Biomeccanica pdf

MICROFIBRILLE

Presenti in modo ubiquitario nel tessuto MCT anche se con una abbondanza diversa nei vari tessuti, hanno un

diametro di 10-14 nm, possiedono una grande range di elasticità, la loro composizione amminoacidica (delle fibrillina

dell’MCT) è simile a quella della fibrillina in mammiferi e cross-reagiscono con anticorpi anti fibrillina. Le fibre

elastiche non sono composte di sola elastina, esse contengono anche una glicoproteina (fibrillina) che è solitamente

distribuita formando microfibrille sulla superficie delle fibre elastiche. Nello sviluppo dei tessuti elastici, queste

microfibrille di glicoproteine spesso compaiono prima dell’elastina e possono servire ad organizzare le molecole

secrete di elastina nelle fibre e strati che formeranno successivamente.

STIPARINA. È la glicoproteina solubile più abbondante nel derma delle oloturie, non crea l’indurimento del derma.

Per poter studiare questa glicoproteina serve una grande quantità di materiale e di conseguenza hanno utilizzato

l’oloturia come organismo per ottenere i tessuti. Per questo nel derma dell’oloturia sono state messe in evidenza

molte componenti glicoproteiche. In vitro aggrega fibrille di collagene isolate indipendentemente dalla presenza di

ioni calcio.

INIBITORI DELLA STIPARINA. Sono glicoproteine solfatate, lunghe 20 nm, non si legano alle fibrille di collagene e si

legano alla stiparina. Bloccano il legame della stiparina alle fibrille.

Dato che la stiparina non può essere l’unico modulatore del sistema si sono continuate le ricerche finchè non è stata

identificata la tensilina. La tensilina è una proteina di 29 kDa, favorisce l’aggregazione di fibrille di collagene in vitro

(indipendentemente da ioni calcio), aggrega le fibrille solo se sono presenti glicosammino glicani (GAG) di superficie,

la sequenza peptidica è omologa a quella della famiglia TIMP ossia Tissue inhibitors MP.

Granulociti

Contengono una grande quantità di

granuli; sono stati individuati in

massa vicino ai legamenti delle ofiure

da cui deriva il nome Juxta-ligamental

cells ossia cellule associate al

legamento.

Negli invertebrati sono presenti

anche cellule neurosecernenti che

producono ormoni e le JLC ci

assomigliano molto. Al loro interno

presentano molti granuli elettron

dense e sono tipiche degli

echinodermi. Esistono 2 tipi diversi di

cellule con granuli (figura sotto): le

più frequenti con tanti piccoli granuli che vengono dette di secondo tipo e quelle a granuli più grossi che sono dette di

primo tipo. Spesso e volentieri sono associate ad altri processi cellulari come i processi neuronali (cioè dendriti).

Cosa c’è all’interno dei granuli? Per ora sono state proposte varie

ipotesi, si è giunti a dire che forse al

loro interno sono presenti delle

glicoproteine. In America sono

riusciti a creare un anticorpo che si

lega con la tensilina e tramite

l’utilizzo di una tecnica nota come

“immuno-gold labelling”, la quale

usa particelle d’oro visibili al

microscopio. Nelle due foto di lato

osserviamo: a sinistra il tessuto

indurito e a destra il tessuto molle

nel quale si notano molto bene le

molecole d’oro nelle cellule JLC.

Immuno-gold labelling= è una tecnica di colorazione utilizzata nella microscopia elettronica. Questa tecnica di

colorazione segue gli stessi schemi dell’immunofluorescenza indiretta. Particelle di oro sono associate ad anticorpi

secondari che sono a loro volta attaccati a anticorpi primari progettati per legare un antigene specifico o un

componente cellulare. L’oro viene utilizzato per la sua alta densità elettronica che aumenta la dispersione di elettroni

per dare un elevato contrasto, cosa questa che si traduce nella presenza di macchie scure.

Per lo studio dell’MCT uno dei modelli più utilizzato qua a Milano è quello del riccio di mare (in America e Giappone

sono più utilizzate le oloturie). Nel riccio di mare sono presenti almeno 2 strutture che si prestano bene allo studio

dell’MCT: la membrana peristomale (area membranosa che circonda la lanterna di Aristotele) e i legamenti depressori

del compasso.

Se anestetizzo la PM (membrana peristomale) questa si ammorbidisce a tal punto che se sollevo il riccio di mare

questa esce, si allunga come se fosse una proboscide di un elefante.

Fattori base del meccanismo molecolare della mutabilità: MCT consiste di fibrille di collagene discontinue connesse

con delle molecole intrafibirillari. La mutabilità induce cambiamenti nelle proprietà di trasferimento di stress delle

molecole intrafibirillari. Ma quali sono queste proprietà che cambiano? Agenti che causano la modificazione della



stiffness della membrana di MCT in assenza di ioni calcio l’ipotesi della regolazione da calcio secondo cui le cellule

effettrici modulano la tensilità tramite la secrezione di molecole effettrici organiche che colpiscono l’interazione

molecolare di ECM (??????) oppure… (non sono riuscito a prendere bene appunti).

Chi può essere l’antagonista della tensilina? Un inibitore non è ancora stato trovato però si è osservato come questa

sia sensibile a delle metallo proteasi. Quando arriva il segnale di rilassamento entrano in azione le tensilina-proteasi

(JLC1) che distruggono i legami in rapporto alla quantità di proteasi, se la quantità aumenta molto si arriva alla

distruzione del tessuto e all’autotomia, stadio che ovviamente non è più reversibile. Se ci si ferma allo stadio

precedente dove c’è un’elevata plasticità entrano in gioco le JLC2 che contengono la tensilina e la rilasciano tra le

fibrille.

DISTRIBUZIONE DELL’ MCT NEGLI ECHINODERMI. Negli echinodermi in molto casi il tegumento, i

legamenti e i tendini sono costituiti di MCT,

mentre solo in alcuni casi il tessuto connettivo non

è mutabile. L’MCT nel cladogramma distingue tra

crinoidi che sono Pelmatozoi e gli altri che sono

Eleuterozoi; ciò nonostante poiché tutti gli

echinodermi possiedono questo tessuto è molto

probabile che l’antenato comune a questi due

sotto tipi possedesse questo tessuto poiché

risulta alquanto improbabile che si sia sviluppato

contemporaneamente su due linee differenti.

I fossili sono importanti per capire che gli

organismi ancestrali possedevano

questo tessuto; questi animali avevano

una limitazione notevolissima dei

muscoli dato che erano animali con un

metabolismo molto basso e di

conseguenza tutte le strutture

scheletriche si basavano sull’MCT. Grazie

a questo tessuto potevano indurirsi e

mantenere la posizione senza la

necessità di utilizzare ATP per svolgere

l’azione, cosa che sarebbe stata

necessaria se avessero utilizzato i

muscoli.

É stato dimostrato che il tessuto connettivo dinamico non è una caratteristica esclusiva degli echinodermi: questo è

presente anche in altri animali come le spugne e i mammiferi. Per quanto riguarda la possibile presenza in altri animali

ci sono svariate ipotesi, in generale dove sono stati riscontrati dei fenomeni di autotomia.

I poriferi o spugne (Porifera Grant, 1836), dal latino portatori di pori, sono un phylum animale.

Si tratta di organismi pluricellulari, aventi corpi ricchi di pori e canali che permettono all'acqua di circolare attraverso

essi; sono fondamentalmente costituiti da un sacco, o spongocele, strutturato come un composto gelatinoso o

mesoglea collocato tra due strati sottili di cellule, il coanoderma, interno e il pinacoderma, esterno. Le cellule non

differenziate nella mesoglea, o archeoblasti, in grado di trasformarsi e di assumere funzioni specializzate, possono

migrare tra gli strati di cellule principali e la mesoglea. Posseggono una struttura scheletrica, l'endoscheletro, formato

da spicole calcaree o silicee, o costituite da fibre proteiche di spongina, prodotto da cellule specializzate. Le spugne

non hanno apparati o organi differenziati; la maggior parte delle funzioni si basano sul mantenimento di un flusso

costante di acqua attraverso i loro corpi per ottenere cibo e ossigeno e rimuovere i prodotti catabolici. Le spugne sono,

come gli altri metazoi, pluricellulari, eterotrofe, non possiedono parete cellulare e producono spermatozoi e

ovocellule. A differenza di altri animali, non hanno veri tessuti e organi, e, generalmente, non hanno simmetria

somatica. Le forme dei loro corpi sono adattate per la massima efficienza del flusso di acqua attraverso la cavità

centrale, dove deposita nutrienti, ed esce attraverso un foro chiamato osculum. Gli scheletri interni sono di spongina

e / o formati da spicole di carbonato di calcio o silice. Tutte le spugne sono animali acquatici, in maggioranza marini e

sessili. I Poriferi o spugne sono animali sessili, cioè vivono attaccati sulle rocce dei fondali marini o sugli scogli. Essi

formano il gruppo degli animali più primitivi e presentano una scarsa specializzazione cellulare. Il loro corpo, dalle

forme più varie, è formato da tre strati: lo strato esterno funge da rivestimento ed è costituito da cellule appiattite

dette pinacociti, quello intermedio contiene delle strutture di sostegno, dette spicole e infine quello interno delimita

una cavità ed è formato da cellule dette coanociti. La struttura base delle spugne è un sacco, chiamato spongocele,

con un'apertura principale, l'osculo, e numerosi pori nella parete. La parete è formata da due strati cellulari: il

coanoderma e il pinacoderma. Il coanoderma è lo strato interno; presenta cellule flagellate, i coanociti, che svolgono

un ruolo fondamentale sia per la riproduzione sessuale che per l'alimentazione, la quale avviene per filtrazione di

microrganismi e particelle alimentari sospese nell'acqua. Lo strato esterno, spesso vivacemente colorato, è detto

pinacoderma ed è formato da cellule appiattite e strettamente appressate, dette pinacociti, che svolgono un ruolo di

protezione e rivestimento. Tra il coanoderma e il pinacoderma è presente uno strato acellulare gelatinosola, la

mesoglea, in cui si trovano diversi elementi cellulari, detti archeoblasti, che a seconda delle necessità possono

trasformarsi in:

cellule ameboidi, o amebociti, che hanno la funzione di distribuire a tutto il corpo le sostanze nutritive;

cellule sessuali che producono i gameti (micro- e macrogametociti rispettivamente maschili e femminili).

Quasi tutte le spugne possiedono una struttura scheletrica, l'endoscheletro, formato da spicole calcaree o silicee, o

fibre proteiche (spongina) prodotte rispettivamente dagli scleroblasti (o sclerociti) e dagli spongoblasti, o (spongociti).

Le spugne silicee hanno generalmente due tipi di spicole: le megasclere e le microsclere. Le megasclere misurano oltre

100 µm e partecipano alla funzione di sostegno dei