Botanica Generale - Parte IV - La Riproduzione

Botanica i – parte iv – la riproduzione

Cap. xii – La riproduzione

Facendo riferimento al mondo vegetale e dei funghi, il processo riproduttivo può avvenire con modalità molto diverse ed è possibile distinguere due tipi di riproduzione:

• Vegetativa (agamica)
• Sessuale (gamica)

Riproduzione vegetativa

La riproduzione vegetativa permette la moltiplicazione di un individuo a seguito di divisione del corpo vegetativo o distacco di una sua parte. Lo sviluppo del nuovo individuo (clone) avviene per divisioni mitotiche, mantenendo così costante nel tempo il genotipo nelle successive generazioni. Vi sono più tipologie di riproduzione vegetativa, ed un solo organismo può mettere in atto anche più di una tipologia.

• Scissione – Tipica degli organismi unicellulari, consiste nella produzione di due cellule figlie per divisione mitotica della cellula madre.
• Gemmazione – Simile alla scissione, una delle due cellule figlie risulta più piccola dell’altra e si presenta come una protuberanza della cellula madre.
• Frammentazione – Distacco dall’organismo di una sola parte del corpo che da sola è in grado di formare un nuovo individuo completo. (In alghe e briofite avviene tramite propaguli vegetativi, gruppi di cellule prodotte da diverse parti del corpo. Nelle piante superiori tramite bulbi, rizomi, tuberi, stoloni e tecniche artificiali come talea ecc.)
• Sporulazione – Spore vegetative, miospore, produzione di cellule dette in grado di ricreare nuovi individui se in condizioni favorevoli.

Riproduzione sessuale

Caratterizzata principalmente da due eventi: produzione di 4 cellule aploidi per meiosi e fecondazione tra due cellule aploidi. Generalmente durante la gamia avviene fusione di citoplasma (plasmogamia) e la fusione dei nuclei (cariogamia), formando così esemplari dicariotici. In alcuni casi, la plasmogamia non è seguita da cariogamia generando organismi contenenti due nuclei distinti ma ugualmente capaci di riprodursi per mitosi.

Gamia

Se si considera il tipo di cellule che si uniscono in questo processo, le modalità di gamia più diffuse sono la gametogamia (unione dei soli gameti) e la gametangiogamia (unione dell’intera struttura che porta alla formazione dei gameti).

• Gametogamia/Gametangiogamia isogama - Strutture o gameti identici tra loro.
• G/G anisogama – Differenza di natura fisiologica.
• G/G eterogama – Nel caso in cui i due presentino differenze morfologiche, nei casi si considera maschile il gamete/gametangio più piccolo e di maggior mobilità.
• G/G oogama – Le cellule maschili sono piccole e mobili (anterozoidi o spermatozoidi), mentre quelle femminili sono piccole e immobili (spermazio e cellule uovo) oosfere immobili e molto grandi per l’accumulo di sostanze di riserva.

I cicli biologici

In tutti gli organismi con produzione sessuale si verificano meiosi e gamia. Nelle cellule coinvolte in questi due eventi si verifica una variazione della fase nucleare. La meiosi porta alla formazione di cellule aploidi rappresentando la fase nucleare aploide, mentre la gamia determina formazione di zigote con corredo cromosomico diploide rappresentando la fase nucleare diploide. Si definisce ciclo biologico la sequenza ordinata con cui si alternano le due fasi nucleari e quindi meiosi e gamia nel corso della vita di un organismo.

Esistono tre tipologie di ciclo biologico:

• Ciclo aplonte – Le specie che hanno questa tipologia di ciclo biologico hanno sola generazione aploide. La fase diploide è rappresentata dal solo zigote che si divide per meiosi formando spore che si sviluppano in aplofito, l’organismo adulto che genera gameti. Ciclo caratteristico di alcune alghe, funghi e protisti.
• Ciclo diplonte – Caratterizzato da specie con sola generazione diploide derivata per mitosi dallo zigote. L’organismo adulto, o diplofito, genera per meiosi i gameti che formano lo zigote che si sviluppa per mitosi formando l’adulto. Caratteristico di pochi gruppi algali e funghi, nonché della generalità degli organismi animali.
• Ciclo aplo-diplonte – Si alternano generazione diploide di sporofito (o diplofito) e generazione aploide di gametofito (aplofito). Lo sporofito derivato dallo sviluppo mitotico dello zigote produce per meiosi meiospore aploidi che per mitosi sviluppa il gametofito, il quale sempre per mitosi forma i gameti, che unendosi formano lo zigote iniziale. Nel mondo vegetale il prodotto di meiosi è tipicamente la meiospora. Prodotte all’interno di sporangi, possono essere mobili (zoospore) o immobili (aplanospore). Le spore possono essere uguali (isosporia) o diverse (eterosporia). Nel caso siano diverse si può distinguere una macrospora ed una microspora.

Riproduzione nelle angiosperme

Le piante a fiore possono utilizzare anch’esse propagazione vegetativa e riproduzione sessuale.

Propagazione vegetativa

La progenie si forma quando in un individuo preesistente si separano determinati organi o parti di essi. Molte piante presentano strutture specifiche per la propagazione vegetativa. Nel caso si tratti di un fusto o di sue modificazioni si distinguono:

• Rizoma – Fusto che cresce orizzontalmente sottoterra.
• Tubero – Porzione di fusto sotterraneo ingrossata che sviluppano nuovi organismi a partire da gemme presenti su questo fusto.
• Cormo – Fusto sotterraneo con gemme. La morte del cormo parentale permette alle gemme ascellari di svilupparsi in nuovi cormi indipendenti.
• Stolone – Fusto aereo che corre lungo la superficie del terreno dotato di lunghi internodi. Lungo lo stolone si differenziano gemme che si sviluppano in nuove piante alla morte dello stolone.
• Pollone – Fusto aereo sviluppato da gemme avventizie sulle radici o sul fusto. In seguito ogni pollone può diventare indipendente dalla pianta originaria.

Se si tratta di gemme è possibile distinguere:

• Bulbo – Struttura ipogea costituita da una gemma portata da un fusto corto. Da questo si possono sviluppare bulbilli ipogei che dopo la generazione parentale si sviluppano.
• Bulbilli epigei – Gemme che si formano sul fusto aereo o all’ascella delle foglie e che a contatto con il terreno generano radici avventizie sviluppandosi.

Esempi particolari di propagazione vegetativa:

• Viviparia – Alcune piante sono in grado di riprodursi a partire da porzioni di tessuti meristematici presenti sulla punta delle foglie. Ad un certo punto dello sviluppo queste foglie cadono ed emettono nuove radici che le rendono autonome.
• Apomissia – Fenomeno che consiste nella produzione di semi contenenti embrioni differenziati a partire dalla cellula uovo diploide.

La riproduzione sessuale

Implica due eventi: produzione di gameti aploidi e la loro unione (fecondazione). Nelle angiosperme quest’ultimo processo avviene all’interno dell’ovulo, contenuto nell’ovario, che ha come risultato finale la produzione del seme protetto dal frutto.

Il fiore

La struttura del fiore

Essendo l’evento più importante che caratterizza la vita di un organismo, si sono sviluppate svariate modalità di perfezionamento attorno al processo di riproduzione. Nei vegetali, il più eclatante adattamento a fine riproduttivo è quello costituito dal fiore, tipica evoluzione delle angiosperme. Hanno quasi sempre infatti funzione di attrarre animali impollinatori per favorire l’incontro tra i gameti. La struttura di base è simile, ma si osserva elevata variabilità per quanto riguarda forma, colore e numero degli elementi del fiore. Questa variabilità fornisce spesso caratteri fondamentali alla classificazione delle angiosperme.

Il fiore si sviluppa inizialmente da una gemma posta all’apice di un fusto con crescita determinata. Nella maggior parte dei casi il peduncolo fiorale termina in un ricettacolo, porzione allargata, sulla quale sono inseriti dall’esterno verso l’interno gli elementi fiorali e disposti concentricamente:

• Sepali, che formano il calice
• Petali, che formano la corolla
• Stami, che formano l’androceo
• Pistilli, che formano il gineceo

L’insieme di petali e sepali forma il perianzio. Il numero degli elementi nei diversi verticilli (insieme degli elementi posti sopra il ricettacolo) può variare notevolmente:

• Nelle angiosperme dicotiledoni sono quattro o cinque elementi o loro multipli
• Nelle angiosperme monocotiledoni sono tre o multipli di tre

Anche la simmetria fiorale è molto variabile, e se ne distinguono tre casi:

• Fiori attinomorfi (simmetria raggiata) - Se esistono 2 o più piani di simmetria (iris, ranuncolo ecc.)
• Fiori zigomorfi (simmetria bilaterale) - Se esiste un solo piano di simmetria che divide il fiore in due parti speculari (basilico, bocca di leone ecc.)
• Fiori asimmetrici - Se non è possibile individuare un vero e proprio piano simmetrico (orchidee)

Alle volte il fiore può mancare di uno o più caratteri:

• Fiore sessile se privo di peduncolo
• Fiore nudo se privo di calice e corolla

I fiori che presentano (la maggior parte) sia organi sessuali maschili che femminili sono definiti ermafroditi (o monoclini o perfetti). In una piccola percentuale di angiosperme si osservano fiori unisessuali (o diclini o imperfetti). Anche i fiori unisessuali all’inizio dello sviluppo presentano caratteri ermafroditi, ma solo ad un certo punto dello sviluppo si verifica l’arresto di maturazione di uno dei due apparati. Se il fiore porta solo stami è maschile e definito staminifero, se solo pistilli è pistillifero.