Botanica: cellula vegetale e parete

Il fuso mitotico della cellula vegetale è diverso rispetto a quello della cellula animale: in mancanza dei due

centrioli posti agli estremi del fuso, questo non sarà allungato ma sarà più tozzo, con numerosi siti di

nucleazione dei microtubuli. Nella cellula vegetale, durante le diverse fasi del ciclo cellulare i microtubuli

variano la loro disposizione:

- Durante l’interfase essi si addensano nella porzione citoplasmatica periferica (microtubuli corticali)

e determinano l’orientamento delle fibrille di cellulosa nella parete (quindi della forma cellulare

definitiva nelle cellule in espansione);

- Nelle prime fasi della divisione cellulare (prima della profase) si addensano al di sotto del

plasmalemma a formare la banda preprofasica (zona dove si formerà il setto di divisione fra le due

cellule figlie);

- Nella tarda profase-metafase: si organizzano a formare il fuso mitotico (che assicura la migrazione

dei cromosomi ai due poli della cellula durante l’anafase);

- Durante la tarda telofase: i microtubuli più corti, nel piano equatoriale del fuso mitotico, formano il

fragmoplasto, struttura che assiste la costruzione della nuova parete guidando le vescicole del

Golgi al centro, dove si fondono formando la piastra cellulare, che si accresce in senso centrifugo,

fino a raggiungere la membrana plasmatica e la parete preesistente (chitocinesi).

Chitocinesi: nella maggior parte degli organismi (cellule animali e fungine) la citochinesi o citodieresi inizia

dalla periferia del piano di divisione tramite un anello acto-miosinico contrattile, che tira la membrana

plasmatica verso il centro, fino alla completa separazione delle cellule figlie. Nelle piante e in alcune alghe,

invece, la divisione avviene con la formazione di una piastra cellulare, alla cui costruzione partecipa il

fragmoplasto. Essa si forma (nella zona precedentemente marcata dalla banda preprofasica) per fusione

delle vescicole che arrivano dall’apparato del Golgi, guidate verso il piano di divisione dai microtubuli del

fragmoplasto, e che contengono pectine ed emicellulose (componenti della matrice parietale). La piastra

cellulare si espande poi lateralmente verso la periferia, fino a fondersi con la membrana plasmatica e la

parete preesistente. Quando le vescicole si fondono, le loro membrane contribuiscono alla formazione del

plasmalemma, da ambo i lati della piastra cellulare (in questo momento si formano anche i plasmodesmi).

Dopo la formazione di questo primo setto, la lamella mediana, ciascun protoplasto produce la propria

parete primaria a ridosso di essa.

PARETE DELLA CELLULA VEGETALE

La parete cellulare è il compartimento esterno della membrana plasmatica presente nei Batteri

(Procarioti), e nelle cellule di piante e Funghi (Eucarioti). Le componenti chimiche della parete sono

sintetizzate nel citoplasma, e trasportati all’esterno del plasmalemma, dunque possiamo dire che la parete

è un prodotto del citoplasma.

La parete determina la forma delle cellule epidermiche, e l’aspetto delle pareti cellulari è solitamente

specie-specifico (è quindi utile all’identificazione del materiale vegetale).

La parete è una struttura polimerica dinamica: ha sufficiente rigidità da sostenere la cellula e determinarne

forma e grandezza, ma ha anche la plasticità che ne consente l’indispensabile crescita.

Le funzioni della parete sono molteplici e, in alcuni casi, vengono svolte dopo la morte e la lisi del

protoplasto:

- Funzione strutturale e meccanica. Sostegno e forma della cellula e della pianta in generale,

capacità di sopportare trazioni e pressioni;

- Regolazione del bilancio idrico. Controbilancia la pressione esercitata dal vacuolo quando è

turgido;

- Protettiva da agenti esterni dannosi, come la disidratazione e i parassiti;

- Riserva di carboidrati. (Nei semi questa azione è svolta dalle emicellulose);

- Trasporto di acqua e soluti a basso peso molecolare;

- Assorbimento selettivo, attività enzimatiche e attività biologiche.

- Ruolo ecologico della parete: l’insieme delle pareti cellulari consiste nella maggiore componente

del ciclo del carbonio sulla terra; inoltre le pareti cellulari delle cellule morte partecipano alla

determinazione della struttura del suolo.

La composizione della parete cellulare può variare molto a seconda della specie che si considera e del tipo

di cellula analizzata, spesso è composta di cellulosa, ma può contenere chitina, silice, carbonato di calcio…

nelle piante superiori la parete è composta di cellulosa nella fase microfibrillare e di sostanze pectiche

nella fase di matrice.

Possiamo dire che la parete cellulare è tristratificata, è infatti composta da uno strato intermedio, la

lamella mediana, dalla parete primaria (la prima ad essere secreta dalle due cellule figlie al momento della

citodieresi) e dalla parete secondaria (deposta in un secondo momento, una volta completata la fase di

accrescimento).

La lamella mediana

La lamella mediana costituisce la parte centrale del setto di divisione fra due cellule figlie. È composta da

pectine (polimeri acidi, formati da una catena base di residui di acido galatturonico, con intercalati residui

di ramnosio, in corrispondenza dei quali si inseriscono catene laterali di ramnosio, galattosio, arabinosio o

xilosio).

Le pectine sono polisaccaridi fortemente idrofili (noti per la loro capacità di gelificare) formati da

monomeri di acido α-galatturonico (uno zucchero acidico perché contiene un gruppo carbossilico). Il suo

polimero è l’acido pectico: i sali di calcio e magnesio dell’acido pectico costituiscono la maggior parte della

lamella mediana, lo strato cementante le pareti di cellule vegetali adiacenti. Le pectine sono estraibili dalla

parete in acqua calda e con chelanti. La parziale idrolisi della lamella mediana determina la formazione

degli spazi intercellulari (degradazione della polpa di molti frutti a maturazione). La pectina è usata come

agente condensante nell'industria alimentare, soprattutto per marmellate e gelatine, e nell’industria

farmaceutica.

I gruppi carbossilici dell’acido pectico possono essere esterificati originando le pectine, oppure salificati

2+ 2+

con Ca e Mg per formare i rispettivi pectati di calcio e magnesio. La stabilizzazione delle interazioni tra i

2+

polimeri (con conseguente formazione di gel) può avvenire attraverso interazioni elettrostatiche tra il Ca

e i residui carbossilici dei galatturonani. Si forma così una struttura a reticolo, e questi colloidi gelatinosi

determinano il potere cementante della lamella mediana.

La parete primaria

La parete primaria è lo strato protettivo che troviamo fra la lamella mediana e la parete secondaria della

cellula, più interna, ed è spessa da 0.1 a 0.3 μm.

Composizione della parte primaria

Complessivamente nella parete primaria troviamo circa: 10-15% cellulosa; 20% pectine, emicellulose e

glicoproteine; 5% lipidi ed enzimi; 60-65% acqua, disposte a formare due componenti:

- La componente fibrillare, che le conferisce resistenza meccanica, costituita da cellulosa

(polisaccaride con struttura micellare, formato da unità di cellobiosio, dimero costituito da due

molecole di β-D-glucosio unite da legami 1→4); nei Funghi la cellulosa è costituita da chitina.

- La martice, costituita da sostanze pectiche, emicellulose (tra cui xiloglucani e xilani), proteine

(strutturali ed enzimatiche), acqua e lipidi.

Cellulosa: nella cellulosa, formata da monomeri

di β-glucosio legati da legami 1→4, i gruppi –OH

che sporgono da ambo i lati della catena formano

legami idrogeno con i gruppi –OH contigui, con

formazione di microfibrille, costituite da

molecole parallele di cellulosa, unite

trasversalmente. Nella parete primaria le

microfibrille hanno una struttura dispersa

(casuale).

Quando le molecole di glucosio sono incorporate

nella parete cellulare sotto forma di cellulosa non

possono più essere utilizzate dalla pianta come fonte di energia. Diciamo quindi che la cellulosa è un

polisaccaride strutturale (a differenza dell’amido, formato da monomeri di α-glucosio, che è un

polisaccaride di riserva e può essere facilmente attaccato dagli enzimi).

Proprietà della cellulosa: la cellulosa è la sostanza più abbondante in natura; ma per idrolisi enzimatica

può dare due prodotti: il cellobiosio (cellulasi, prodotte da microrganismi, Batteri, Funghi, Insetti, Protozoi,

semi germinanti, ma non da animali superiori) e il β-glucosio (cellobiasi).

L’uomo ha solo pochi batteri cellulosolitici nel suo intestino, per cui può digerire solo 5-7 g di cellulosa al

giorno, mentre il resto viene espulso come fibra alimentare insolubile.

La cellulosa è anche un materiale di importanza commerciale (carta, rayon viscosa, fiocchi di cellulosa

ignifuga, utilizzati per coibentare muri e tetti…).

Emicellulose: le emicellulose variano molto nei diversi tipi cellulari e tra i diversi tipi di piante; lo

xiloglucano caratterizza soprattutto la parete primaria delle dicotiledoni, mentre gli xilani abbondano nelle

monocotiledoni. Entrambi i tipi si legano alle microfibrille di cellulosa, con legami idrogeno. Tenendo unite

le microfibrille adiacenti, limitano l’estensibilità della parete, stabilizzando così le pareti primarie

(regolazione dell’aumento delle dimensioni della cellula).

Recenti studi indicano che le emicellulose hanno azione disintossicante e aumentano le difese immunitarie

(utilizzo in campo medico).

Osservando il modello della parete primaria di una cellula vegetale possiamo vedere che le microfibrille di

cellulosa sono unite

trasversalmente da un

complesso reticolo di

emicellulose, legate alla

superficie delle microfibrille da

legami idrogeno.

Il reticolo cellulosa-emicellulosa

è impregnato da un intreccio di

pectine, polisaccaridi idrofili.

La lamella mediana è uno strato

ricco di pectine, che cementa le

pareti primarie di cellule adiacenti.

Struttura della parete cellulare

La cellulosa è presente nella parete sotto forma di filamenti di dimensioni diverse: con un microscopio

ottico possiamo riconoscere le macrofibrille, poiché queste hanno diametro maggiore; per distinguere le

microfibrille (diametro di 10-25 nm) ci serviamo invece di un microscopio elettronico a trasmissione (TEM).

All’interno delle microfibrille possiamo riconoscere ulteriori zone, dette micelle, disposte in modo

ordinato, che conferiscono alla parete struttura cristallina.

Crescita della parete e tessitura

Nella parete primaria, che accompagna l’accrescimento cellulare, le fibrille di cellulosa hanno tessitura

dispersa poiché si associano in modo reversibile, tramite punti di aderenza che possono facilmente

rompersi, per es. in seguito a processo di acidificazione (aumento della concentrazione di protoni), e

possono poi riformarsi.

Nella parete primaria, l’orientamento delle microfibrille di

cellulosa influenza la direzione dell’espansione cellulare:

una disposizione casuale delle microfibrille conferirà

forma sferica alla cellula; mentre se la maggior parte delle

microfibrille ha una disposizione orientata, l’espansione

cellulare avviene perpendicolarmente ad esse (poiché in

tale direzione la resistenza è minore) e si ha una forma

allungata.

Sintesi della cellulosa

Lo spessore complessivo della parete non varia

mai: nuovi strati di fibrille di cellulosa si depositano

sul reticolo in estensione e gli spazi sono riempiti di

pectine ed emicellulose. Le microfibrille di cellulosa

sono sintetizzate dalle cellulosa sintasi, complessi

enzimatici che si muovono nella membrana

plasmatica e si presentano come “rosette”.

Ogni rosetta sintetizza cellulosa da un derivato del

glucosio, UDP-glucosio (uridina difosfato glucosio) che arriva dalla faccia interna, citoplasmatica, del

plasmalemma.

La microfibrilla di cellulosa è estrusa dalla faccia esterna del plasmalemma ed è integrata nella parete. Il

movimento delle rosette è guidato dai microtubuli del citoscheletro (microtubuli corticali).

Costruzione della parete

Per completare la costruzione della parete, contemporaneamente alla sintesi delle fibrille di cellulosa,

vengono depositate anche le sostanze della matrice (emicellulose, pectine…). Queste sono prodotte

nell’apparato del Golgi e trasportate, tramite vescicole secretorie, nella parete cellulare. In seguito

all’esocitosi delle vescicole provenienti dal Golgi, la membrana vescicolare si addiziona a quella plasmatica,

favorendone la distensione.