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Lezione 8 | Data: 02/04

TOTIPOTENZA: viene sfruttuta nelle tecniche di propagazione in vitro. In genere questa crescita viene

stimolata da ormoni vegetali che stimolano il tessuto mesenchimatico. Questa tecnica viene sfruttata dal punto

di vista farmacologico e anche dalla floricoltura. A seconda delle parti interessate esistono diverse tecniche e

ormoni. Per esempio se ci necessita di un principio attivo presente nelle foglie, occorre utilizzare un gel che

limita la crescita delle radici e favorisce l'accrescimento fogliare. Esempi di ormoni sono la chinetina e la

auxina. Le cellule meristematiche si trovano all'apice del fusto o della radice. Le cellule apicali in parte restano

meristematiche e in parte tendono a distendersi.

PCD:(morte cellulare programmata) una delle vie seguite per il differenziamento di alcuni tessuti. Si possono

evidenziare cellule di sostegno dove rimane unicamente una parete lignificata. Altro esempio sono I canali di

trasporto dove rimane unicamente una parete vagamente lignificata. Altro esempio sono le tasche lisogene

presenti nella buccia per esempio dei mandarini. Per creare questa tasca cellule della struttura vanno in PCD: il

contenuto dei loro vacuoli si riversa nella tasca lisogena. La PCD è sempre finalizzata al benessere dell'intero

organismo. Altro esempio sono I peli che servono a ridurre le perdite di acqua presenti nell'epidermide delle

foglie. Esse sono cellule morte. Il picciolo della ninfea presenta spazi cavi detti tessuto aerifero, al fine di

garantire il galleggiamento. Alcune piante come l'alloro sono piante che possiedono un unico sesso per ogni

esemplare(riproduzione sessuata): la parte del fiore che non si deve sviluppare, perchè del sesso opposto, va

incontro a PCD.

ARABIDOPSIS: pianta di piccole dimensioni che può essere facilmente coltivata. A causa del suo ciclo molto

breve, di circa venti giorni, questa pianta è oggetto di studio da parte della biologia molecolare. A seguito del

sequenziamento del suo genoma, si è osservato che il 69% dei geni è preposto al metabolismo e alla

trascrizione. In particolare lo studio dei mitocondri, causando la mitogenesi con sostanze tossiche, è molto utile

al fine dello studio del genoma. In particolare si osservano I mutanti omeotici, cioè con organi sviluppati in

luoghi sbagliati. Per esempio dal primo e secondo verticillo si sviluppano normalmente sepali e petali ma nel

terzo e nel quarto al posto delle antere e del pistillo si può formare un ulteriore fiore.

MERISTEMI: o tessuti embrionali. Il loro nome significa che sono in grado di dividersi per parti.

L'accrescrimento secondario è tipico ed esclusivo delle piante lignose durature. Lo stato di embriogenesi

permanente, permette per esempio il ricambio fogliare. Si distinguono: I meristemi primari, derivati

direttamente dall'embrione presente nel seme e accompagnano la pianta per tutta la sua vita con accrescimento

indefinito. I tessuti che derivano dai meristemi primari formano tessuti primari. I meristemi secondari derivano

da tessuti che hanno riacquistato la possibilità di dividersi. I tessuti che si dividono nuovamente formano I

tessuti secondari. Il meristema primario presenta cellule in attiva divisione. Si tratta di cellule piccole con

nucleo predominante, in quanto rappresenta la funzione principale. I vacuoli sono piccoli e non si trovano

plastidi differenziati ma proplastidi. Le pareti cellulari sono sottili e composte unicamente di cellulosa e

pectina(non presentano suberizzazione per favorire la crescita).

APICALI(PRIMARIO): si trovano all'apice della pianta e all'apice della radice. Da esso si differenzieranno sia

cellule che comporrano la pianta sia cellule meristematiche. Qui possiamo già identificare le zone che

comporranno le foglie e I rami. Questo nelle piante superiori. Nelle piante meno evolute, troviamo un'unica

cellula tetraedrica totipotente. Passando a piante mediamente evolute, troviamo all'apice un gruppo di cellule.

Nelle piante più evolute troviamo una divisione in tunica e corpus. Esse sono distinte dal tipo di divisione: nella

prima è anticlinale e garantisce un aumento di superficie, nella seconda è periclinare per un aumento di

spessore.

INTERCALARI O RESIDUI(PRIMARIO): rimangono all'interno di piante adulte. Un esempio tipico è quello

delle graminacee che presentano tessuti mesenchimali negli internodi. Questa struttura permette la rapida

rigenerazione dei tessuti mesenchimali.

CAMBIO: il cambio tra tessuti vascolari avviene ad opera di un meristema secondario con la partecipazione di

un meristema primario. Normalmente in una pianta destinata a diventare albero, tra il fluoema e lo xilema

troviamo un tessuto di cambio in continuità con il tessuto embrionale. Inoltre ne esiste un altro di tipo

secondario extra fasciale che riacquisterà potere rigenerativo. Questo darà anno dopo anno un anello di cresita.

In una monocotiledone non troviamo questa struttura poichè non si ha allungamento con questo sistema.

APICE: dal meristema apicale del fusto derivano tessuti ed organi mentre il meristema apicale della radice

forma solo tessuti(istogenesi e non organogenesi). L'apice radicale possiede una cuffia a protezione della

penetrazione. I tessuti parzialmente differenziati vengono chiamati procambi(interno), meristema

fondamentale(mediano) e protoderma(esterno, epidermide). La denominazione è uguale tra radice e fusto.

MERISTEMI SECONDARI: comprendono per esempio I meristemi cambiali tra tessuto fluoematico e

xilemarico(anello di cambio) e formano anche l'anello superficiale detto cambio subero-fellodermico. La

differenza tra questi due cambi sta nella differente produzione di cellule: Essi possono dare cellule sia dal lato

esterno che da quello interno. L'anello di cambio da soprattutto dal lato interno(ricambio dello xilema) mentre il

secondo più verso l'esterno a formare la “corteccia”. Altri meristemi secondari sono quelli cicatriziali che

formano il callo in seguito a danni. Il meristemoide è rappresentato dalla divisione degli stomi.

Lezione 9 | Data: 07/04

TESSUTI TEGUMENTALI: sono di tipologia molto varia e ricoprono sia le piante giovani(primari) sia le

piante adulte(secondari). L'epidermide riveste la parte giovane della pianta; il rizoderma(radice),

l'esoderma(radice) e l'endoderma(parte interiore della radice). Questi sono tessuti primari, derivati dal

meristema primario. Il sughero deriva invece da un meristema secondario(cambio subero-fellodermico). Questo

è l'unico tessuto tegumentario di origine secondaria. Se invece volessimo dividerli per posizione troviamo

l'epidermide il rizoderma e l'esoderma oltre che al sughero(origine secodaria) esterni. L'endoderma a delimitare

il cilindro centrale della radice è l'unico interno.

EPIDERMIDE: localizzata esternamente al corpo del germoglio di una giovane pianta. Essa favorisce gli

scambi gassosi ma anche evita la disidratazione(stomi). Le cellule epidermiche normalmente non sono fornite

di cloroplasti fatta eccezione per le piante che vivono all'ombra(per esempio nelle felci del sottobosco). Le

uniche due cellule che possiedono I cloroplasti sono le cellule di guardia degli stomi per il differente

metabolismo. L'epidermide ha funzione di protezione ed è generalmente monostratificata anche se, in ambienti

particolarmente aridi, può avere più strati. Le cellule dell'epidermide hanno forme particolari a volte distintive

di una particolare specie. L'assenza di spazi tra le cellule garantisce una maggiore tenuta. Esistono

modificazioni molto importanti a carico delle cellule dell'epidermide: la cutinizzazione(deposizione della cutina

ad intervalli), la cuticolarizzazione(deposizione della cutina in stato continuo). Al di sopra della cutina troviamo

spesso le cere(con mosaici caratteristici di una singola specie o genere). Un'altra importante modificazione è la

mineralizzazione(graminacee). La lignificazione garantisce invece una maggiore tenuta per ambienti secchi.

Oltre alle cellule epidermiche troviamo annessi: peli vivi e peli morti(quelli di rivestimento a maturità come

della pagina inferiore della foglia dell'ulivo). Molte piante aromatiche hanno invece peli vivi a funzione

secretoria. La collaborazione di cellule epidermiche e cellule sottostanti può portare alla formazione di spine.

STOMI: due cellule delimitano un'apertura che prende il nome di rima stomatica. Intorno allo stoma abbiamo

cellule sussidiarie che sono importanti a livello di identificazione della specie(apparato stomatico). Gli stomi

possono derivare da cellule meristemoidi con potere generativo. Gli stomi possono essere di diverso tipo: il più

comune è l'omorillidaceo con cellule reniformi con pareti diversamente inspessite. Gli stomi di tipo graminea

hanno cellule di guardia a manubrio ginnico. Essi inoltre sono disposti secondo linee precise, tipico delle

monocotiledoni. Gli stomi, di tipo gimnosperme, sono imfossati al di sotto dell'epidermide. Per questo motivo

si formano due camere: una sottostomatica sempre presente e una soprastomatica; in alcuni casi quest'ultima

viene riempita da cere per limitare la perdita d'acqua. Queste cere servono anche per valutare l'inquinamento.

Atmosferico. L'apertura degli stomi è determinata da diversi fattori: uno è l'aumento di turgore. Il turgore delle

cellule è regolato da un movimento osmotico di acqua con un gradiente di concentrazione di ioni

potassio(trasporto attivo). Questo determina l'apertura\chiusura delle cellule. Inoltre la differente disposizione

delle fibrille di cellulosa nelle cellule di guardia determina una differente apertura. Nelle foglie di oleandro

esiste un caso particolare di disposizione stomatica: esistono cripte stomatiche che raggruppano gli stomi e li

proteggono con dei peli. Questa pianta può vivere in luoghi dove manca acqua per mesi. Al contrario una pianta

di foresta pluviale presenta stomi sopraelevati. Le ignofite sono queste ultime mentre le xerofite sono quelle che

vivono in ambiente arido. Normalmente gli stomi si presentano sulla faccia inferiore delle foglie dorso-

ventrali(ipostomatiche). Nella ninfea però li troviamo nella parte superiore(epistomatiche). Altre foglie li hanno

distribuiti differentemente(anfistomatiche). Nelle foglie di dicotiledoni abbiamo stomi disorganizzati mentre

nelle monocotiledoni sono disposti secondo file. Il numero di stomi per millimetro quadrato varia a seconda

della specie. Uno stoma particolare è lo stoma acquifero posizionato al limite delle nervature di alcune

foglie(presenza di gocce).

PELI: peli di rivestimento o tettori che normalmente sono morti a maturità fanno parte dell'epidermide. I peli

vivi fanno anche parte del tessuto ghiandolare con la produzione di aromi. I peli formano disegni particolari

distintivi di ogni specie. Il pelo dell'ulivo è pluricellulare fatto a stella. Le cellule a maturità sono morte. Altri

peli possono essere ramificati. Essi hanno funzione di protezione e osmoregolatrice anche dall'attacco degli

insetti. I peli ghiandolari sono composti da un peduncolo che sostiene una testa ghiandolare che contiene l'olio

essenziale. Questa pellicola è molto fragile e può essere rotta molto facilemente. Le cellule secretive possono

variare per numero e per disposizione. Un particolare tipo di pelo è quello della foglia del tabacco(pelo a clava).

Lezione 10 | Data: 09/04

CISTOLITI: si tratta di cellule contenenti carbonato di calcio(foglie di Ficus).

IDIOBLASTO: cellula molto modificata che, talvolta, può contenere oli essenziale come nell'alloro(alla rottura

emana odore).

BULLIFORMI: cellule epidermiche con grandi vacuoli. Questo permette alla foglia un avvolgimento intorno

alla spiga richiamando o rilasciando acqua. Queste cellule sono tipiche delle graminee e possono modificare la

disposizione delle foglie in caso di clima umido o secco.

EPIDERMIDE: essa serve alla protezione della pianta evitandone il dissecamento e influendo contro fattori

biotici quali virus o funghi ed abiotici come I raggi UV. Essa serve inoltre per scambi con l'esterno e

l'assorbimento di piccole quantità d'acqua. Inoltre serve come richiamo per alcuni insetti.

RIZODERMA: identificabile nella zona pilifera della radice. Esso rappresenta una piccola porzione della

radice. La derivazione è dal protoderma. Dal punto di vista citologico troviamo due tipi di cellule: I

tricoblasti(produttori di peli) e gli atricoblasti. I peli sono estroflessioni di un'unica cellula. La crescita apicale

dei tricoplasti porta ad un metabolismo molto elevato ed in particolare si osserva un nucleo poliploide. Al

contrario dell'epidermide, il rizoderma è permeabile all'acqua, ai sali minerali e anche ai gas. I peli radicali

garantiscono un grande aumento di superficie assorbente. Essi sono cosparsi di una sostanza mucillaginosa che

protegge la radice durante la penetrazione nel terreno. Il rizoderma ha durata di pochi giorni ma viene

continuamente rigenerato dalla zona apicale ad opera dei meristemi. Dopo la caduta dei peli si forma dall'alto al

basso l'esoderma.

ESODERMA: le cellule subiscono una suberizzazione parziale che le mantiene vive. Attraverso I plasmodesmi

comunicano con le cellule sottostanti. In genere si tratta di un tessuto monostratificato. Le sue funzioni sono di

protezione ma anche di permeazione in modo da ottenere ancora una discreta capacità di assorbimento.

ENDODERMA: è un tessuto tegumentale poichè ha la funzione di proteggere la piante selezionando ciò che la

pianta filtra dal terreno. L'endoderma attraverso le strie del Caspary può eliminare le sostanze tossiche

impedendone il passaggio allo xilema(obbligandole a transitare per via simplastica). La stria del Caspary si

presenta come un anello che fodera le cellule endodermiche. Nelle monocotiledoni(senza accrescimento

secondario), le radici più vecchie presentano un inspessimento a U dell'endoderma. Esistono dei punti di

permeazione vicino al fascio xilematico per consentire il passaggio dei nutrienti.

SUGHERO: esso è l'unico tessuto tegumentario ad avere origine secondaria(cambio subero-fellodermico). Esso

è un tessuto tipico delle spermatofite(assente nelle felci --> pteridofite). Le porzioni più esterne tendono a

desquamarsi. A differenziamento avvenuto le cellule morte oltre a riempirsi di aria si riempono anche di

tannini. Il sughero ha quindi il compito di proteggere dalla disidratazione garantendo un isolamento termico ma

tramite I tannini, che sono dei forti antibatterici, garantisce un ulteriore protezione contro I parassiti. Nelle

piante il sughero ha possibilità di creare dei collegamenti esterni detti lenticelle: quando in primavera il clima è

mite, la lenticella si apre e permette lo scambio di gas con l'esterno(regolazione stagionale).

PERIDERMA: è l'insieme del sughero, del cambio subero fellodermico e del felloferma. Il cambio subero

fellodermico si riforma ogni anno e si riforma sempre più internamente finchè arriva a formarsi a livello del

tessuto fluematico. Tutta la parte esterna, quindi, andrà a formare il ritidoma o scorza(banalmente chiamata

corteccia).

TESSUTI PARENCHIMALI: viene definito anche come tessuto fondamentale perchè è il maggiore nella

pianta. Le cellule hanno forma poligonale e sono sempre vive. I vacuoli occupano gran parte della cellula che

presenta pareti molto sottili e presenta spazi intracellulari. Esse non sono molto specializzate e possono

riacquistare facilemente capacità meristematiche. Il nucleo e il citoplasma vengono schiacciati verso la

periferia(elevato rapporto tra superficie e volume). In queste cellule sono abbondanti I plastidi che a seconda

della loro tipologia, determinano il tipo di parenchima. I parenchimi derivano sempre dal meristema

fondamentale e sono presenti anche nei frutti e nei semi. In caso di rottura, è molto facile che il parenchima

formi nuove radici tramite la formazione di un callo(apparentemente muffa). Inoltre sono anche coinvolte nel

trasporto degli ormoni vegetali. Esistono diversi tipi di parenchimi: clorofilliano, riserva, aerifero,

acquifero(piante grasse). Inoltre il parenchima di trasporto è associato alle strutture di condivisione o associato

al trasporto dal centro alla periferia. Il felloderma è l'unico parenchima di origine secondaria.

P. CLOROFILLIANO: caratterizzato dal colore verde associato ai cloroplasti. Normalmente si distinguono due

porzioni: una superiore(a palizzata) con cellule strettamente appaiate ed una inferiore detta lacunosa per il

grandi spazi tra le cellule. L'insieme di queste due parti prende il nome di mesofillo. In alcuni casi si riscontra

parenchima fotosintetico anche nel fusto(fusto giovane).

RISERVA: soprattutto presente negli organi secondari. La patata, modificazione del fusto, è ricca di

amiloplasti. Nella fase adulta gli amiloplasti si trasformeranno in granuli di amido con forme particolari.

RISERVA SEMI: esistono semi ricchi di lipidi(lipoplasti) che danno oli mentre altri ricchi di

amido(amiloplasti). La cariosside del frumento ha uno strato esterno ricco di lipidi e uno strato interno ricco di

amido. La farina bianca ha solo la parte ricca di amido, viceversa la farina integrale possiede entrambe le parti.

Altri semi molto rigidi, contengono le emicellulose dalle quali si ricava l'avorio vegetale(noci di palma).

Lezione 11 | Data: 16/04

PARENCHIMA ACQUIFERO: è tipico delle piante succulente. Esse colonizzano ambienti semidesertici e

quindi necessitano di una grande quantità d'acqua. Le cellule, all'interno del loro vacuolo, immagazzinano

l'acqua aumentando enormemente il loro volume. Tali cellule sono posizionate nella porzione interna del fusto

sia per evitare una la disidratazione, sia per proteggersi dai predatori(anche con le spine). L'acqua è associata a

sostanze mucillagene idrofine che consentono un maggiore immagazzinamento.

PARENCHIMA AERIFERO: tipico delle piante come la ninfea che devono galleggiare. Le cellule sono

caratterizzate da canali aeriferi che permettono la conduzione dei gas dalla parte esterna alla parte sommersa.

Per tenere aperte queste vie, sono spesso presenti cellule lignificate che danno sostegno meccanico(cellule a

stella). Oltre che a servire per la conduzione, il tessuto aerifero favorisce il galleggiamento.

PARENCHIMA CONDUTTORE: consente il trasporto di elborati mettendo in comunicazione le porzioni più

esterne e quelle più interne. Essi si snodano attraverso I raggi midollari. La distanza è sempre breve e a volte

fungono anche da magazzino. I raggi si possono dividere in primari e secondari a seconda della tipologia di

pianta. Queste elementi, a differenza dei tessuti di consuzione, rimangono vivi.

PARENCHIMA DI TRASPORTO: lo troviamo associato alle nervature delle foglie in strutture che devono

scambiare rapidamente sostanze con altri tessuti. Per esempio le sostanze dello xilema vengono scaricate e il

fluoema viene caricato di sostanze nutritive prodotte dalla fotosintesi.

FELLODERMA: parenchima di formazione secondaria. Il cambio subero-fellodermico lo produce all'interno

come tessuto di riserva. Il felloderma, il cambio ed il suchero esterno nel loro complesso formano il periderma.

TESSUTI SEGREGATORI: per esempio si tratta dei peli ghiandolari annessi all'epidermide(salvia) o delle

sacche colme di olio etereo(limone). Questi tessuti sono in grado si secernere sostanze che rimangono costanti

per una data specie. Le cellule dei tessuti secretori hanno un metabolismo molto attivo con ampio consumo di

ATP. I tessuti vengono suddivisi in consotti che prendono il nome per la loro funzione o

posizione(interna\esterna). Essi si possono dividere ulteriormente in escrezione(eliminazione dei prodotti dis

carto), secrezione(oli importanti per la funzione della pianta); recrezione(eliminazione di sostanze in eccesso

come la ghiandola del sale nella mangrocia). Possiamo inoltre distinguere cellule e tessuti secretori o cellule e

tessuti ghiandolari. Le prime mantengono il secreto all'interno del vacuolo mentre le seconde lo riversano

al'esterno. Nel primo caso le cellule devono subire modificazioni affinchè il secreto possa restare all'interno con

la maturazione di tasche lisigene. Altro esempio è la foglia di alloro che presenta idioblasti che alla rottura

emanano odore. I tubi laticiferi rappresentano un ulteriore esempio: l'albero della gomma produce un lattici che

viene commercializzato. Per tessuti ghiandolari invece intendiamo I peli ghiandolari epidermici. Essi possono

avere la grande testa ghiandolare o essere più sottili(labiate come il rosmarino). Nelle piante carnivore si hanno

processi chimici che permettono la cattura degli insetti. Allo stesso modo abbiamo degli epiteli segregatori

nettari che producono la ricompensa per lgi insetti impollinatori.

CANALE RESINIFERO: a differenza delle tasche lisigene, la cavità è sempre aperta ed è tappezzata da cellule

ghiandolari attivamente secretrici. Si chiama schizogeno per l'allontanamento delle cellule a differenza delle

tasche lisigene dove le cellule vanno in lisi.

TESSUTI MECCANICI: per esempio la sclereide(ninfea) e le fibre sclerenchimatiche a contorno del canale

resinifero del pino. Essi sono determianti per la conquista dell'ambiente subaereo. Le cellule hanno pareti molto

spesse che possono rimanere celluloidi o possono lignificare. Nel primo caso abbiamo un collenchima in cui le

cellule rimangono vive(in particolare si avrà un inspessimento agli angoli, parenchima angolare, sempre e solo

ad opera della cellulosa). L'inspessimento può anche interessare altre zone della cellula: collenchima lamellare,

angolare o lacunare. Le caratteristiche meccaniche di queste cellule dipendono dalla composizione percentuale

di sostanze pectiche e cellulosa. Queste cellule hanno una certa elasticità che le permettono di sopportare grandi

stress(erba del prato). La cellulosa è quindi responsabile dell'elasticità combinata alla resistenza meccanica e

può raggiungere il 20%(parete primaria). Il collenchima è localizzato prevalentemente ai bordi. Il collenchima è

caratteristico dei piccioli come nel sedano e si può trovare in corrispondenza delle venature.

SCLERENCHIMA: a maturità è formato da cellule lignificate che sono morte. Si tratta di pareti secondarie

molto spesse. Si divisono in sclereidi e fibre. Questo tessuto lo troviamo generalmente nelle parti adulte della

pianta. La diversa concentrazione di lignina e cellulosa nelle tre porzioni della parete secondaria(S1, S2 e S3),

permette il mantenimento di una certa flessibilità. Lo sclerenchima ha sia origine primaria che secondaria.

Lezione 12 | Data: 21/04

SCLEREIDI: cellule morte con pareti inspessite e molto lignificate. Esse di trovano fortemente addensate nei

tessuti duri. La forma può essere brachisclereide, macrosclereide o astrosclereide(come quelli del parenchima

aerifero della ninfea). Molte sclereidi formano I tessuti duri dei semi o comunque danno una notevole resistenza

meccanica. Le sclereidi vengono evidenziate dalla fluoruglucina acida che evidenzia la lignina. Esse si trovano

inoltre nella polpa di molti frutti(pera) e contribuiscono alla difesa dai predatori. La brachisclereide si presenta

come un bastoncino molto allungato. Si pensa che esse aumentino la conducibilità delle foglie. Le astrosclereidi

si trovano nel parenchima aerifero e tengono aperti I canali dove passano I gas.

FIBRE: il loro grado di lignificazione può variare molto: per esempio nel lino sono poco lignificate. Viceversa

le fibre della vite sono molto lignificate. Le cellule sono molto allungate ed addensate in fascetti. Se le fibre si

sviluppano in un organo primario sono molto lunghe(fusto in allungamento) mentre in ambiente secondario

sono generalmente corte. In genere le fibre sono presenti vicino a tessuti di importanza vitale per la pianta, per

esempio a protezione del tessuto fluoematico a formare il cappuccio. Le fibre si possono dividere in xilari ed

extraxilari a seconda che si trovino nello xilema o meno. Le fibre tessili sono tutte extraxilari, soprattutto in

fusti giovani. Le fibre xilari sono sempre molto lignificate mentre quelle esterne si trovano più

esternamente(liberiane) e lo sono meno. La parola fibra viene usata inpropriamente anche per indicare parti che

non hanno derivazione sclerenchimatica(seme del cotone). Anche dal punto di vista alimentare la parola “fibra”

non significa tessuto sclerenchimale ma rappresenta le pareti cellulosiche cellulari. Le vere fibre tessili sono

quelle sclerenchimatiche, riconoscibili con l'ausilio della microscopia elettronica. Nelle monocotiledoni, si

utilizzano fibre sclerenchimatiche a protezione dei fasci fluoematici, per esempio spolpando la foglia.

TESSUTI DI CONDUZIONE: ruolo di trasporto sia di prodotti della fotosintesi, sia di sali minerali dalla

radice. I tessuti si dividono in vascolare e cribroso(fluoema e xilema). I tessuti vascolari hanno permesso alla

pianta di distaccarsi dall'ambiente acquatico e colonizzare l'ambiente subaereo. Un primo abbozzo di tessuto

xilematico e fluoematico lo troviamo nelle briofite(elementi idroidi, leptoidi). A partire dalle pteridofite

abbiamo elementi di conduzione molto specializzati(felce arborea in particolare). Le piante vascolari vengono

anche chiamate tracheofite. Il tessuto vascolare(o libro), trasporta ioni e acqua dalla zona radicale fino alle

regioni fotosintetiche(ascendente). Viceversa il tessuto cribroso(fluoema), trasporta la linfa elaborata dalle

foglie fino alle radici, o lateralmente ai fiori e ai frutti. In primavera, tuttavia, la pianta richiama le sostanze

nutritive dalle radici e il fluoema lavora in senso ascendente. Lo xilema è composto da tre tipi di tessuti: tessuto

vascolare, tessuto meccanico e parenchima. Il fluoema è formato da tessuto meccanico e parenchima. Questi

tessuti sono organizzati in maniera precisa: I tessuti di conduzione sono disposti in fasci disposti lungo il

perimetro(fattore soprattutto evidente nelle dicotiledoni). Nelle dicotiledoni il tessuto fluoematico e quello

xilematico sono distanziati dal cambiocribro vascolare. Le cellule che compongono il tessuto vascolare(xilema)

sono unicamente pareti inerti con differenti gradi di lignificazione: generalmente troviamo delle cellule

appilate, dalle quali inizia a depositarsi lignina nella parete secondaria, disposta ad anelli ad una certa distanza.

In seguito la cellula muore, il citoplasma viene riassorbito e rimangono funzionali unicamente gli anelli

lignificati. La differenza tra trachee e tracheidi è la differenza nell'ampiezza del lume: nel corso dell'evoluzione

si è preferito avere trachee più ampie in quanto, trasportano pkiù in fretta. Le tracheidi quando sono inutilizzate,

lignificano ulteriormente e diventano tessuto parenchimatico. Inoltre le tracheidi vengono definiti vasi chiusi in

quanto permettono un passaggio lento dell'acqua, non facilitrato da pareti trasversali completamente chiuse. Le

trachee invece sono vasi aperti in quanto presentano una parete trasversale che viene riassorbita o presenta una

particolare fisionomia(ed è solo presente ogni tanto). Le trachee possono avere diverso grado di lignificazione:

anulate, anulo-spiralate, spiralate(quest'ultima presente in piante giovani in allungamento). Con un grado di

lignificazione superiore, la cellula non riesce più a seguire l'allungamento della pianta. Essi sono

rispettivamente protoxilema e metaxilema. A seconda della lignificazione, nel secondo caso troviamo gli

scalariformi, reticolati e punteggiati. Nelle gimnosperme troviamo un inspessimento particolare detto toro al

centro dell'areola. Questo serve a prevenire la presenza di bolle d'aria all'interno delle trachee. Il movimento

dell'acqua all'interno delle trachee, avviene tramite una differenza di potenziale dell'acqua tra foglia e radice.

TESSUTO CRIBROSO(FLUEOMA): composto da elementi adibiti al trasporto dei prodotti della fotosintesi. Si

tratta, a differenza dello xilema, di tessuti vivi molto specializzati. Da una cellula iniziale abbiamo una

divisione diseguale: la cellula più piccola rappresenterà la cellula compagna mentre la più grande formerà parte

del tessuto cribroso. Di quest'ultima rimarrà solo il reticolo endoplasmatico e materiale proteico. La cellula

compagna mantiene viva anche la parete trasversale dei tubi cribrosi dove si formeranno pori dove passeranno

fasci di plasmodesmi(aiuto del callosio che forma cilindretti). I plasmodesmi del tessuto cribroso sono di tipo

S(amido) o di tipo P(proteine). Le placche fibrose possono essere composte(se I plasmodesmi sono organizzati

in determinate zone) o semplici.

Lezione 13 | Data: 23/04

TUBI CRIBROSI: si trovano per la prima volta presenti nelle pteridofite anche se in forma molto primitiva.

Nelle gimnosperme e nelle angiosperme troviamo invece strutture più evolute: in particolare le angiosperme

possiedono cellule compagne specializzate invece che le gimnosperme e le petridofite che possiedono cellule

albuminose. Esse, a differenza delle cellule compagne, non si formano dalla stessa cellula del tubo cribroso, ma

hanno origine parenchimatica. Nelle piante meno evolute si parla di cellule cribrose e non di veri e propri tubi.

Le cellule compagne, grazie ai fasci di plasmodesmi, riescono a introdurre rapidamente gli elaborati della

fotosintesi nel tubo e per questo si considerano più evolute. I tubi cribrosi, all'interno di tutto il fascio vascolare,

si trovano nella porzione più esterna(nel tronco). Il fluoema si presenta con tubi più piccoli. A fasciare il fascio

vascolare si trovano fibre sclerenchimatiche(extraxilari).

PLACCHE CRIBROSE: pareti trasversali fornite di pori o cribri per consentire il passaggio delle sostanze.

Questi possono essere semplici(se dispersi) o composti(se raggruppati in fasci). La placca scura è presente in

quanto riguarda il callosio. La durata dei tubi cribrosi è limitata con un deposito di callosio che va ad otturare la

placca cribrosa, questo per la riduzione dell'attività fotosintetica tipica del periodo autunnale. Nella maggior

parte della piante il callo è definitivo e il tessuto fluoematico ha durata annuale e successivamente, viene

sostituito dal cambio cribro-legnoso. In alcune piante come la vite e il tiglio, il fluoema può restare attivo per

diversi anni. Le monocotiledoni hanno fluoema di origine primaria in quanto non presentano accrescimento

secondario.

CALLOSIO: durante l'inverno forma un vero e proprio tappo che provoca la degenerazione del tessuto

fluoematico.

TESSUTO CRIBROSO: la sua principale funzione è il trasporto e la distribuzione delle sostanze derivanti dalla

fotosintesi. Inoltre, vengono trasportati anche ormoni vegetali. Inoltre, durante il risveglio primaverile, nuove

sostanze zuccherine vengono richiamate dalla zona radicale(trasporto opposto).

FASCI CRIBRO-VASCOLARI: si parla di fascio aperto quando permane un residuo di cambio viceversa,

quando esso è assente come nelle monocotiledoni, si parla di fascio chiuso. Altra caratteristica delle

monocotiledoni è la dispersione dei fasci. Nelle piante si distinguono protoxilema e metaxilema da

protofluoema e metafluoema. Nelle monocotiledoni il tessuto sclerenchimatico avvolge l'intero fascio mentre

nelle dicotiledoni, abbiamo la formazione di un cappuccio. Il protoxilema è endarco(rivolto verso il centro del

fusto al contrario della radice). Nella radice abbiamo una disposizione radiata con disposizioni alterne di xilema

e fluoema. La posizione del protoxilema è rivolta verso l'esterno(esarco). Nelle dicotiledoni al centro abbiamo

una scomparsa del midollo che ha lasciato il posto al metaxilema. I fasci concentrici sono perixilematici o

perifluoematici a seconda se sia lo xilema a circondare lo xilema o viceversa.

EUSTELE: disposizione dei fasci vascolari lungo il perimetro tipico delle dicotiledoni. Un tipo di fascio

particolare è quello bicollaterale(patata, zucca) in cui abbiamo lo xilema intervallato da due porzioni di

fluoema.

STELE: cilindro centrale, si passa dal protostele a attinostele tipico delle radici. Anche nel fusto si è partiti da

una sifonostele con cilindri fino ad arrivare alla eustele a fasci. L'atactostele è tipica delle monocotiledoni.

ARCHE: per esempio una radice triarca avrà tre anche xilematiche e tre fluoematiche. Nelle monocotiledoni si

parla invece di actinostele poliarca con svariati raggi, l'endoderma ha inspessimenti più evidenti e fatti a U.

RADICE: specializzata prevalentemente al ruolo di assorbimento di acqua e ioni. Le sue dimensioni sono

proporzionali alla pianta superficiale(compensare la dispersione idrica). La radice deriva da una modificazione

del fusto. La diversa estensione radicale permette alle piante limitrofe di non competere per l'acqua. In genere la

radice nelle monocotiledoni non distingue un fascio principale, viceversa nelle dicotiledoni. La radice a

fittone(carota) diventa un organo di riserva, ingrossando la ramificazione principale. Le funzioni della radice

sono dunque quella di assorbimento, ancoraggio, accumulo e riserva(principale organo di riserva nelle piante) e

produzione di sostanze ormonali. L'assorbimento di acqua e ioni avviene per la differenza del potenziale

dell'acqua che consente la continua compensazione.

Lezione 14 | Data: 28/04

RADICE: in sezione longitudinale troviamo la cuffia a protezione dell'apice meristematico. Segue la zona liscia

dove avviene la crescita per distensione delle cellule(vacuolo) che andranno incontro alla loro funzione

definitiva: al di sopra toviamo il rizoderma(zona pilifera) sovrastato da una zona suberosa. La zona pilifera è

rigenerata continuamente e la sua estensione rimane costante.

APICE: il meristema apicale darà origine al periderma, al meristema parenchimale e al procambio(che darà

origine al sistema vascolare). All'interno della cuffia troviamo granuli di amido modificati detti statoliti, che

percepiscolo lo stimolo di gravità. L'organizzazione del meristema apicale può variare a seconda della

categoria: si potranno avere tre strati di cellule differenziati(organizzazione di tipo chiuso) o un unico

blocco(tipo aperto per esempio nelle petridofite). Sempre nel meristema apicale si trova un centro quiescente,

dove le cellule non si dividono. Esso funziona da riserva di cellule che possono diventare

meristemariche(cellule proposte come staminali). Nel centro quiescente sono sintetizzati anche alcuni ormoni

vegetali.

LISCIA: la zona liscia rappresenta la porzione di distensione o differenziamento. La differenziazione non è

contemporanea: il protofluoema matura in anticipo rispetto al protoxilema. Successivamente al protofluoema,

l'endoderma e poi il protoxilema. La zona di distensione della radice è più corta di quella del germoglio.

RIZODERMA: è molto importante soprattutto in zone di scarsità idrica. Esso inoltre produce il mucigel che

permette una migliore penetrazone della radice. Ad una sezione trasversale di questa porzione si nota il

rizoderma, una grossa porzione di cilindro centrale(riserva) e l'endoderma a circondare la stele centrale. Il

rizoderma inoltre ha una serie di rapporti con la rizosfera esterna soprattutto con batteri e funghi. Il cilindro

centrale è delimitato dal periciclo. Nelle dicotiledoni tende a sparire il midollo.

RADICI LATERALI: si formano ad una certa distanza dall'apice e si formano a partire dal periciclo(origine

endogena). A livello di periciclo si forma un'estroflessione dove si forma un gruppo di cellule che spinge verso

l'esterno e darà origine alle radici laterali. Il sistema di conduzione rimane associato a quello centrale. Una

radice però, può anche andare incontro ad accrescimento secondario: cambio cribro-legnoso, cambio subero-

fellodermico. Nella radice però, a differenza del tronco, si forma un cambio sinusoidale esterno alle arche

legnose ed interno a quelle cribrose. Successivamente la forma sinusoidale si tramuterà in circolare per l'elevata

formazione di tessuto legnoso. Anche nella radice in struttura secondaria si possono contare gli anelli dello

xilema. Nella radice di una gimnosperma si notano I canali resiniferi. I raggi midollari sono unicellulari nelle

gimnosperme mentre pluriseriato nelle dicotiledoni. Uno dei modi in cui si riconosce la radice è il

riconoscimento del protoxilema esarco(punte verso l'esterno).

FUSTO: parte assile del germoglio. Porta le foglie a livello dei nodi e la zona tra un nodo e l'altro si chiama

internodo(lunghezza variabile). Gli internodi possono essere cosi ravvicinati da sparire(primula). L'apice del

fusto non è protetto come nella radice: ai suoi lati troviamo sia gli abbozzi fogliari che gli abbozzi dei rami. Se

viene amputata la gemma principale, una laterale diventa dominante e provvede allo sviluppo della pianta. Tra

le funzioni del fusto abbiamo il sostegno meccanico di foglie, frutti e fiori, il trasporto, funzioni di riserva(o

fotosintetizzante nelle piante giovani o nelle piante grasse). Le ramificazioni del fusto possono essere

monopodiale o simpodiale(cessa la dominanza della gemma apicale). Il portamento del fusto può essere vario:

volubile(attorno ad un sostegno), rampicante(formazione di radici aeree come l'edera) ecc. La consistenza

erbacea del fusto può variare: stelo o culmo(graminee cave a livello degli internodi). Se la consistenza è invece

legnosa possiamo avere fusti alti. Dal punto di vista anatomico troviamo, in sezione trasversale: la zona apicale,

la zona di allungamento e più in basso, la zona di struttura primaria con la eustele. Non è più presente la stella

come nella radice ma ci sono dei fasci separati tra loro da raggi midollari. Anche qui, come nella radice,

abbiamo una diversa organizzazione dell'apice: si passa da un'unica cellula triangolare(pteridofite) alla

distinzione dello strato della tunica(superficiale) e un gruppo interno detto corpus. L'origine dei rami laterali è

esogena perchè si forma dalle gemme laterali. Le foglie si formano soprattutto ad opera della tunica anche se

hanno un accrescimento definito: ogni specie ha dimensioni ben definite.

Lezione 15 | Data: 30/04

APICE GERMOGLIO: ai lati si trovano gli abbozzi fogliari e sotto abbiamo gli abbozzi dei rami. Al di sotto

dell'apice abbiamo la zona di distesione e specializzazione. Troviamo quindi dei meristemi apicali scarsamente

modificati(tre meristemi che rappresentano, come la radice, I principali tessuti primitivi). I più precoci a

modificarsi sono I tessuti consuttori del procambio. Appena sotto l'apice si trova la struttura primaria.

PRIMARIA: in una dicotiledone si osserva una eustele con vari fasci circolari. Da notare che la zona corticale

nel fusto è molto ridotta rispetto alla radice. Viceversa è molto sviluppato il cilindro centrale. Nelle

dicotiledoni, si ha la presenza di un cambio tra xilema e fluoema. Il periciclo è presente ma non sempre visibile.

Lo xilema è sempre rivolto verso l'interno e il fluoema verso l'esterno. Se si ha accrescimento il cambio

intrafasciale si unisca a quello interfasciale per formare l'anello annuale. Tra un fascio e l'altro si formano I

raggi midollari dove si trova il cambio interfasciale. Il protoxilema è endarco(rivolto verso l'interno). Nelle

monocotiledoni, dove non si ha accrescimento secondario, I fasci occupano tutta l'area del fusto: in particolare I

fasci sono più fitti in periferia e sono circondati da fibre sclerenchimatiche. Non c'è una separazione netta tra

cilindro centrale e corteccia come nelle dicotiledoni. Molte graminee sono monocotiledoni con fusto cavo con

una tactostele anomala(culmo delle graminee). I fasci nelle monocotiledoni sono chiusi(senza residuo di

cambio), il protoxilema viene spesso strappato e al suo posto si trova una lacuna, questo a causa

dell'allungamento.

ACCRESCIMENTO SECONDARIO: aviene nelle dicotiledoni per mezzo del cambio cribro-legnoso(cambio

intra\inter fasciale) che forma un cerchio annuale. Il fluoema ogni anno degenera e viene riformato mentre lo

xilema, con pareti lignificate, rimane e contribuisce al sostegno meccanico. Il cambio subero-fellodermico

fornisce sughero all'esterno e felloderma all'interno.

CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO: formato da due tipi di cellule: cellule destinate a dare elementi cribro-legnosi

ma anche cellule destinate a dare I raggi midollari del tronco. Le cellule si divisono seocnod piani diversi e

daranno origine a cellule di tessuti differenti(trasversale, anticlinare). Alla vista l'anello di meristema si può

presentare in due modi a seconda della divisione cellulare in corso. Lo xilema può essere diviso in duramen più

scuro e alburno più esterno(ancora funzionale).

RAGGI MIDOLLARI: sono più ampi nelle piante sinuose in quanto permettono un accrescimento sinuoso. Si

parla di raggio primario se parte dal centro mentre se parte da una zona più esterna, si parla di raggio

secondario.

ANELLI: l'ampiezza può variare a seconda della variabilità della stagione e grazie a questo, si riesce a risalire

al clima di un determinato periodo. In particolare nelle dicotiledoni si trova il legno secondario(eteroxilo),

formato da diversi elementi. Le trachee a grande lume sono predilette nell'accrescimento primaverile ed è per

questo che si riesce ad osservare una differenza tra un anello e l'altro: le trachee di piccole dimensioni sono

quelle estive e sono a divisione di un anello e l'altro. Nel tiglio si trovano dei triangoli di parenchima(cunei di

parenchima di dilatazione che permettono l'adattamento della scorza). Inoltre, possiamo trovare una distinzione

tra legno: a porosità anulare o a porosità diffusa. Questo a seconda della foglia: se esse vengono messe tutte nel

giro di un mese, troveremo un legno a porosità anulare(molto nutrimento in poco tempo). Viceversa con

porosità diffusa, abbiamo foglie che vengono messe anche durante il periodo estivo. In quest'ultimo caso, non

si distingue lo xilema primaverile da quello estivo.

GIMNOSPERME: presenza di un solo tipo di elemento, la fibrotracheide con punteggiature areolari provviste

di toro. Nelle conifere troviamo I canali resiniferi a ulteriore distinzione.

FOGLIA: appendice laterale del fusto e si inserisce in esso in corrispondenza dei nodi. La zona tra due nodi è

l'internodo. Una foglia ha un accrescimento determinato tipico di ogni specie. Le variazioni ci sono ma sempre

nell'ambito di un determinato range. La foglia è un organo verde deputato alla fotosintesi grazie alla sua grande

estensione. Tra le funzioni troviamo la traspirazione e lo scambio di gas.

FITOMERO: porzione che comprende il nodo con la sua foglia più l'internodo sottostante e la gemma alla base.

I vari fitomeri si allungano man mano che ci allontaniamo dall'apice.

FOGLIE SEMPLICI\COMPOSTE: quelle semplici sono un tutt'uno mentre le foglie composte sono divise in

piccole foglioline.

NERVATURE: nella tipica foglia dorso/ventrale lo xilema si trova nella pagina superiore mentre il fluoema si

trova inferiormente. Oltre alla funzione di trasporto si ha funzione di sostegno.

TRACCIA FOGLIARE: zona in cui si crea una sorta di lacuna nel fusto poichè è il sito dove si forma il

picciolo della foglia.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Genova - Unige
A.A.: 2013-2014

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Sephiroth88 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica e Laboratorio e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Genova - Unige o del prof Cornara Laura.

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