Botanica ambientale - fusto in struttura secondaria

FUSTO IN STRUTTURA SECONDARIA

In struttura primaria troviamo delle cellule che funzionano come una epidermide e sottostante un

parenchima corticale che potrebbe anche essere verdeggiante quindi avere dei cloroplasti, questo in

struttura primaria. Ma quando si passa alla struttura secondaria alcune cellule del parenchima

corticale si disferenziano e assumono attività di un meristema secondario che prende il nome di

FELLOGENO. Quindi, cellule del parenchima sono cellule differenziate che diventano cellule

indifferenziate tipiche di un meristema di origine secondaria, queste cellule si dividono in modo da

dare origine a cellule come loro e si dividono anche verso l'esterno dando origine a nuove cellule

parallele a loro. Queste cellule che si generano inizialmente sono cellule vive e poi

progressivamente la loro parete si impregna di SUBERINA. La suberina è una sostanza

impermeabile all'acqua e all'aria ed è pertanto incompatibile con la vita. Queste cellule hanno la

parete che suberfica, la suberificazione è una bonificazione di parete e durante il processo di

suberificazione queste cellule vanno incontro a MORTE CELLULARE PROGRAMMATA, il loro

destino è morire. Morte cellulare programmata che porta, alla fine, a cellule completamente vuote

senza residui di citoplasma e quindi è uno strato che non solo è protettivo per il fusto ma è anche

pochissimo appetibile dagli animali non ci sono sostanze che possono essere utilizzate a scopo

nutritivo, gli animali non hanno interesse a cibarsi di sughero. Quindi, si forma questo strato di

sughero che può essere più o meno spesso a seconda delle specie. Nella quercia da sughero

(Quercus Suber), lo strato di sughero, può raggiungere anche numerosi centimetri di spessore, ma a

mano a mano che il fusto si allarga, cresce dall'interno, questo determina la lacerazione dello strato

esterno delle cellule suberificate e quindi il fellogeno deve di nuovo entrare in azione, deve

nuovamente formare nuove cellule.

Il fellogeno entra in azione, molto spesso, entro il primo anno di vita. L'insieme di fellogeno e dello

strato di sughero e, certe volte, anche di uno strato di rivestimento sottostante chiamato

FELLODERMA, il quale si origina dal fellogeno, quindi corrisponde a un endodermide interna.

Questi tre strati: FELLOGENO (in mezzo), SUGHERO e FELLODERMA costituiscono il

PERIDERMA. La parte esterna di un tronco d'albero, che noi chiamiamo corteccia ma in botanica

si chiama SCORZA, inizialmente epidermide si trasforma in periderma costituito da sughero

fellogeno e, qualche volta dal felloderma. L'epidermide nel passaggio alla struttura secondaria viene

sostituita dal periderma. Questo periderma è come se fosse una vera barriera nei confronti

dell'acqua e dell'aria e questa barriera non è compatibile con la vita delle cellule corticali interne,

cellule vive all'interno del fusto allora si introduce la presenza di strutture che prendono il nome di

LENTICELLE. Le lenticelle sono visibili a occhio nudo quando la scorza (parte esterna) è sottile,

nella corteccia di quercia, per esempio, non sono visibili a occhio nudo. Le lenticelle sono delle

cellule che entrano in attiva divisione e che hanno anch'esse la parete suberificata ma hanno la

caratteristica di lasciare degli spazi tra le pareti, quindi l'aria penetra attraverso questi spazi mentre

le cellule che si vengono a formare premono contro lo strato superfiale del sughero contro quello

più esterno e vanno a sollevare i lembi. Le lenticelle hanno forma arrotondata e consentono lo

scambio di gas tra l'interno e l'esterno attraverso il passaggio tra gli spazi intercellulari delle cellule

delle lenticelle. Quando la stagione vegetativa si conclude si forma un sottile strato di sughero che

chiude la lenticella e quindi impedisce l'ingresso di batteri, funghi, microrganismi patogeni, quindi

un'ulteriore protezione. In primavera lo strato di sughero viene facilmente lacerato dalle cellule che

proliferano e poi suberificano e si forma una nuova lenticella.

All'esterno abbiamo il fellogeno che dà origine a sughero e felloderma, all'interno abbiamo il

cilindro centrale delimitato dal periciclo. Nel cilidro centrale di una dicotiledone inizialmente

abbiamo un'eustele quindi dei fasci disposti in modo ordinato. In questi fasci dell'eustele c'è un

cambio che è detto CAMBIO INTRAFASCIALE , quando si passa alla struttura secondaria si

forma anche, per disferenziamento, il CAMBIO INTERFASCIALE. Il cambio interfasciale dà

origine a nuovo legno verso l'interno e a nuovo fluoema verso l'esterno formando i cerchi annuali,

al centro abbiamo tessuto parenchimatico che rappresenta il midollo. Anche quando si formano i

cerchi annuali è possibile capire se si tratta di fusto andando a vedere qual è la condizione dei vasi

più piccoli. I vasi che si sono formati per primi e prendono il nome di PROTOXILEMA e hanno

una posizione interna rispetto al fascio e quindi possiamo dire che è un PROTOXILEMA

ENDARCO.

LA STRUTTURA DEL LEGNO CHE SI E' FORMATO

Immagine a microscopio a scansione:

Sezione di legno. In basso ci sono dei grossi buchi che corrispondono al lume dei grossi vasi

(grosse trachee, grossi buchi che portano l'acqua), questi vasi si differenziano nel momento in cui

c'è maggior necessità di acqua per la pianta (non siamo in estete ma in primavera). Vediamo un

insieme di tracheidi piccoline e di fibre finchè si arriva in una zona in cui i vasi piccoli non si

formano più, si forma il cosiddetto LEGNO DI CHIUSURA. In autunno non si formano più nuovi

vasi e quindi il cambio smette di funzionare e sta a riposo per tutto l'inverno. I vasi sottostanti non

funzionano più durante l'inverno e questo tessuto non è un tessuto completamente morto perchè si

vedono cellule che partono dal midollo centrale e quindi sono cellule vive, sono i RAGGI

MIDOLLARI. Il legno non è un tessuto completamente morto però quando si forma il legno di

chiusura e si entra in inverno allora anche queste cellule degenerano e alcune di queste di

estroflettono andando ad occupare il lume del vaso, si formano le TILLE. Questo ha il significato di

impedire ai vasi di essere attaccati dallo sviluppo di ife fungine o di colonie batteriche, fenomeno

chiamato TILLOSI. Questo strato di legno in inverno cessa di funzionare, nella primavera

successiva si formano i vasi grandi e così via. Il tipo di legno che vede assieme trachee tracheidi e

fibre, quindi vasi grandi e vasi piccoli, è un legno ETEROGENEO. Il legno eterogeneo mi dice

subito che ho davanti una dicotiledone perchè nelle gimnosperme i vasi hanno tutti le stesse

dimensioni. Questo è un legno eterogeneo per di più la presenza di questi grossi vasi determina una

caratteristica che prende il nome di POROSITA', in questo caso la disposizione dei vasi ad anello fa

dire che questa è una POROSITA' ANULARE. Non tutte le piante hanno porosità anulare, alcune si

altre no.

IL SIGNIFICATO FISIOLOGICO DI QUESTA POROSITA' ANULARE

Perché in primavera si formano i vasi grandi e perché in estate si formano i vasi piccoli

In un vaso in sezione longitudinale l'acqua sale per effetto della FORZA DI TRASPIRAZIONE,

cioè quando le foglie perdono acqua dalla loro superficie (=TRASPIRAZIONE FOGLIARE),il

perdere acqua richiama acqua dal basso. Alla forza di traspirazione si oppongono FORZE DI

ADESIONE alle pareti del vaso, forze di adesione che sono inversamente proporzionali al diametro

del vaso. Questo significa che tanto è più grosso è il vaso tanto minore sarà la forza di adesione (fa

= 1/d).

Cosa succede in estate ad un vaso grande?

D'estate fa molto caldo le foglie perdono molta acqua per traspirazione, la forza di traspirazione è

molto elevata in estate, e questa forza di traspirazione in un vaso grande si contrappone a una forza

di adesione bassa che non riesce a tenere aderente alla parete la colonna d'acqua e quindi l'acqua si

stacca dalla parete e si possono formare delle bolle d'aria. Se invece il vaso è di piccole dimensioni

e il diametro è di piccole dimensioni la forza di adesione è superiore e questo fenomeno non si

verifica cioè la forza di adesione è sufficiente a rimanere adesa alle pareti la colonna d'acqua. Ecco

perchè in estate si differenziano vasi con diametro più piccolo.

Cos è che controlla il differenziamento dei vasi?

Il differenziamento dei vasi è controllato da segnali ormonali di natura auxinica. Auxine che

vengono prodotte nelle gemme quindi nella parte aerea della pianta. In primavera quando si

formano nuove gemme il segnale auxinico è molto elevato e induce, in certe piante, il

differenziamento di vasi grandi.

Questo fenomeno della porosità anulare non si verifica in tutte le piante, ci sono delle piante in cui

si differenziano sempre vasi grandi e vasi piccoli. I vasi grandi non sono mai grandissimi di modo

da evitare la formazione di bolle d'aria a livello interno. In questo caso quando non esiste porosità

anulare si parla di POROSITA' DIFFUSA

a) b)

Legno eterogeneo, dicotiledone, Legno eterogeneo, dicotiledone,

porosità diffusa. porosità anulare.

La porosità anulare evidenzia che i vasi sono molto utili per gli studi sul clima degli anni passati

quando non c'erano centraline metereologiche, in quanto il differenziamento dei vasi è influenzato

dal cambiamento di stagione (vasi grandi o piccoli).

Il legno è caratterizzato dalla DUREZZA e quindi si può distinguere il legno DOLCE o TENERO

che è il legno caratteristico delle conifere come l'avena, il tiglio, il salice e il pioppo, questo

rappresenta il 90 % del legname usato nei paesi industrializzati. Questo legno dolce può essere reso

molto duro da trattamenti speciali oppure viene reidratato e quindi ricostruito,rigenerato.

Il legno duro delle latifoglie dove il più duro di tutti è il leccio.

Ci sono poi dei legni particolari come il legno fetido, il legno saten (India e Brasile), il legno verde

e ancora il legno di balsa che è il più leggero di tutti.

Se guardiamo la sezione di un tronco d'albero, la porzione centrale più scura viene definita CUORE

o DURAMEN. Il duramen è la parte più resistente del legno, è la parte più umidificata, è la parte

impregnata di polifenoli quindi più resistente agli attacchi di microrganismi. La porzione più chiara

attorno al cuore del legno prende il nome di ALBURNO, il cuore cresce sempre di più l'alburno

mantiene sempre lo stesso spessore. A mano a mano che il duramen si ingrandisce una parte di

alburno diventa duramen. Abbiamo visto il legno con delle fissurazioni oppure legni che si sfaldano

lungo i cerchi annuali. Questo fen