Botanica 1

Le piante

Le piante sono una risorsa importante per la nostra vita, esse ci forniscono:

• Cibo: agricoltura e, indirettamente, allevamento
• Materie prime: legno, sughero, carta, fibre
• Medicinali e metaboliti secondari in genere
• Sono produttori primari negli ecosistemi
• Sono produttori di ossigeno che serve per la respirazione
• Sono capaci di trasformare l'energia luminosa in energia chimica (fotosintesi)

Importanza delle piante per i biologi

Per un biologo, le piante sono importanti perché:

• Molti meccanismi biologici di base sono identici tra i diversi organismi viventi (es. vie metaboliche)
• La sperimentazione sulle piante ha meno problemi etici di quella svolta sugli animali o sull’uomo
• I geni, i genomi ed i meccanismi ad essi legati sono analoghi in piante e animali. Pertanto le piante sono buoni organismi modello per studi di biologia molecolare
• Un biologo che si occupa di ambiente/ecologia deve avere una conoscenza delle piante e dei sistemi vegetali in genere per poter eseguire valutazioni corrette o interventi di conservazione di una determinata area
• Le piante mostrano una grande variabilità e capacità di adattamento, maggiore di quella riscontrata negli animali a causa della loro staticità. I fenomeni di stress e adattamento possono quindi essere studiati meglio nelle piante che in altri organismi superiori
• L’agricoltura moderna, le biotecnologie vegetali, gli OGM richiedono le capacità di un biologo che conosca i Sistemi Vegetali... Solo così è possibile comprendere come e dove intervenire

Introduzione al mondo degli organismi vegetali

L’ecosistema è l’unità funzionale dell’ecologia. Gli organismi viventi sono sempre in stretta dipendenza reciproca e costituiscono nel loro insieme una comunità biologica o biocenosi. Ogni biocenosi occupa una certa area detta biotipo.

Tutti gli ecosistemi per mantenersi sfruttano l’energia solare che viene catturata dagli organismi fotosintetici (piante e batteri) e trasformata in energia chimica. Questi organismi sono chiamati produttori primari. Essi vengono mangiati dagli erbivori (consumatori primari) che a loro volta saranno mangiati da carnivori (consumatori secondari), ecc.

L’insieme di queste relazioni viene chiamato catena alimentare. In base alle relazioni trofiche ciascun gruppo di organismi occupa un livello trofico costituendo, in grafico, una piramide ecologica.

La catena trofica è una condizione di equilibrio necessario che permette ai diversi organismi di sfruttare differenti forme di energia. In base al tipo di fonte energetica gli organismi viventi possono essere distinti in:

• Autotrofi: sono organismi in grado di sintetizzare, a partire da sostanze inorganiche semplici, i composti organici che forniscono l’energia necessaria allo svolgimento delle reazioni metaboliche. Si suddividono in:
  • Fotoautotrofi: sintetizzano i composti organici utilizzando come sorgente di energia la luce solare, e attuano un processo che prende il nome di fotosintesi. Tra questi organismi sono comprese le alghe, le piante e alcuni batteri.
  • Chemioautotrofi: sintetizzano i composti organici utilizzando come energia quella che deriva dall’ossidazione di composti inorganici. Tra questi organismi vi sono i batteri nitrificanti, ferrobatteri, i metanobatteri e gli idrogenobatteri.
• Eterotrofi: sono organismi che non sono in grado di sintetizzare i composti organici da precursori inorganici e che, pertanto, devono procurarseli nutrendosi di altri organismi. In particolare, nei processi di respirazione cellulare, i composti organici vengono ossidati e permettono la produzione di energia che verrà poi utilizzata nelle reazioni metaboliche. Sono eterotrofi molti batteri, i protozoi, i funghi e gli animali. Come visto, nelle reti ecologiche essi occupano il ruolo di consumatori. La nutrizione eterotrofa può avvenire per assorbimento (in alcuni batteri e funghi) o per ingestione (negli animali).

Le piante sono quindi autotrofi fotosintetici. Queste caratteristiche metaboliche dei vegetali li distinguono sia dal punto di vista funzionale che strutturale dagli animali. Si analizzano le peculiarità del mondo vegetale a partire dalle caratteristiche della cellula vegetale sino agli organi delle piante superiori.

Teoria cellulare – cellule procariote e cellule eucariote

Le cellule sono le unità fondamentali della vita, sia dal punto di vista della struttura che della funzione. L’aver compreso che tutti gli organismi sono composti di cellule ha rappresentato uno dei più importanti progressi concettuali della storia della biologia, perché ha fornito un argomento unificante, contenuto nella teoria cellulare, per lo studio di tutti gli organismi viventi.

Il microscopio, la sua risoluzione e la sua precisione migliorano nel tempo. Nel XVII secolo Robert Hooke osservò che il sughero e altri tessuti vegetali erano composti da “tante piccole cavità separate da parete”, che chiamò “cellule”. Il sughero si presta bene all’osservazione delle celle; è un tessuto morto, svolge le sue funzioni da tessuto metabolicamente inattivo, e presenta delle “cellette vuote”, circondate da parete cellulare. Il concetto di cellula fu tuttavia ripreso solo nel 1838 dal botanico Matthias Schleiden: tutti i tessuti vegetali sono formati da insiemi organizzati di cellule. L’anno successivo, lo zoologo Theodor Schwann estese queste osservazioni ai tessuti animali e avanzò l’ipotesi che tutti gli organismi viventi avessero un’organizzazione cellulare. La formulazione della teoria cellulare viene solitamente fatta risalire a Schleiden e Schwann. Nel 1858 il patologo Rudolf Virchow espresse il concetto che le “cellule si originano da altre cellule”. Con Darwin, nel 1859, si comprese che ogni cellula deriva dal suo progenitore.

Teoria cellulare

• Tutti i viventi sono composti da cellule (1 o più)
• Le reazioni chimico-biologiche dei viventi avvengono nelle cellule
• Le cellule si originano da altre cellule
• Le cellule contengono il DNA che viene trasferito dalla cellula madre alle figlie

Cosa hanno in comune tutte le cellule?

• Membrana cellulare o plasmatica che separa l’ambiente cellulare da quello esterno
• Il DNA che racchiude le informazioni per le attività cellulari, la riproduzione ed il trasferimento alle cellule figlie

Tipi di cellule

Esistono 2 tipi di cellule:

1. Cellule procariote “Prima del nucleo”. Sono cellule primitive e semplici (es. Escherichia Coli). Il DNA è racchiuso in un’unica molecola circolare chiamata cromosoma; non vi è un involucro nucleare, ma il DNA è in una zona della cellula detta nucleoide; il DNA non è legato a istoni (proteine basiche), ed è poco organizzato. Gli attuali procarioti sono rappresentati dagli archea e dai batteri. Mancano anche si organelli specializzati delimitati da membrana, che svolgono specifiche funzioni.
2. Cellule eucariote “Con un vero nucleo”. Compaiono sulla Terra dopo quelle procariote; la loro struttura è più articolata e complessa; si aggregano a formare organismi pluricellulari. I cromosomi sono circondati da un involucro, costituito di 2 membrane, che li separa dagli altri componenti cellulari. Il DNA è lineare e strettamente associato a proteine, gli istoni, e forma numerosi cromosomi, più complessi dei cromosomi batterici. Inoltre le cellule batteriche sono divise in compartimenti distinti che svolgono differenti funzioni. La compartimentazione si completa grazie alla presenza di membrane che, osservate al microscopio elettronico, appaiono notevolmente simili nei vari organismi.

Organismi eucarioti vegetali e unicellulari

Chlamydomonas: alga verde unicellulare

Le cellule eucariote vegetali sono composte da parete cellulare e protoplasto ( = citoplasma + nucleo). Il citoplasma è delimitato dalla membrana plasmatica, contiene gli organelli e un sistema di membrane interne, immersi in una matrice detta citosol. La membrana plasmatica o cellulare ha struttura con doppio strato di fosfolipidi, proteine e glucidi, e ha uno spessore di circa 7 nm. È una membrana selettivamente permeabile e svolge numerose e importanti funzioni:

• Separa il protoplasto dall’ambiente esterno
• Media il trasporto di sostanze all’interno e all’esterno del protoplasto
• Coordina la sintesi e l’assemblaggio delle microfibrille di cellulosa della parete cellulare
• Rivela e facilita le risposte a segnali ormonali coinvolti nel controllo della crescita e della differenziazione cellulare

A differenza della maggior parte delle cellule animali, le cellule vegetali nel loro citoplasma sviluppano una o più cavità generalmente ripiene di liquido, i vacuoli, circondati da una membrana singola, il tonoplasto. In una cellula vegetale viva il citoplasma è in continuo movimento, all’interno di esso si possono osservare delle correnti di intensità variabile, dette correnti citoplasmatiche o ciclosi, che trascinano passivamente gli organelli e le varie sostanze in sospensione, che perdurano per tutta la vita della cellula e facilitano gli scambi di materiali all’interno della cellula stessa e tra cellula e ambiente.

Nel protoplasto delle cellule eucariotiche, il nucleo è spesso la struttura più evidente, e compie 2 importanti funzioni:

• Controlla lo svolgimento delle attività della cellula, determinando quali molecole proteiche debbano essere prodotte e in quale momento
• Racchiude la maggior parte delle informazioni genetiche (genoma nucleare) della cellula e le trasmette alle cellule figlie con la divisione cellulare. Il nucleo contiene il DNA (organizzato e legato a istoni e proteine strutturali). È delimitato da una doppia membrana detta involucro nucleare; la membrana ha numerosi pori per il passaggio dell’mRNA. Se la cellula viene trattata con particolari tecniche di contrasto, nel nucleoplasma, o matrice nucleare, si possono vedere i sottili filamenti e i granuli di cromatina.

Il reticolo endoplasmatico liscio (REL) è un sistema di vescicole appiattite che consentono lo spostamento delle sostanze nella cellula; è anche sede della sintesi dei fosfolipidi e delle glicoproteine necessarie per la costruzione della membrana. Il reticolo endoplasmatico rugoso (RER) è rivestito di ribosomi ed è importante per produrre proteine che vanno poi al Golgi, al cui interno terminerà la loro costruzione.

L’apparato di Golgi è una struttura composta da lamelle e cisterne sovrapposte, in cui vengono modificate sostanze prodotte da altri organuli (es. glicoproteine). I mitocondri sono organuli costituiti da una doppia membrana, la più interna ripiegata a formare delle creste mitocondriali, che aumentano la superficie attiva dell’organulo. Presentano un filamento di DNA circolare e piccoli ribosomi che servono per la sintesi di proteine specifiche del metabolismo degli zuccheri. Sono gli organuli che procurano energia alla cellula. I mitocondri sono i siti della respirazione; la maggior parte delle cellule vegetali ne contiene un numero che varia da 100 a 1000 in relazione al loro fabbisogno di ATP. Oltre alla respirazione, sono coinvolti in numerosi altri processi metabolici, quali la biosintesi di amminoacidi, di vitamine-cofattori e acidi grassi, e svolgono un importante ruolo nella morte programmata, un processo geneticamente determinato, preceduto da un rigonfiamento dei mitocondri e dal rilascio del citocromo c. I mitocondri, inoltre, sono in costante movimento, ruotano, si contraggono, si spostano da una parte all’altra della cellula; tendono a raccogliersi laddove è richiesta energia: nelle cellule in cui la membrana plasmatica è particolarmente attiva nel trasporto di sostanze, all’interno e all’esterno della cellula, si dispongono, spesso, aderenti al plasmalemma, nelle alghe unicellulari mobili, invece, sono generalmente raggruppati alla base degli organelli locomotori, probabilmente per fornire l’energia necessaria al movimento dei flagelli. In modo simile ai plastidi, sono organelli semiautonomi, nel senso che contengono il corredo necessario per la sintesi di alcune delle loro proteine. La membrana interna racchiude una matrice che contiene proteine, DNA, RNA, piccoli ribosomi, simili a quelli dei batteri, e vari soluti.

I ribosomi sono costituiti da RNA e proteine; la loro funzione è la sintesi proteica. Sono piccole particelle, di circa 17-23 nm di diametro, l’RNA costituisce circa il 60% della loro massa. Ciascun ribosoma consiste di una subunità maggiore e di una subunità minore, sintetizzate nel nucleo e trasportate nel citoplasma, dove vengono assemblate in ribosomi.

In alcune alghe e in alcune antocerote è presente un corpo denso, detto pirenoide, che serve per immagazzinare l’amido, svolgendo quindi un importante ruolo di riserva.

Riproduzione delle cellule

Le cellule si riproducono per divisione, processo mediante il quale il contenuto di una cellula è diviso tra 2 nuove cellule figlie. Nei procarioti è un processo piuttosto semplice ed una volta duplicato il loro unico cromosoma questo si ancora alla membrana ed attende che le due cellule si separino; questo meccanismo è noto come scissione binaria. Gli eucarioti hanno una struttura più complessa e la loro divisione richiede diverse fasi in cui il DNA viene condensato in cromosomi e questi vengono separati nei due nuclei delle cellule figlie (mitosi) e successivamente la divisione del citoplasma (citodieresi).

Le cellule eucariote in attiva divisione seguono una serie di tappe che preparano la cellula all’evento della divisione:

1. Fase G1: La cellula raddoppia in dimensioni; gli organelli, gli enzimi e le altre molecole aumentano di numero.
2. Fase S: Il DNA si è duplicato e sono state sintetizzate le proteine associate; in questo stadio esistono due copie dell’informazione.
3. Fase G2: Le strutture necessarie per la divisione cellulare cominciano ad assemblarsi; i cromosomi iniziano a condensarsi.
4. Fase M: I due gruppi di cromosomi si sono separati (mitosi) e la cellula si divide (citodieresi).

Le cellule eucariote vegetali presentano 2 importanti peculiarità:

1. Nella fase G1 (prima della duplicazione del DNA) il nucleo cerca di raggiungere il centro della cellula. Si attacca a briglie citoplasmatiche che alla fine condensano a formare una lamina trasversale di citoplasma che taglia la cellula secondo il piano in cui essa si dividerà. Questa lamina ricca di microtubuli e filamenti di actina è detta fragmosoma. I fragmosomi sono chiaramente visibili solo nelle cellule in divisione che contengono ampi vacuoli.
2. Compare sotto la membrana plasmatica una banda di microtubuli disposti ad anello attorno al nucleo esattamente a livello del piano equatoriale dove si formerà il fuso mitotico. Questa banda che compare nella fase G2, prima quindi della mitosi, è detta banda preprofasica. I filamenti di actina sono allineati parallelamente ai microtubuli di tale banda. La banda preprofasica scompare nel momento della mitosi, e nel nucleo si forma il fuso mitotico. Durante la citodieresi dei microtubuli si allineano in corrispondenza della piastra metafasica ed iniziano a catturare vescicole del Golgi e ad allungare questo piano di divisione sino a raggiungere la membrana plasmatica; questa struttura è detta fragmoplasto. Ecco quindi che questa piastra cellulare si fonderà con la membrana plasmatica divenendo parte di essa e separando così la cellula in 2 nuove cellule figlie.

La divisione per fragmoplasto è tipica solo di alcune alghe, che sono in grado di attuare questo tipo di divisione, per questo esse sono considerate le progenitrici delle piante terrestri.

Differenze tra cellule procariota e cellula eucariota

Organismi eucarioti vegetali e unicellulari

Peculiarità delle cellule vegetali: i plastidi

• Plastidi
• Parete cellulare
• Vacuoli

I plastidi sono organuli cellulari di diverso tipo e funzione. Caratteristiche comuni a tutti i plastidi sono:

• Hanno una doppia membrana (membrana esterna separata dall'interna da uno spazio di 10-20 nm)
• Si dividono (scissione) autonomamente
• Contengono DNA strutturalmente simile ai batteri
• All'interno vi è una sostanza fondamentale detta stroma, che contiene diverse molecole, ribosomi e ospita reazioni biochimiche

La classificazione dei plastidi maturi è basata sui pigmenti contenuti e sulla funzione svolta. Si possono quindi distinguere: Proplastidi, Cloroplasti, Ezioplasti, Cromoplasti, Leucoplasti, Amiloplasti.

Proplastidi: Sono i precursori degli altri plastidi e sono sempre presenti nelle cellule meristematiche (in divisione) delle piante (nelle radici e nei germogli), nelle cellule embrionali e nelle giovani foglie. Sono plastidi indifferenziati piccoli.