanica I - Introduzione e La Cellula Vegetale

BANDA PREPROFASICA

La banda preprofasica compare poco prima dell’inizio della profase, ed è costi-

tuita di bande di microtubuli e filamenti actinici coallineati che si addensano

formando un anello subito sotto la membrana plasmatica. Al centro della zona

occupata dalla banda preprofasica si trova il nucleo. Persiste per buona parte

della profase, per poi depolimerizzarsi completamente.

Nonostante la banda preprofasica scompaia, lascia un segnale molecolare, pre-

dicendo la zona dove il futuro setto di divisione si unirà alla membrana per se-

parare le due cellule figlie.

FUSO MITOTICO

Struttura che assicura la corretta ripartizione dei cromosomi nei due nuclei fi-

gli durante la mitosi. Le principali differenze animali e vegetali in questa fase

riguardano l’assenza di centrosomi ed aster nel fuso vegetale. Il centrosoma è

una struttura centrale nella cellula animale che costituisce il centro organizza-

tivo dei microtubuli, che si formano a partire da questa struttura.

Il fuso mitotico delle cellule vegetali non presenta due singoli centrosomi pola-

rizzati alle estremità, ma diversi siti di nucleazione già presenti in interfase. In

anafase poi, l’allontanamento dei poli è dovuto esclusivamente a microtubuli

interpolari, che polimerizzando scorrono tra loro. Nelle cellule animali si ag-

giungono anche i microtubuli dell’aster, ancorati a proteine motrici in grado di

tirare verso di se.

FRAGMOPLASTO

Alla fine della divisione nucleare avviene la citochinesi, divisione del citopla-

sma tra le due cellule figlie. Tuttavia questa fase è la meno conservata nei ve-

getali superiori rispetto agli altri eucarioti. Nella cellula vegetale infatti non

avviene per strozzatura, ma si forma una struttura citoscheletrica specializza-

ta, il fragmoplasto, che assiste la costruzione della nuova parete guidando le

vescicole provenienti dal Golgi e contenenti polisaccaridi che formeranno la

parete, fino al centro del piano di divisione.

La fusione di queste vescicole porta alla formazione della piastra cellulare,

che espandendosi si fonde con membrana e parete. Questa formazione si crea

esattamente in corrispondenza della precedente formazione della banda pre-

profasica. I microtubuli quindi, hanno il compito di dirigere il trasporto vesci-

colare, mentre i filamenti di actina svolgono un ruolo di stabilizzazione mecca-

nica della cellula durante tutto il processo.

°CITOSCHELETRO E MOTILITÀ CELLULARE

Una delle funzioni del citoscheletro consiste nel controllare la posizione degli

organelli e guidare i movimenti intracellulari. Nelle cellule vegetali sono utiliz-

zati per questo scopo principalmente i filamenti di actina. Il movimento intra-

cellulare delle cellule vegetali più caratteristico è quello dei cloroplasti, che si

spostano seguendo l’intensità dell’irradiazione solare. Tale movimento è gene-

ralmente determinato dalle interazioni di questi organelli con i filamenti di ac-

tina tramite l’associazione di miosina, che quindi fungerebbe da motore protei-

co, alla parete degli organelli.

Nelle cellule animali la collocazione di RE ed apparato del Golgi dipendono es-

senzialmente dall’intervento dei microtubuli e delle proteine motrici ad esse

associate, nelle cellule vegetali questi compartimenti del sistema di endomem-

brane sono preferenzialmente associati con la componente actinica del cito-

scheletro.

I microtubuli inoltre possono formare strutture permanenti di movimento

come ciglia e flagelli, presenti in alcuni gruppi algali, nelle cellule spermatiche

di briofite (piante non vascolari) , pteridofite (felci) e gimnosperme primitive

(piante a seme nudo, senza frutto).

°CITOSCHELETRO NEL DIFFERENZIAMENTO E NELLA MORFOGENESI

POLARITÀ CELLULARE

La polarità cellulare, originata da una divisione asimmetrica, ed influenzata

dalla componente actinica del citoscheletro, dipende da svariati fattori, tra cui

ad esempio anche la disponibilità di luce dell’ambiente. L’asse di polarità costi-

tuito dal sito di posizionamento dei filamenti di actina, influenza una espan-

sione localizzata della cellula, a causa delle vescicole prodotte dal Golgi che

seguono proprio i filamenti di actina stessi. Questa polarità cellulare determi-

na ad esempio negli embrioni appena fecondati la differenziazione delle due

cellule iniziali da cui si svilupperanno tallo (fusto) e rizoide (radice).

ESPANSIONE CELLULARE

L’espansione cellulare avviene nella maggior parte dei casi guidata dalla pres-

sione di turgore. La rete fibrillare di cellulosa, arrangiata parallelamente, ri-

sponde alla pressione di turgore allargandosi perpendicolarmente all’orienta-

mento delle microfibrille di cellulosa. La direzione definitiva dell’espensione

però, dipende dal fatto che la cellulosa è sintetizzata seguendo la disposizione

dei microtubuli corticali, e sono quindi essi in definitiva a guidare la direzione

d’espansione della cellula. Anche la componente actinica con la sua depolime-

rizzazione guida l’espansione cellulare formando resistenza meccanica in alcu-

ni punti e lasciandone liberi altri.

ACCRESCIMENTO APICALE

Alcune tipologie cellulari vanno incontro ad accrescimento specializzato. Tu-

betti pollinici, peli radicali, tricomi fogliari, ife fungine e cellule apicali dei

protonemi filamentosi di muschi e felci, sono cellule estremamente allungate,

che presentano quindi una espansione altamente polarizzata definita accresci-

mento apicale.

Nei Tubetti Pollinici fasci di actina e microtubuli decorrono lungo tutto il cito-

plasma, eccetto nella zona apicale, dove si concentrano le vescicole di secre-

zione.

I Peli Radicali sono protrusioni allungate che si originano da cellule specializ-

zate del rizoderma (derma radicale). La fase iniziale della formazione della

protrusione è controllata da microtubuli e dall’espansione della parete cellula-

re, mentre lo sviluppo e l’allungamento del pelo radicale procedono in modo

simile allo viluppo del tubetto pollinico, con grande coinvolgimento dell’acti-

na.

DIFFERENZIAMENTO DEGLI ELEMENTI DI CONDUZIONE DELLO XILEMA

Un esempio significativo del coinvolgimento del citoscheletro nello sviluppo

cellulare è lo sviluppo degli elementi di conduzione dello xilema.

All’inizio della deposizione di parete secondaria, fasci di microtubuli si orga-

nizzano in bande che delineano esattamente la futura posizione degli ispessi-

menti di parete. Aggregazioni actiniche poi si riorganizzano nelle zone vuote

tra le fasce trasversali di microtubuli. I microfilamenti di actina, che poi si de-

polimerizzeranno, servono da guida ai microtubuli che costituiscono lo stampo

della parete cellulosica che vi verrà deposta per formare il canale di conduzio-

ne.

COMUNICAZIONI CELLULARI

I microfilamenti di actina sono presenti in prossimità ed all’interno dei pla-

smodesmi, regolandone lo spessore. Questo dà all’actina un ruolo fondamenta-

le nel controllo dei trasporti tra cellule, bloccando la diffusione libera delle

macromolecole.

INTERAZIONI BIOTICHE

L’organizzazione del citoscheletro cellulare si modifica durante interazioni con

funghi patogeni o simbionti e microrganismi di varia natura.

Una volta che il corpo estraneo ha penetrato le cellula, gli elementi componen-

ti il citoscheletro si riassemblano in prossimità del sito di penetrazione, legati

alla membrana periarbuscolare ( che ha funzione di separare il citoplasma del-

la cellula dall’arbuscolo), e garantendo gli scambi tra i due simbionti. Sono an-

cora sconosciute le molecole segnale che permettono il dialogo molecolare tra

i due organismi, ma la particolare conformazione suggerisce eventuali possibili

scambi.

CAP. IV – IL SISTEMA DI ENDOMEMBRANE

Le sequenze segnale delle proteine, che contengono informazioni riguardanti

il direzionamento della proteina, ovvero qual’è in sostanza il suo sito operati-

vo, sono collocate in posizione N-terminale. Funzionano in modo autonomo

ed interagiscono con specifici recettori. Sia i meccanismi di smistamento, sia le

sequenze, sono differenti a seconda della destinazione finale della proteina.

Tutte le proteine hanno origine sui ribosomi e già qui avviene il primo fonda-

mentale smistamento. Vi sono proteine infatti dirette al citoplasma e proteine

dirette al Reticolo Endoplasmatico, che fa parte di un vesto sistema, il sistema

di endomembrane, una serie di “cisterne” collegate da vescicole, tubuli e

compartimenti. Tutte le membrane poi, sono connesse da traffico vescicolare

Anterogrado e Retrogrado. Questo sistema è conosciuto come via di secrezio-

ne.

I compartimenti costituenti il Sistema di Endomembrane sono:

reticolo endoplasmatico (RE), apparato di Golgi, vacuolo, membrana pla-

smatica e diversi tipi di vescicole.

°RETICOLO ENDOPLAS MATICO

Il reticolo endoplasmatico è il compartimento più esteso all’interno delle cel-

lule eucariotiche. Consiste in una rete tridimensionale di tubuli e sacche ap-

piattite sotto la membrana plasmatica (RE Corticale), che attraversando il cito-

plasma si connettono all’involucro nucleare.

Il RE Tubulare Interno è molto mobile a differenza del RE Corticale, ancorato

al citoscheletro.

Viene suddiviso in RE liscio, privo di ribosomi, ed RE ruvido, con ribosomi at-

taccati alla membrana.

Oltre a sintesi, assemblaggio e smistamento di proteine del sistema di endo-

membrane, il RE è sede della sintesi e dell’accumulo di proteine di riservi, lipi-

di di membrana e trigliceridi di riserva.

Nei cereali ad esempio si accumulano prolamine, polipeptidi di riserva che for-

mano corpi proteici utili in germinazione della plantula.

Nei semi oleosi sono presenti corpi lipidici che accumulano trigliceridi.

Il RE è coinvolto anche in processi ossido-riduttivi e nella regolazione del Ca+

per quanto riguarda il vacuolo.

°APPARATO DI GOLGI

Nelle piante il Golgi è composto di numerose pile di 5-10 cisterne sovrapposte.

Naturalmente il numero di queste pile e cisterne varia a seconda del tipo di

cellula in esame e dal suo stadio di sviluppo.

Le cisterne -cis sono rivolte verso il RE, da cui ricevono tramite vescicole i pro-

mediali -trans.

dotti della sintesi. A queste seguono le cisterne e le cisterne As-

-trans

sociata al lato troviamo la regione del “trans Golgi network”, con

strutture tubulari dilatate in zona terminale dalle quali hanno origine strutture

vescicolari per lo smistamento dei sintetizzati.

Il Golgi nel suo complesso ha la fondamentale funzione di maturazione delle

proteine sintetizzate nel RE ed il loro successivo smistamento tramite vescico-

le. L’apparato nelle piante è inoltre coinvolto nella sintesi dei glicolipidi di

membrana plasmatica.

Naturalmente