Botanica Generale - Parte XI - Le Angiosperme

Botanica I – Parte V.VI - Le angiosperme

Cap. XXII – Le angiosperme

Nonostante vi siano solide prove a favore della ipotesi di una origine monofiletica, un’altra ipotesi vedrebbe come sister group delle gnetine, formando così un ampio gruppo chiamato antofite. È ancora ignoto come sia potuta avvenire così rapidamente la diversificazione delle angiosperme.

Le caratteristiche fondamentali (sinapomorfie) condivise da tutte le piante a fiore sono:

• Legno eteroxilo con trachee
• Floema con cellule compagne associate ai tubi cribrosi
• Presenza di fiori
• Ovuli racchiusi in un contenitore specializzato, l’ovario, formato da carpelli, da cui si sviluppa il frutto
• Doppia fecondazione con formazione di endosperma secondario con corredo cromosomico triploide.

La comparsa del carpello, struttura vascolarizzata di origine fogliare, ha portato vantaggi determinanti: proteggere ulteriormente il gametofito femminile e l’ovocellula al suo interno dal pericolo di disseccamento e danneggiamenti. L’atto gamico ed il successivo sviluppo del seme avvengono nell’ambiente sicuro e protetto dell’interno dell’ovario formato da carpelli.

Il gametofito femminile (sacco embrionale) è nella grande maggioranza dei casi costituito solo da sette cellule: ovocellula circondata da due cellule (sinergidi) al polo micropilare, tre cellule al polo opposto (antipodi) e una cellula con i due nuclei polari al centro. Questi ultimi si uniranno con uno dei due gameti maschili (cellule spermatiche) per formare la prima cellula dell’endosperma triploide.

È però naturalmente con la nascita del fiore che avviene la più grande e vistosa rivoluzione della nascita delle angiosperme. Fiore è un germoglio a crescita programmata con internodi raccorciati e nodi che portano verticilli di foglie specializzate: antofilli sterili e sporofilli fertili. Nel fiore si trovano riunite le strutture dove si svolgono tutte le fasi della riproduzione.

È possibile individuare alcune tendenze evolutive che si sono ripetute molte volte indipendentemente nell’evoluzione dei fiori dei diversi gruppi di angiosperme:

• Da fiori con elementi numerosi a fiori con pochi elementi
• Da fiori con numeri variabili di pezzi a fiori con numero fisso di elementi per ogni specie
• Da disposizione spiralata dei pezzi (fiori aciclici), a disposizione in verticilli, prima solo di una parte degli elementi fiorali, e poi di tutti
• Da fiori con elementi liberi (calice dialisepalo, corolla dialipetala, gineceo apocarpico) a fiori con elementi saldati nello stesso verticillo o tra verticilli contigui (stami epicorollini e ovario infero)
• Da fiori a simmetria raggiata (attinomorfi) a fiori a simmetria bilaterale (zigomorfi)
• Da fiori in cui sono presenti tutti i verticilli (fiori completi) a fiori in cui uno o più verticilli (fiori monoclamidati e nudi, fiori unisessuali).

Nella maggior parte dei casi la selezione naturale ha premiato i tipi di fiore in cui si favorisce allogamia, unione tra gameti geneticamente diversi, poiché offre maggior possibilità di ricombinazione genica e maggior probabilità di comparsa di caratteri vantaggiosi. D’altra parte in numerosi gruppi di angiosperme c’è stata evoluzione verso autogamia, dove le condizioni ambientali rendevano vantaggiose la possibilità di autofecondarsi. Molte caratteristiche del fiore sono legate al meccanismo di impollinazione, non esistono infatti esemplari più o meno evoluti, ma esemplari più o meno adattati alle condizioni in cui devono sopravvivere.

Sistematica

Basata essenzialmente sui caratteri morfologici, si suddivide in due classi, monocotiledoni (Liliopsida) e dicotiledoni (Magnoliopsida), in riferimento al numero di cotiledoni. Nello schema tassonomico moderno, in cui le angiosperme primitive sono ritenute quelle con fiori ad elementi numerosi, liberi e disposti a spirale.

Le ultime analisi su DNA ed RNA confermerebbero le monocotiledoni come gruppo monofiletico, mentre inquadrerebbero le dicotiledoni come complesso parafiletico con caratteri plesiomorfi. Tale complesso comprende due gruppi principali e tre linee basali con origine indipendente, che sarebbero le piante a fiore attualmente viventi più antiche.

I due gruppi in cui vengono suddivise le tradizionali dicotiledoni sono:

• “Vere cotiledoni” caratterizzate dal polline a tre solchi e chiamate “eu-dicotiledoni” o “tricolpate”. Questo gruppo è ritenuto monofiletico e comprende la maggior parte delle famiglie tradizionalmente dicotiledoni.
• Gruppo probabilmente monofiletico chiamato magnoliidi, formato da famiglie con portamento arboreo legnoso e famiglie con portamento erbaceo.

Oltre a questi due gruppi vi sono tre rami di angiosperme ancestrali (o basali).

• Illiciaceae
• Magnoliidi
• Monocotiledoni
• Eu-Dicotiledoni
• Nymphaeaceae
• Amborellaceae

Famiglie della flora italiana

Ordine alfabetico, tenuto conto dei non definitivi cambiamenti alla sistematica delle angiosperme.

Eu-Dicotiledoni

Apiaceae o Umbelliferae

Specie diffuse nelle regioni temperate e subtropicali dell’emisfero boreale, quasi tutte erbacee con radici fittonanti, fusti con internodi cavi e spesso ingrossati. Comune la presenza di canali secretori o sostanze aromatiche. Le foglie sono alterne, disposte lungo il caule o riunite in rosetta basale. I fiori sono ermafroditi, piccoli, attinomorfi, pentameri, tipicamente riuniti in ombrelle semplici o composte. Le infiorescenze sono accompagnate da brattee che ascellano i raggi dell’ombrella principale. I sepali sono 5, piccoli, i 5 petali bianchi, gialli, o raramente di altri colori. Gineceo bicarpellare sincarpico con ovario infero e stili spesso rigonfiati alla base a formare una struttura nettarifera (stilopodio). Il frutto è un diachenio tipo di schizocarpo che a maturità si separa in due acheni retti da un peduncolo centrale. La superficie esterna del frutto può presentare costolature, solchi, canali secretori o adattamenti per la diffusione. La famiglia è presente in molti ambienti diversi, presenta alcuni endemismi in areali ristretti, ed alcune specie della famiglia sono molto conosciute come aromatiche o alimentari (carota, prezzemolo, sedano, finocchio, aneto, cerfoglio, anice, comino, coriandolo e cicute).

Asteraceae o Compositae

Le composite sono una grande famiglia cosmopolita che presenta alcuni caratteri ritenuti tra i più avanzati delle dicotiledoni. Piante in gran parte erbacee con fogli...