botanica applicata e biologia vegetale

La cellula vegetale

Le cellule eucariotiche si trovano negli animali, nelle piante, nei funghi e nei protisti e differiscono dalle cellule procariotiche, nonché le più semplici, in quanto presentano una compartimentazione cellulare dovuta allo sviluppo di un complesso sistema di membrane delimitanti vari organuli.

Principali costituenti della cellula vegetale

Citosol

Il citosol è la porzione di protoplasto contenuta all'interno della membrana plasmatica ed esclusa dai compartimenti ed organuli circondati da membrana. Si tratta di una soluzione colloidale costituita da acqua, ioni, lipidi, proteine enzimatiche e strutturali, zuccheri, nucleotidi, ormoni, RNA, ribosomi e elementi del citoscheletro. Il citosol è importante in quanto in esso avvengono gli scambi fra i diversi organuli ed è sede di numerosi processi metabolici (sintesi di nucleotidi ed aminoacidi).

Citoplasma

Si definisce citoplasma l'insieme costituito dal citosol e dagli organuli cellulari ad eccezione del nucleo e dei vacuoli. Può essere attraversato dalla corrente citoplasmatica che consiste in un movimento circolare o rotatorio del citosol, il quale può trascinare gli organuli cellulari disponendoli in punti diversi della cellula.

Mitocondri

I mitocondri sono organuli delle cellule eucariotiche nei quali si realizza un'intensa attività metabolica, essendo infatti coinvolti nel consumo cellulare di ossigeno ed associati a processi di conservazione dell'energia sotto forma di molecole di ATP. Organuli dove avviene la respirazione cellulare sia nelle cellule eucariotiche vegetali che animali. Sono circondati da due membrane specializzate (interna ed esterna che sono separate da uno spazio acquoso detto spazio intermembrana) con funzioni molto diverse. La membrana interna è una delle più complesse poiché contiene gli enzimi delle catene respiratorie e della fosforilazione ossidativa ed è invaginata a formare le creste mitocondriali (strutture che hanno la funzione di aumentare l'area della membrana mitocondriale ed incrementare il numero e l'attività degli enzimi). La membrana esterna è molto permeabile alle piccole molecole, il cui trasporto è controllato da complessi proteici noti con il nome di porine mitocondriali. L'ambiente interno del mitocondrio è costituito dalla matrice, che comprende mtDNA, ribosomi ed enzimi solubili. Si riproducono per scissione.

Perossisomi

I perossisomi sono organuli cellulari ricchi di proteine con funzione metabolica i quali effettuano reazioni portando alla formazione di perossidi, entità cariche di ossigeno.

Ribosomi

I ribosomi sono organuli immersi nel citoplasma responsabili della sintesi delle proteine. Sono formati da 3 molecole di rRNA e proteine diverse che si associano a formare 2 subunità.

Citoscheletro

Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici che si estende nel citosol della cellula eucariotica. Costituito essenzialmente da microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi, esso ha la funzione di scheletro della cellula pur essendo una struttura che si riorganizza continuamente durante il ciclo cellulare. Inoltre, regola l'organizzazione spaziale interna della cellula, assicura la stabilità strutturale della cellula, ed infine presiede alla motilità cellulare.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è un sistema di endomembrane tipico delle cellule eucariotiche. Esso consiste in una serie di cisterne parallele, interconnesse con presenza di ribosomi sulla faccia della membrana rivolta verso il citosol. Si può suddividere strutturalmente nel reticolo endoplasmatico liscio e rugoso.

• REL: Così detto per il suo aspetto uniforme dovuto all'assenza di ribosomi.
• RER: La sua superficie esterna è interamente dominata dai ribosomi che gli conferiscono un aspetto ''ruvido''.

In generale, il RE è il responsabile della sintesi di proteine e lipidi del sistema di endomembrane. Nelle cellule vegetali si sintetizzano: proteine e glicoproteine, polisaccaridi della parete, olii e resine, precursori della cutina, suberina, lignina.

Apparato di Golgi

L'apparato di Golgi è costituito da una serie di cisterne e vescicole che si localizza vicino al RE in quanto la sua funzione principale è quella di elaborare le proteine neosintetizzate nel reticolo.

Nucleo

Il nucleo contiene il materiale ereditario. Fu scoperto nel 1831 ed è composto da un involucro nucleare costituito da una doppia membrana, dal carioplasma privo di struttura, dalla cromatina, con marcata colorabilità e uno o più nucleoli. È formato da 50/70% di proteine, DNA in quantità variabile e RNA in quantità minore del DNA. Le proteine costituiscono il carioplasma e partecipano alla formazione dei cromosomi e del nucleolo.

La parete cellulare

La parete cellulare è l'organulo che, insieme ai plastidi e vacuoli, caratterizza la cellula vegetale. Considerata come un compartimento metabolicamente attivo, la parete è il compartimento esterno alla membrana plasmatica in grado di imporre la forma e sostenere la cellula. Essa risulta costituita principalmente da polisaccaridi, fenilpropani e proteine. La parete cellulare è una struttura complessa con una costruzione graduale che si forma per divisione cellulare.

La parete è costituita da una componente fibrillare cellulosica e da una componente matriciale polisaccaridica e proteica. La componente fibrillare è costituita da cellulosa, un polimero del glucosio. Le singole unità del glucosio formano il cellobiosio, un dimero costituito da due molecole di glucosio unite da legame. Nelle pareti primarie le microfibrille di cellulosa sono immerse in una matrice ricca di acqua costituita da polisaccaridi appartenenti ai gruppi delle emicellulose, delle pectine e delle proteine strutturali.

L'emicellulosa è un polisaccaride scarsamente solubile, strettamente associata alla cellulosa dalla quale può essere estratta ed insieme costituiscono le fibre alimentari. È un saccaride a basso peso molecolare di composizione irregolare. In contrapposizione alla cellulosa, la cui molecola lineare è formata da unità di solo glucosio, le emicellulose sono costituite da zuccheri differenti. Esse hanno una struttura ramificata e non fibrosa e la loro caratteristica principale è la facile idratabilità quando vengono in contatto con l'acqua.

Si conoscono tre tipi di emicellulose:

• Xilani
• Galattani
• Mannani

La sintesi delle emicellulose e delle sostanze pectiche (ovvero componenti strutturali facilmente estraibili dalla parete) avviene nell'apparato del Golgi da cui si staccano delle vescicole che trasferiscono alla periferia della cellula i materiali per la matrice. La pectina è un eteropolisaccaride composto dall'unione di monosaccaridi differenti. La parete non è omogenea dal punto di vista morfologico perché i suoi diversi costituenti sono localizzati a strati concentrici.

In tutte le cellule si possono distinguere:

• Lamella mediana: porzione più esterna della parete, si origina dalla piastra cellulare e rimane tra le due pareti cellulari. È formata da pectine e proteine strutturali/enzimatiche ed è responsabile dell'adesione cellula-cellula. È il primo strato depositato e non contiene cellulosa.
• Parete primaria: è spessa da 1/10 di μ ad 1μ, si forma dal setto di separazione, che nella parte mediana presenta già la lamella mediana. È formata da due componenti: matrice composta per il 60% di acqua e 20% da emicellulose. Rientrano nella matrice anche le protopectine, le proteine e i lipidi.
• Parete secondaria: si forma quando la crescita per distensione della cellula è terminata. Rispetto alla parete primaria è nettamente più spessa, ha una struttura stratificata, presenta scarsa matrice perché il materiale fibrillare, costituito da cellulosa, rappresenta il 75-95% del peso.

Modificazioni secondarie della parete

Una volta raggiunta la maturità, la parete della cellula può incorporare altri composti organici che conferiscono particolari caratteristiche, quali la resistenza alla perdita di acqua (cutinizzazione e suberificazione) e la resistenza meccanica (lignificazione).

Le principali modificazioni della parete avvengono per incrostazione, cioè infiltrazione di materiali tra gli spazi interfibrillari delle molecole di cellulosa, per apposizione sulla parete di materiali che ne aumentano l'impermeabilizzazione e per gelificazione.

Tipi di modificazioni:

• Per incrostazione:
  • Lignificazione
  • Gelificazione
  • Pigmentazione
  • Mineralizzazione
• Per apposizione:
  • Cutinizzazione
  • Suberificazione

Lignina

La lignina è un composto chimico costituente del legno che gli conferisce rigidità e resistenza. La sua composizione elementare è all'incirca 61/65% di C, 5/6% di H, il rimanente di O. La lignina conferisce compattezza ed idrofobicità alla parete, rendendola impermeabile e resistente alla compressione. Le pareti lignificate diventano meno permeabili di quelle cellulosiche. La permeabilità delle membrane lignificate, molto ridotta, spiega la morte delle cellule a membrana lignificata.

Cutina

La cutina è un eteropolimero idrofobo costituito da una miscela di acidi grassi idrossilati. È presente nella parete secondaria delle cellule epidermiche delle piante allo scopo di rendere l'epidermide impermeabile all'acqua e quindi di evitare il disseccamento dei tessuti interni.

Suberina

La suberina è una sostanza organica, costituita da una miscela di esteri di acidi carbossilici saturi e insaturi, impermeabile ai gas e ai liquidi.

Gelificazione

Frequentemente si assiste alla formazione di mucillagini dovuta ad un aumento delle sostanze pectiche: la parete assume un aspetto mucillaginoso e in presenza di acqua si rigonfia.

Funzioni della parete cellulare

La parete assolve a numerose funzioni:

• Protegge la cellula
• È responsabile dell'acquisizione e del mantenimento della forma
• Regola il movimento dell'acqua e degli ioni
• Interviene nella traspirazione e negli scambi gassosi
• La rigidità della parete consente di controbilanciare la pressione di turgore e quindi di conseguenza la parete partecipa alla regolazione del bilancio idrico
• Funzione meccanica: capacità di sopportare pressioni forti consentendo agli alberi di crescere fino ad altezze ragguardevoli

Le membrane

Le membrane sono componenti essenziali di tutte le cellule che, infatti, per sopravvivere devono possedere membrane integre e funzionali. Esse presentano tante proprietà importanti per la vita della cellula:

• Possono accrescersi
• I loro elementi sono sintetizzati in particolari regioni della cellula, poi trasferiti in vescicole dove le membrane sono in crescita
• Così si ha trasporto di materiale che può essere accumulato, liberato, metabolizzato
• Il movimento di vescicole può portare alla liberazione di sostanze all'esterno della cellula (esocitosi)
• Il processo opposto è l'endocitosi, diffusa nelle alghe e in altri organismi microscopici per assumere cibo dall'esterno (materiale extracellulare è inglobato attraverso la formazione di una invaginazione che si richiude creando una nuova vescicola)
• Le membrane biologiche sono entità permeabili attivamente in quanto alcune sostanze le attraversano più facilmente di altre (vengono attraversate maggiormente da sostanze idrofobiche piuttosto che da sostanze polari) e sono formate da molecole lipidiche a cui si associano proteine
• Ogni membrana è asimmetrica; strutture dinamiche in continuo stato di modificazione, cambiano le loro caratteristiche e di conseguenza inducono cambiamenti anche alle caratteristiche delle cellule

Il movimento di molecole con carica elettrica è assicurato da proteine intrinseche, che formano canali idrofilici attraverso la membrana (trasporto facilitato). Altre proteine, le pompe molecolari, si legano ad una molecola da un lato della membrana, con un meccanismo che richiede energia, cambiano forma e rilasciano la molecola sull'altro lato (trasporto attivo).

Plasmalemma o membrana plasmatica

La membrana plasmatica o plasmalemma circonda la cellula ed è il sito in cui sono localizzati i fotorecettori della luce coinvolti in risposte specifiche. Essa è una membrana coinvolta nella percezione dei segnali esterni, specializzata nel trasporto di ioni, metaboliti, ormoni dall'esterno verso l'interno e viceversa. Inoltre coordina la sintesi e l'assemblaggio delle microfibrille di cellulosa nella parete.

Osmosi

L'osmosi è un movimento di molecole da zone a maggiore concentrazione a quelle di minore e per il quale tendono a distribuirsi uniformemente. L'osmosi è un caso particolare di diffusione, che si realizza quando due compartimenti nei quali sono presenti soluzioni acquose a diverso potenziale dell'acqua sono separati da una membrana semipermeabile. Questo tipo di setto di separazione ha pori fisici che hanno dimensioni che consentono solo il passaggio di molecole d'acqua e non quello dei soluti.

L'osmosi si osserva attraverso l'osmometro, uno strumento costituito da un tubo ad U nel quale i due bracci sono separati da una membrana semipermeabile. In una cellula esiste una differenza di concentrazione di molecole tra l'ambiente esterno e il citoplasma. Essendo il citoplasma ricco di sali, zuccheri, aminoacidi, se la cellula viene immersa in una soluzione più diluita (soluzione ipotonica), l'acqua attraverserà la membrana plasmatica dall'esterno verso l'interno; accade l'inverso se la soluzione in cui viene immersa la cellula ha una concentrazione maggiore rispetto al citoplasma (soluzione ipertonica). Se la soluzione è isotonica ovvero ha la stessa concentrazione del citoplasma non avviene alcun flusso di acqua attraverso la membrana cellulare. La pressione osmotica agevola l'ascesa dell'acqua nelle piante ed è alla base del fenomeno del turgore cellulare.

Plasmodesmi

Il movimento dell'acqua e dei soluti in essa disciolti da una cellula all'altra può avvenire sia nello spazio interno alla membrana che in quello esterno. Nel primo caso esso avviene attraverso i plasmodesmi, ovvero canali citoplasmatici che interconnettono cellule contigue attraverso la parete. All'interno si trova una struttura tubulare, il desmotubulo. La continuità di citoplasmi che fa da via al trasporto simplastico prende il nome di simplasto, mentre l'insieme delle pareti e del sistema di conduzione xilematico, dove avviene il trasporto apoplastico, prende il nome di apoplasto (tipico dei sistemi vegetali).

Il vacuolo

Il vacuolo è un organulo presente solo nelle cellule vegetali. Il vacuolo è una cisterna tondeggiante rivestita da una membrana unitaria detta tonoplasto e contiene una soluzione acquosa, il succo vacuolare. A maturità, i vacuoli sono sostanzialmente delle cisterne piene di liquido che occupano gran parte del volume cellulare. Il vacuolo è associato con altre parti dell'apparato vacuolare, cioè provacuoli e corpi membranosi.

All'interno del vacuolo è presente una soluzione acquosa chiamata succo vacuolare che è costituito prevalentemente da acqua (95%) in cui è disciolta o sospesa una grande quantità di costituenti organici ed inorganici sotto forma di macromolecole e micromolecole. Le principali sostanze contenute nel succo vacuolare sono:

• Cationi e anioni inorganici
• Anioni organici
• Carboidrati
• Aminoacidi
• Proteine (Aleurone)
• Lipidi
• Metaboliti secondari (flavonoidi, alcaloidi, glucosidi, tannini, oli essenziali, terpeni, resine, balsami, gomme, caucciù)

Il potenziale dell'acqua è fortemente negativo e ad esso si devono i fenomeni di regolazione osmotica. I vacuoli sono compartimenti che svolgono molte funzioni riguardanti l'omeostasi cellulare, il turgore cellulare, i processi di detossificazione, le funzioni di riserva. Inoltre:

• Ruolo osmotico
• Equilibrio e riserva di ioni
• Riserva di metaboliti
• Segregazione di metaboliti
• Funzioni litiche
• Limitazione di massa citoplasmatica
• Sede in cui la maggior parte dei composti di difesa vengono accumulati

Le piante producono una grande varietà di sostanze chiamate metaboliti secondari, che non sono coinvolte nei processi vitali della cellula. I metaboliti secondari possono essere secreti all'esterno della cellula o venire accumulati all'interno di essa. Nel primo caso possono localizzarsi a livello delle pareti, nel secondo caso il vacuolo rappresenta la sede intracellulare in cui questi composti vengono segregati in modo da evitare la loro interazione con i diversi componenti cellulari. I metaboliti secondari possono svolgere importanti funzioni ecologiche, in quanto proteggono la pianta da organismi animali predatori e sono coinvolti nei meccanismi di resistenza a stress ambientali.