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Biomeccanica Giovanni Alfonso Borelli

Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679), allievo di Benedetto Castelli, fu un notevole scienziato, interessato alle indagini medico-biologiche e alle discipline fisico-matematiche, quali astronomia e meccanica. Nel suo De Motu Animalium (1680) tentò di estendere all'ambito biologico il metodo di analisi geometrico-matematica elaborato da Galileo in ambito meccanicistico. Membro dell'Accademia del Cimento, fu professore di matematica nello Studio di Pisa e in quello di Messina.

De Motu Animalium

Il De Motu Animalium è un'opera inserita all'interno di un movimento finalizzato alla ricerca fisiologica chiamato iatromeccanica. Questo movimento postula l'applicazione delle leggi fisiche per l'interpretazione di particolari fenomeni. Borelli, grazie al De Motu Animalium, viene considerato il fondatore della fisiologia muscolare su basi meccanicistiche.

Il De Motu Animalium si divide in due parti. Nella prima parte Borelli si sofferma sulla macroscopia dei muscoli e sullo studio meccanico del loro funzionamento, il motus externis. Successivamente, nella seconda parte dell'opera, egli afferma che è l'anima la causa effettiva dei movimenti animali. I muscoli sono gli organi del movimento, cioè le macchine per mezzo delle quali la facoltà motrice dell'anima mette in movimento le articolazioni e le varie parti dell'animale. Borelli afferma che i muscoli sono formati da tendini, carne, vene, arterie e nervi. Dentro una membrana sono contenuti più fasci dalla forma di prismi triangolari, quadrangolari, esagonali. Ogni fascio a sua volta è costituito da fibrille, le quali sono tenute insieme da una specie di sostanza gelatinosa.

Borelli studia sulla base di concetti meccanici i movimenti delle articolazioni e poi cerca di quantificare la forza e la resistenza dei muscoli. A tal fine considera l'importanza del punto di inserzione del muscolo e calcola la potenza motrice che può esercitare.

Problemi fisiologici nel De Motu Animalium

• La causa effettiva del movimento muscolare
• La circolazione del sangue
• La meccanica cardiaca

Il basilisco e l'efficienza strutturale

Il basilisco è un genere di sauri appartenente alla famiglia dei Corytophanidae. È diffuso nell’America tropicale e comprende pochissime specie. La più comune è il Basiliscus americanus che vive di preferenza su alberi che sporgono sull’acqua. Grazie alla particolare conformazione delle zampe posteriori, il basilisco è in grado di correre sull’acqua sfruttando anche la tensione superficiale.

L’efficienza strutturale è critica nei confronti dell’evoluzione: se in un organismo è presente una mutazione che porta una novità, che però non è efficace, viene sottoposta a selezione negativa che si esplica con un minor o nullo numero di prole.

Parametri fisici e design degli organismi

Per quanto riguarda i parametri fisici, questi sono molto importanti poiché influenzano direttamente il design di un organismo. Ad esempio, in acqua abbiamo la spinta d’Archimede, la quale non è presente in aria. Per un animale che vola, per esempio, non vanno bene gli stessi principi di un animale che vive sulla terraferma. Bisogna inoltre tenere presente che le varie componenti fisiche che influenzano gli organismi non hanno sempre lo stesso peso per tutti. Per organismi piccoli, la viscosità risulta la componente fisica dominante, mentre sopra una certa dimensione la viscosità non è più una componente critica.

Metodo di classificazione cladistica

In base al metodo di classificazione cladistica, animali e piante vengono disposti in gruppi tassonomici monofiletici - i cladi - comprendenti un antenato comune e tutti i suoi discendenti. Le relazioni evolutive sono stabilite a partire dai caratteri condivisi, le omologie, presumendo che esse stiano ad indicare un antenato comune. Le strutture omologhe sono quelle che, in diversi organismi, hanno un'origine comune, anche se non necessariamente la stessa funzione.

Ad esempio, i cheliceri dei chelicerati sono omologhi alle seconde antenne dei crostacei. Le omologie si contrappongono alle analogie (o omoplasie). Due caratteri sono analoghi quando non hanno un'origine comune, ma condividono la stessa funzione. Ad esempio, le ali degli uccelli sono analoghe alle ali delle farfalle, anche se evolutivamente sono due cose distinte.

Omologie e analogie

Lo studio cladistico si basa sull'identificazione delle omologie presenti in un gruppo in studio.

D'Arcy Thompson e la morfologia

D’Arcy Thompson è stato un biologo scozzese, matematico e studioso dei classici. Thompson è autore del libro distintivo “Crescita e forma” pubblicato nel 1917. Il libro ha aperto la strada per la spiegazione scientifica della morfogenesi, il processo con cui i modelli si formano nelle piante e negli animali. Thompson ha riconosciuto, tuttavia, che il libro era descrittivo e non ha presentato ipotesi sperimentali.

Il tema fondamentale del libro (che è stato sottovalutato dai biologi del suo tempo) è l’evoluzione come determinante fondamentale della forma e della struttura degli organismi viventi. Ha in parte criticato il darwinismo poiché riteneva che fosse una spiegazione insufficiente per l’origine di nuove specie. Egli non respinge la selezione naturale ma la considera come secondaria all'origine della forma biologica.

Thompson ha sottolineato la correlazione tra forme e fenomeni biologici meccanici. La parte più famosa della sua opera riguarda “il confronto delle forme correlate”, dove analizza e spiega come il grado di differenza nelle forme di animali affini può essere descritto mediante delle trasformazioni matematiche relativamente semplici.

Ha sviluppato un sistema di comparazione tra le forme, mettendole in un sistema di assi cartesiani e modificando poi il sistema di coordinate. Secondo questa teoria, le differenze tra un pesce ed un altro dipendono da una modificazione reciproca delle varie parti; non si modifica una singola struttura e basta, si modificano tutte insieme in relazione tra di loro.

Morfologia funzionale

Quando parlo di morfologia funzionale è meglio usare il termine morfologia costruzionale per rendere meglio l’aspetto meccanico. Lo studio quantitativo e comparativo dei caratteri morfologici degli organismi viventi (animali o vegetali) o delle loro strutture. Le informazioni sulla variabilità tra le diverse specie di animali e piante, fondamentali per la ricostruzione delle dinamiche evolutive e per lo studio dei fenomeni di speciazione, sono oggi ottenute principalmente attraverso l’analisi biomolecolare del genoma e delle proteine, attraverso lo studio delle strutture citologiche e tramite l’indagine delle abitudini etologiche ed ecologiche delle specie.

Per secoli, invece, la classificazione tassonomica degli organismi e lo studio della diversità della vita si sono basati sulla descrizione qualitativa della forma delle strutture biologiche. A partire dagli inizi del ventesimo secolo, con un certo ritardo rispetto alle altre discipline scientifiche, anche lo studio delle forme biologiche ha vissuto la propria “rivoluzione quantitativa”, attraverso l’utilizzo delle misure lineari dei tratti morfologici, quali lunghezze, larghezze e distanze tra punti (morfometria) per comparare gli individui. Questo approccio, che ha offerto agli studi biologici rigore e oggettività, è ancora utilizzato con buoni risultati in combinazione con altre metodologie, ma si presenta oggi inadeguato per risolvere parte dei problemi che i biologi affrontano nello studio delle differenze di forma.

Morfometria geometrica

Una nuova rivoluzione si è avuta in questo campo a partire dagli anni Novanta, con la nascita della morfometria geometrica, un insieme di metodi che si propongono di analizzare le differenze tra le forme biologiche catturando la geometria complessiva (e non semplici misure) delle strutture biologiche.

Morfologia funzionale e costruzionale

La morfologia funzionale è un modo di studiare i fenomeni della natura, interpreta una struttura sulla base degli aspetti funzionali e studia le relazioni tra forma e funzione all’interno dei sistemi naturali. Esplora il significato di struttura alla luce del loro valore adattativo. Mette in relazione le proprietà della forma con le proprietà della funzione e collega anatomia e fisiologia.

Per ampliare il termine morfologia funzionale possiamo usare il termine morfologia costruzionale proprio per rendere meglio l’idea di animale/macchina. I suoi 3 punti chiave sono:

• Analisi tecnica-funzionale della costruzione morfologica come obiettivo: l’intero organismo è visto come una costruzione tecnica in cui tutti i gruppi di elementi sono sub-sistemi dell’intero sistema e agiscono tutti insieme come ingranaggi.
• Si focalizza sugli aspetti di “macchina” dell’organismo tenendo conto anche degli aspetti energetici e della conversione di energia.
• È spesso considerato un ambito allargato e più integrato che impiega tutti i metodi della morfologia funzionale: non esiste una chiara differenza tra functional e constructional morphology.

La morfologia funziona utilizza un approccio olistico (olismo: paradigma filosofico per cui un sistema non è riducibile alla somma delle sue parti), esplora gli aspetti fondamentali dell’organismo: dal problema della costruzione morfologica e biomeccanica, al problema della biologia dello sviluppo ambientale con lo scopo di trovare una correlazione tra morfologia, performance e fitness. Per eseguire questi studi combina quindi metodi biologici (morfologia, fisiologia, biomeccanica, ecologia...) con metodi matematici (scienze computazionali, fisica, ingegneria).

Analisi di morfologia costruzionale e biomeccanica

L’analisi di morfologia costruzionale e biomeccanica studia:

• Le forme biologiche, il baupläne e l’adattamento morfologico
• L’organizzazione, la correlazione e l’interazione tra le parti nel sistema complesso
• I vincoli fisico-chimici, di sviluppo e storici
• Le proprietà funzionali, fisiologiche e il comportamento meccanico

Sviluppo biologico

Per quanto riguarda lo sviluppo biologico:

• La crescita, la morfogenesi e il pattern di formazione
• Organogenesi, l’istogenesi e il differenziamento

Biologia ambientale

Per concludere, la biologia ambientale studia: gli adattamenti ecologici e etologici, ecofisiologia e l’ecotossicologia.

Per tirare le somme, la complessità dei fenomeni biologici può essere descritta e interpretata tramite l’utilizzo di modelli matematici e simulazioni a computer che rendono possibile incorporare le osservazioni sperimentali in teorie che possono essere usate per predire, ottimizzare e anche manipolare i processi biologici.

Adattamento alle condizioni ambientali

Lo sviluppo in un organismo di determinate strutture e funzioni dipende dalle particolari condizioni ambientali in cui vive, si parla dunque di adattamento dovuto a condizioni ambientali. Detto ciò, dobbiamo tenere comunque conto che l’organizzazione strutturale dell’intero organismo o di elementi individuali comunque può non rappresentare la migliore condizione possibile di adattamento in assoluto all’ambiente ma sarà comunque la miglior possibile in quelle determinate condizioni storiche.

Le forme di transizione, definite “anelli di congiunzione”, sono organismi con caratteristiche intermedie fra quelle di due gruppi diversi e che quindi ne provano la stretta parentela. A volte in questi organismi si riscontrano una serie di forme imperfette che attestano una transizione da uno stile di vita ad un altro. Gli anelli di congiunzione sono difficili da trovare perché nell’evoluzione sono sostituiti dalle forme successive, morfologicamente e/o fisiologicamente più adatte. Nella maggior parte dei casi le tracce sono fossili.

Scoperte fossili

Pur essendo molto frammentarie le testimonianze del passaggio epocale dei vertebrati, da pesci ad anfibi, qualche anno fa in Canada c’è stata una scoperta sensazionale: vennero ritrovati i resti fossili di un animale che venne chiamato Tiktaalik, risalente a circa 375 milioni di anni fa. Questo animale venne definito come modello utile per la spiegazione di una vera e propria migrazione tra acqua e terra.

Bricolage evolutivo

La natura è in grado di inventare “nuovi trucchi” utilizzando “vecchi geni”. Secondo la teoria del bricolage evolutivo, l’evoluzione biologica avviene riutilizzando al meglio il materiale a disposizione nel genoma, e non secondo un’attività ingegneristica (ossia partendo dal nulla ogni volta). C’è una tendenza comune agli organismi più evoluti: quella di utilizzare e rielaborare l’informazione ereditata dagli organismi che li hanno preceduti nella scala evolutiva.

L’idea è quella di convertire l’attivazione di un gene per una funzione mista, cooptare una struttura per un compito adattativo diverso da quello originale senza pregiudicare l’integrità funzionale preesistente dell’organismo. Si parla quindi di preadattamento (o exaptations), ossia un processo di plasticità opportunistica. Durante l’evoluzione si utilizza il vecchio per fare il nuovo, per ottenere qualcosa non si parte dal nulla ma da una struttura già esistente la quale va incontro a modificazioni; una struttura può venire modificata per eseguire un altro compito che poi diviene quello dominante.

Un bell’esempio è quello delle ali degli insetti: mentre negli uccelli risulta chiaro come gli arti anteriori vengano sacrificati e modificati per dare origine alle ali, negli insetti le ali si inseriscono in posizioni differenti dalle zampe, non possiedono al loro interno muscoli e sono presenti in copie multiple. È stato ipotizzato che le ali fossero nate inizialmente con lo scopo di fungere da pannelli solari, strutture sottili il cui scopo era quello di riscaldare i fluidi corporei e aumentare la temperatura per le attività metaboliche. Successivamente potrebbero essersi sviluppate come attrezzo utile a sollevarsi da terra e di conseguenza hanno iniziato a svolgere la funzione delle ali che oggi conosciamo, funzione che ormai è diventata dominante, senza però perdere la funzione originale.

Un’altra ipotesi è che queste ali derivino dalle tracheobranchie anche se sono presenti molte controverse riguardo questa teoria.

Parlando di strutture atte a determinate funzioni e la loro evoluzione nel tempo, bisogna tenere conto che una funzione più diventa specializzata, più comporta una serie di scelte anatomiche che sono irreversibili. Se successivamente le esigenze funzionali si modificano, le strutture stesse potranno modificarsi secondariamente, adattandosi alle nuove condizioni, ma non potranno mai essere sostituite completamente da altre strutture, magari più efficienti, che comportano altre scelte più primitive.

Legge di Dollo

L’irreversibilità delle scelte evolutive è teorizzata nella “legge di Dollo”. Secondo Dollo, "un organismo è incapace di ritornare anche solo parzialmente a un precedente stadio già realizzato dai suoi antenati". Secondo questa ipotesi, una struttura o un organo scomparso durante il processo evolutivo non riapparirà mai più in quella linea di organismi.

L’esempio classico è quello dei serpenti: nella loro linea evolutiva hanno perso gli arti, derivando da progenitori che ne avevano quattro. Quello che si dice è che è estremamente improbabile (impossibile per Dollo) che le zampe ricompaiano nei discendenti degli attuali serpenti. Possiamo dunque concludere che l’organizzazione del corpo di un animale è la conseguenza di un dimorfismo morfologico correlato ad adattamenti funzionali che sono il risultato di un processo evolutivo.

Implicazioni della morfologia funzionale

Poiché la forma e la funzione sono strettamente correlate, la domanda che sorge spontanea è: si può studiare la forma sulla base della funzione e viceversa? Ovviamente per uno studio equilibrato sarebbe ideale avere entrambi i tipi di informazioni, ma la domanda è capire se lo studio può essere bilaterale.

Consideriamo come esempio i muscoli e la loro struttura: i parametri morfologici (macroscopici e microscopici) e geometrici permettono di dedurre i parametri funzionali e ricavare forza, velocità di contrazione, ecc. Ma a fronte della stessa base molecolare (scorrimento tra actina e miosina) in base alle diverse quantità di actina e miosina, alla disposizione e alla tensione, si ottengono movimenti e funzioni differenti: un sarcomero corto implica velocità, un sarcomero lungo implica una maggior tenuta della contrazione. Di conseguenza, per ricavare la forma o struttura non basta studiare i parametri funzionali.

Per riassumere, tramite lo studio della forma è possibile fare delle predizioni sulla funzione biologica, mentre la situazione opposta, cioè l’identificazione della forma e design della struttura basandosi sulla funzione, non è possibile.

Paradosso del picchio

Un esempio molto significativo a tale riguardo è quello del “Paradosso del Picchio”. La maggior parte dei picchi ottiene il loro cibo grazie alla loro lingua che può spingersi fuori dalla bocca anche per una lunghezza considerevole. La punta della lingua può possedere una struttura simile a una lancia per catturare il cibo oppure possiede una sostanza appiccicosa per far rimanere appiccicati gli insetti (prodotta dalle ghiandole salivari).

Questi picchi non solo possiedono questa capacità di far protudere e ritrarre la lingua ma possiedono anche un certo grado di controllo sulla direzionalità in modo da direzionare la punta della lingua seguendo le curve del tunnel scavato dall’insetto. Un’accelerazione tra gli 80 e i 100 g (cioè 80-100 volte superiore a quella di gravità) è abbastanza forte da provocare nell’uomo una commozione cerebrale. Il picchio, invece, quando martella contro la corteccia degli alberi resiste a un’accelerazione di circa 1.200 g, il tutto senza procurarsi una commozione cerebrale e nemmeno un leggero mal di testa. Com’è possibile?

I ricercatori hanno scoperto che nella testa del picchio ci sono quattro strutture che...